Carnevale della Chimica XVI: Piccoli ciuffi di Carbonio

Sono stato invitato alla XVI edizione del Carnevale della Chimica (che avrà luogo ufficialmente domencia prossima), avente come tema "Carbonio e Chimica del Carbonio". Vi chiderete, come ho fatto io nel momento di ricevere l'invito, cosa possa legare i theropodi ed il Carbonio, quando la risposta è, di fatto, insita già nella domanda stessa. Dato che i theropodi, in quanto organismi, sono (erano) di fatto complessi aggregati di carbonio altamente integrati e funzionali, il senso della domanda si ottiene invertendo i suoi termini. In breve, è il Carbonio stesso che lega i theropodi a sé. Un theropode, dopo tutto (così come - fino a prova contraria - ognuno di voi) è solo un modo particolare di essere della chimica del carbonio.

Ad ogni modo, non è tramite un legame così pervasivo, e quindi lasso, che voglio partecipare al Carnevale. Sebbene possa concordare sul fatto che nel Mesozoico i theropodi di cui parla questo blog fossero formati in larga parte da aggregati del carbonio, ciò non vale con così massiccia presenza oggi. Un theropode mesozoico, nel 2012, è un pezzo di roccia al quale processi geologici diluiti in milioni di anni hanno conferito la forma di parte di un organismo. Ma l'organismo originario è ormai dissolto, ed il suo carbonio, nella maggioranza dei casi, non esiste più intimamente associato in un corpo fossilizzato. Forse, le molecole di carbonio che formavano i muscoli di un Tyrannosaurus in questo momento sono fissate nell'emoglobina del sangue che irrora il cervello la cui attività genera il post che leggete. O forse la plastica del tasto del portatile su cui battono le dita guidate da quello stesso cervello. Perché panta rei, in questo universo eternamente in flusso, e ciò che dava forma a un organismo pulsante di vita è stato sostituito da molecole inorganiche impregnanti una cavità nel sedimento, ed al posto del carbonio originario abbiamo quelli che, impropriamente, sono detti "minerali del fossile". Pertanto, nella grandissima maggioranza dei casi, un fossile è solo una forma priva di sostanza originaria, un'informazione della struttura, non la materia di quella struttura originaria. Nella maggioranza dei casi, il fossile che abbiamo tra le mani o osserviamo da una vetrina museale è simile ad un fedele modello in materiale alternativo, ma non è l'oggetto originale un tempo vivente. Nella maggioranza dei casi, non nella totalità.

Esistono condizioni particolari, rare e per questo adorate dai paleontologi come il petrolio lo è dal resto dell'umanità (ironicamente, esso stesso un accumulo di carbonio organico derivante da esseri estinti, i quali però, a differenza dei casi citati prima, hanno dissolto la loro forma originaria e conservato solo parte della sostanza), delle condizioni estremamente favorevoli affinché qualcosa dell'organismo originario, oltre alla forma, si preservi per milioni di anni. Queste condizioni estremamente favorevoli, dovute ad una combinazione di bassa energia ambientale, minimo disturbo dall'esterno, delicatezza della deposizione del sedimento e chimismo privo di ossigeno, impediscono che i normali processi di decomposizione batterica, predazione e distruzione meccanica cancellino in breve tempo ogni corpo, sopraggiunta la morte. Questi ambienti particolari, nella maggioranza dei casi specchi d'acqua bassa e calma, con fondale privo di corrente e soggetti a periodiche assenza di ossigeno disciolto nell'acqua (di solito la mancanza di ossigeno è dovuta alla proliferazione di organismi, come fioriture algali), producono piccoli paradisi per i paleontologi. E se il tuo corpo è relativamente piccolo (ma non necessariamente minuscolo) da affondare in questi specchi d'acqua e giacere su quel fondale, e sei fortunato da essere seppellito rapidamente, allora c'è una seppur minima probabilità che il tuo corpo possa andare incontro ad una fossilizzazione eccezionale, che preserverà dettagli minuti della tua anatomia, altrimenti condannata alla distruzione. E può capitare che, oltre ai dettagli minuti, anche una parte della tua stessa sostanza organica rimanga preservata, non sia sostituita da molecole inorganiche, e che, dopo 100 milioni di anni, lo stesso carbonio della tua pelle sia ancora lì, nella tua pelle.

Non occorre scomodare le blasonate formazioni cinesi a preservazione elevata che ci hanno regalato numerosi theropodi piumati di 160-125 milioni di anni fa. Anche se meno famosi e poco noti, alcuni luoghi, oltre alla famosa Cina nord-orientale, hanno permesso queste favorevoli condizioni nelle quali il carbonio originario di un corpo vissuto decine di milioni di anni fa sia ancora associato alle forme originarie di quel corpo.

Io stesso ho avuto la fortuna ed il privilegio di studiare uno di questi casi. La prima specie da me istituita è Enantiophoenix electrophyla, un piccolo uccello enantiornite vissuto 95 milioni di anni fa in Libano (Cau e Arduini 2008). Oltre ai resti disarticolati di parte dello scheletro, il piccolo esemplare di Enantiophoenix (sta tutto in una mano) presenta piccoli ciuffi neri, di natura carboniosa, che emanano dai lati di alcune ossa. I piccoli ciuffi sono effettivamente, i resti delle piume del piccolo uccello. Non sto parlando delle impronte delle piume, perché questi sono, di fatto, le piume originarie dell'animale, carbonificate a seguito di processi di decomposizione in ambiente anossico formatesi sul fondo della piccola laguna nella quale riteniamo che l'animale si depositò alla morte, 95 milioni di anni fa. Nell'immagine sopra, un dettaglio del fossile (parte del bacino e della cavglia sovrapposti, il rettangolo in alto a destra è lungo 5 mm), sono indicate con freccie gialle due di questi ciuffetti piumosi, in tutto simili alle impronte delle penne trovare nei famosi fossili cinesi. Si tratta, difatti, del carbonio originario che formava le piume, rimasto a conservare la forma originaria dei ciuffetti di piume. Piccoli ciuffetti di piume, apparentemente niente di più effimero e fragile possibile, sono ancora lì, dopo quasi un milione di secoli.

Bibliografia:

Cau, A. and Arduini, P. (2008). Enantiophoenix electrophyla gen. et sp. nov. (Aves, Enantiornithes) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic relationships. Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo ivico di Storia Naturale in Milano 149 (2): 293–324.

_Bauxitornis_ Dyke & Osi 2010

Bauxitornis mindszentyae Dyke & Osi (2010) è un nuovo aviale dal Santoniano (Cretacico Superiore) dell'Ungheria. L'olotipo è un tarsometatarso quasi completo, comprendente tarsali distali fusi ed i metatarsi II-III-IV. Il taxon è diagnosticato dalla combinazione di secondo metatarsale molto corto, quarto subequale al terzo ed assenza di tubercolo per il Muscolo tibiale craniale sul secondo metatarsale.

La fusione del tarsometatarso e la presenza di una debole eminenza intercotilare indica che è un aviale.

_Longicrusavis_ (O'Connor et al 2010), il caos paleornitico e la prima citazione ufficiale di Megamatrice (in partis)

Longicrusavis (O'Connor et al. 2010). Notare la curiosa dislocazione del cranio, a livello della zona sacrale, dovuta al fantomatico "Effetto Harris" (rettangolo rosso a destra)

La radiazione esplosiva degli uccelli Cretacici è ancora tutta da scoprire. Come ho detto altrove, il fatto che una singola regione fossilifera (il Biota Jehol della Cina) stia fornendo così tanti esemplari, specie, morfologie, dimostra che l'intero pianeta, nel Cretacico, doveva essere popolato da un numero incredibile di uccelli (qui intesi come membri di Avialae, ovvero, tutto ciò che ha un legame evolutivo con Passer più stretto che con Deinonychus). La "supremazia" cinese in fatto di aviali basali è dovuta solamente ad un "effetto Lagerstatten", ovvero, al fatto che, per ora, solo in Cina sono stati scoperti giacimenti fossiliferi con quelle particolari condizioni che permettono alle delicate strutture ossee e tegumentarie dei theropodi di taglia medio-piccola di preservarsi.

Un nuovo aviale è stato pubblicato in questi giorni.

Come pronunciare correttamente "Enantiophoenix" e "Kemkemia"

In questi giorni, nella Dinosaur Mailing List si discute di pronuncie esatte dei nomi scientifici dei taxa. La discussione nasce probabilmente dal fatto che gli autori di Bistahieversor hanno, giustamente, incluso nell'articolo un paragrafetto sulla pronuncia del nome. Devo ammettere che spesso si discute su quale sia la pronuncia esatta dei nomi, e credo che nessuno abbia la stessa identica pronuncia di tutti i nomi, in particolare, sulle posizioni degli accenti da dare a queste parole, spesso difficili anche solo da scrivere. Io non voglio sembrare razzista, ma questo è probabilmente un problema principalmente dei non-neolatini (in particolare, dei madrelingua anglosassoni), dato che i nomi sono scritti in latino.

Tutti sono probabilmente concordi che la pronuncia esatta di un neologismo tassonomico (un nuovo nome scientifico) è quella fornita dell'autore del nome stesso. Se con i nomi coniati da illustri defunti bisogna discutere, con i nomi coniati da autori viventi basterebbe interpellare gli stessi.

Ho una proposta: si potrebbe creare una banca dati fonetica online nella quale gli autori registrano la pronuncia del nome, così da permettere a tutti di uniformarsi.

Dato che io sono primo autore di due nomi tassonomici, Enantiophoenix electrophyla e Kemkemia auditorei, sono disponibile a registrare le pronuncie esatte.

Per i miei lettori anglofoni, le pronuncie dei due nomi sono, approssimativamente queste (cliccate sul simbolo fonico):

BUON COMPLEANNO, ENANTIOPHOENIX!

Un anno fa, veniva pubblicata la descrizione dettagliata ed istituzione dell'enantiornithe libanese Enantiophoenix electrophyla Cau & Arduini (2008).
La mia piccola specie pennuta di theropode mesozoico compie un anno. Per chi fosse interessato, il blog ha una serie di post dedicati a questo aviale: basta cliccare sull'etichetta omonima sotto il titolo del post.

Enantiophoenix su Wikipedia - Atto II

Continua la proliferazione delle pagine di Wikipedia dedicate a Enantiophoenix! Dopo la versione italiana, ho scoperto che esiste anche la versione polacca. Grazie ancora ai wikipedisti di tutte le nazionalità! Quale sarà la prossima versione?

PS: a breve, avrete motivi per creare altre nuove pagine ;-)

Enantiophoenix su Wikipedia?!

Un misterioso Wikipedista italiano ha creato la pagina di Enantiophoenix!
Lo ringrazio per essersi preso la briga di fare qualcosa che molti mi avevano suggerito di fare, ma che, per vari motivi, ho sempre rinviato.

Il testo è sostanzialmente corretto. Mi sono limitato a correggere una parte della descrizione, nella quale era scritto che questo animale ha un becco dentato e una corta coda: ciò non è possibile affermarlo con i dati attuali, dato che queste regioni corporee non si sono conservate nel fossile di Enantiophoenix. Esse sono plausibili inferenze filogenetiche (sebbene sulla dentatura sarei cauto, dato che esistono sia enantiorniti con denti che senza denti), ma non possono essere incluse nella descrizione della specie fintanto che non avremo delle prove dirette.

Grazie ancora al misterioso Wikipedista!

Potete accedere alla pagina di Wikipedia cliccando sul titolo del post.

Il colore del piumaggio dei maniraptori fossili (Vinther et al., 2008)

Le penne dei maniraptori derivati (Paraves e Oviraptorosauria) sono le strutture tegumentarie più complesse dell’intero Vertebrata. Nelle forme attuali, le penne rivestono un ruolo fondamentale nelle interazioni visive, sia tra membri della stessa specie che in ambiti intrespecifici. La colorazione è un attributo importante di tutti i diapsidi, e quelli piumati non sono da meno. Ciò è valido per i taxa attuali, e non abbiamo motivi per dubitare che accadesse lo stesso nel passato.

Le penne fossilizzano in due modi fondamentali: sotto forma di impronte nel sedimento, oppure come tracce carboniose. La natura e la composizione delle seconde è stato oggetto di dibattito: quale è l’origine tafonomica di queste tracce? L’ipotesi prevalente riteneva che esse fossero il prodotto dell’attività di decomposizione operata da batteri. A sostegno di tale ipotesi era l’osservazione che le tracce carboniose sono costituite da strutture globulari, lunghe alcuni micrometri, molto simili a batteri. Tuttavia, altre interpretazioni sono possibili. Ad esempio, esse potrebbero essere tracce delle originarie strutture pigmentarie, dei particolari organuli cellulari detti melanosomi. Dato che i melanosomi delle cellule animali hanno forme e dimensioni analoghe a quelle dei batteri (vi ricordo che un batterio è molto più piccolo di una cellula animale, ed ha dimensioni, e molto altro, in comune con gli organuli delle cellule animali e vegetali), le due ipotesi sono ugualmente probabili. Tuttavia, l’eventualità che le tracce carboniose siano resti del pigmento apre scenari interpretativi impossibili nel caso che questi resti siano dovuti a attività batterica post-mortem.

Per testare queste ipotesi, Vinther et al. (2008) hanno studiato alcuni fossili di penne aventi tracce carboniose. Il loro metodo è molto elegante, e merita di essere descritto nei dettagli.

Essi hanno focalizzato i loro studi su due fossili: un cranio di uccello dall’Eocene di Fur (Danimarca) che conserva tracce del piumaggio e la struttura molle dell’occhio; ed una penna isolata di un maniraptoriano dalla Formazione Crato, del Cretacico del Brasile (una penna isolata, in sedimenti mesozoici, non può essere attribuita con sicurezza ad un uccello, dato che potrebbe essere ugualmente di un altro tipo di paraviale, come un dromaeosauro, oppure ad un oviraptorosauro). La scelta di questi due fossili particolari è basata su caratteristiche particolari che li rendono idonei a testare le ipotesi citate sopra.

L’analisi con metodologie a raggi X indica che il fossile di Fur presenta tracce carboniose dell’interno dell’occhio, molto probabilmente tracce della retina. La retina è un tessuto ricco di pigmenti fotosensibili, simili ai pigmenti delle penne (entrambi hanno la stessa origine embriologica). La comparazione tra le tracce di retina e le penne dello stesso fossile ha permesso di verificare la loro stretta somiglianza strutturale.

Il fossile di Crato conserva bande trasversali scure, ricche di materiale organico, alternate a fasce prive di carbonio, formate solamente da tracce sul sedimento della roccia. Questa bizzarra alternanza di tracce carboniose nella penna, intervallate da bande prive di carbonio, è incompatibile con l’ipotesi batterica: perché i batteri avrebbero dovuto decomporre maggiormente alcune zone della penna e permettere la fossilizzazione di altre? Al contrario, l’ipotesi che attribuisce le tracce a pigmenti è compatibile con questo fossile: alcuni pigmenti, come l’eumelanina (che conferisce il colore scuro alle penne), sono più resistenti alla decomposizione di altri. Pertanto, è probabile che le fasce alternate della penna di Crato rispecchino l’originaria alternanza di fasce di eumelanina e fasce di altri pigmenti meno resistenti: di conseguenza, la penna originaria era colorata a bande trasversali scure (eumelanina) e chiare. Purtroppo, non è possibile stabilire quale fosse il pigmento originario delle fasce chiare: quello che possiamo dire è che la penna originaria era colorata a bande scure alternate con bande di un diverso colore. Tuttavia, dato che la struttura e la disposizione dei melanosomi influisce su alcuni colori (come il rosso ed il bruno, oltre al nero) e sull’iridescenza, si apre la possibilità, molto suggestiva, di poter correlare la microstruttura delle tracce con alcuni colori originari, e quindi, di poter ricostruire parte della colorazione perduta.

Pertanto, questo studio dimostra che le tracce carboniose delle penne fossili conservano l’originaria struttura di melanina (ma non di altri tipi di pigmento). Questo dato ci dà un piccolo squarcio sull’originaria colorazione dei maniraptori, almeno per le forme che hanno conservato tracce carboniose di melanina: ad esempio, Enantiophoenix, conserva le penne in forma di tracce carboniose molto scure: quindi è probabile che in vita avesse un piumaggio scuro, forse nero. Alcune penne isolate di maniraptori, provenienti dalle stesse formazioni Libanesi di Enantiophoenix, non mostrano tracce carboniose, bensì solo l’impronta sulla roccia (osservazione personale di esemplari conservati al Museo di Storia Naturale di Milano): non sappiamo però se ciò rifletta differenti condizioni di fossilizzazione o un’effettiva differenza nel pigmento originario (ricordo ad alcuni miei lettori che in paleontologia l’assenza di prove NON è una prova di assenza... sopratutto per strutture fragili come le penne...). Da ricordare, infine, che in Caudipteryx sono presenti bande chiare e scure nelle penne della coda, del tutto simili al fossile di Crato: è pertanto probabile che le penne di questo theropode fossero colorate a bande alternate chiare e scure.

Bibliografia:

Vinther J., Briggs D.E.G., Prum R.O. & Saranathan V., 2008 - The colour of fossil feathers. Biol. Lett. 4, 522–525. doi:10.1098/rsbl.2008.0302

Come si realizza un’analisi filogenetica di un fossile? Il caso “Enantiophoenix”

Oggi è una data speciale per me, quindi, voglio farmi un regalo!

Forse non sarà tra i post preferiti dai miei lettori, ma spero possa risultare utile per alcuni di loro, se sono interessati al modo con cui si cerca di ricostruire scientificamente l’evoluzione di un fossile. Userò come esempio un fossile che ho studiato direttamente, e del quale ho determinato la posizione nell’albero evolutivo dei theropodi, l’uccello Libanese Enantiophoenix electrophyla, del Cretacico Superiore.

La procedura di analisi filogenetica si può semplificare in una serie di fasi.

1- Descrizione morfologica del fossile. Nel caso di molti dinosauri, data la loro notevole taglia, l’osservazione è possibile direttamente, maneggiandoli, nel caso non siano eccessivamente fragili o fissi ad un substrato. Nel caso di Enantiophoenix, dato che l’esemplare è un assemblaggio di ossa mescolate a una roccia, in tutto grande come un portafogli, è stato necessario l’uso di un potente stereomicroscopio, che ha permesso di osservare dettagli minuti, quali la presenza di forami nervosi nel coracoide o di tubercoli ossei per l’inserzione di tendini nel metatarso. Questi piccoli dettagli si riveleranno importantissimi in seguito.

2- Determinazione del suo status: il fossile è attribuibile ad una specie, o può solo essere collocato genericamente in un gruppo più ampio? Dall’osservazione è risultato che il fossile è chiaramente un piccolo uccello (la forma del coracoide e l’ossificazione di sterno e metatarso non lasciano dubbi in proposito), ed ha una serie di caratteristiche mai osservata prima in altri esemplari. In particolare, ho osservato che esso ha una combinazione nuova di caratteri (acromio del coracoide basso e poco proiettato anteriormente, leggera costrizione del corpo della scapola, un piccolo tubercolo mediale sul secondo metatarso). Questi fatti ne sanciscono lo status di nuova specie.

3- Confronto con altre specie. Anche se nuova, la specie Enantiophoenix electrophyla potrebbe essere imparentata direttamente con altre già note? Per determinare ciò, è necessario conoscere le caratteristiche degli altri uccelli mesozoici, per stabilire a quali assomigli maggiormente. Ciò mi ha permesso di confermare l’osservazione preliminare che attribuiva l’esemplare agli enantiorniti: come altri enantiorniti, Enantiophoenix ha un margine laterale del coracoide convesso, un solco mediale del coracoide in cui è posto il forame del nervo sopracoracoideo, un lungo ipocleido della furcula, e un primo dito del piede robusto con grosso unguale.

4- Analisi filogenetica vera e propria. Qual’è il significato evolutivo dei caratteri che ho osservato? Sono veramente caratteri utili per stabilire le sue affinità? Come si distribuiscono questi (ed altri) caratteri nello schema evolutivo noto? Per capire ciò è necessario effettuare un’analisi filogenetica. Essa si compone di:

4a- Lista dei caratteri: tutte le caratteristiche morfologiche che possono essere utili per risolvere le relazioni di parentela di Enantiophoenix devono essere incluse nell’analisi. Ciò significa che non solo bisogna includere tutti i caratteri visibili nel fossile, ma anche quelli presenti in potenziali parenti di questo fossile, anche se attualmente non possono essere determinati in Enantiophoenix. Ad esempio, attualmente il cranio di Enantiophoenix è sconosciuto: in ogni caso, tutti i caratteri del cranio che possono essere determinati negli altri uccelli mesozoici, e che possono aiutare a ricostruire la filogenesi, devono essere inclusi. L’esclusione a priori di caratteri è un modo scorretto di effettuare l’analisi: infatti, come possiamo sapere se un carattere è utile o no, senza averlo testato? Sarà il risultato dell’analisi a dirci se il carattere è significativo o meno, e non la nostra scelta preliminare.

4b- Scelta dei taxa da includere nell’analisi. Analogamente come il caso dei caratteri, qualunque taxon possa essere significativo per ricostruire l’evoluzione di Enantiophoenix deve essere incluso. Ovviamente, dato che questo fossile è un uccello enantiornite, l’oggetto dell’analisi saranno gli enantiorniti e i loro parenti prossimi : non avrebbe senso includere taxa troppo lontani dalla sua probabile posizione. Ad esempio, non ha senso includere Triceratops o Baryonyx, mentre è utile includere forme prossime all’origine degli uccelli, come Archaeopteryx o Jeholornis. Anche se non sono enantiorniti, questi due theropodi sono infatti dei buoni esempi della possibile condizione morfologica da cui sono derivati gli antenati degli enantiorniti. Ovvero, essi sono dei buoni gruppi esterni (outgroups) per questa particolare analisi. Una volta inquadrato il gruppo di taxa utili, come procedere? Quali enantiorniti è bene includere? Le forme molto frammentarie devono essere inserite? La mia opinione è che qualsiasi forma che abbia una combinazione di caratteristiche differente dalle altre deve essere inserita, perché potrebbe essere un taxon-chiave, capace di colmare delle lacune evolutive importanti, e creare collegamenti inattesi e non ipotizzati tra specie più complete. Spesso, in analisi del passato, era invece diffusa l’idea di includere solo le forme meglio conservate e complete, scartando quelle frammentarie, anche nei casi in cui esse erano comunque potenzialmente significative: come nel caso dell’esclusione a priori dei caratteri, trovo questa procedura poco scientifica, dato che non è ben chiaro con quale criterio oggettivo si decida di escludere o includere i taxa.

Nelle mie analisi, escludo solo quelle forme così frammentarie da avere la loro combinazione di caratteri identica ad un sottoinsieme della combinazione presente in una forma più completa. (Ad esempio, se fosse risultato che la combinazione di caratteri nota in Enantiophoenix è uguale ad un sottoinsieme di quella nota in Sinornis, uno degli enantiorniti meglio noti, non avrei incluso Enantiophoenix in un’analisi, dato che, in tal caso, esso sarebbe risultato equivalente ad un “pezzo” di Sinornis).

5- Matrice. I dati così definiti vengono immessi in una matrice, la quale ha in ogni riga una specie/taxon, ed in ogni colonna uno specifico carattere. Ad esempio, la riga n°1 è Archaeopteryx, la n°2 è Jeholornis (i due gruppi esterni scelti), la n°4 Apsaravis, ecc... La colonna n°1 è il primo carattere utilizzato, il n°2 il secondo, e così via. La matrice in questione, usata nel mio articolo su Enantiophoenix, comprende 36 uccelli mesozoici e 192 caratteri relativi all’intero scheletro. Una volta compilata la matrice con la lista dei caratteri e determinate le condizioni di questi nei taxa che abbiamo incluso nell’analisi, si passa all’elaborazione dei dati. Costruire una matrice di queste dimensioni è un lavoro che può impiegare anche mesi...

6- Elaborazione dei dati. I programmi di elaborazione delle matrici filogenetiche (come PAUP o TNT) calcolano la distribuzione in forma di albero evolutivo delle specie incluse, cercando di minimizzare il numero di eventi evolutivi che dobbiamo ammettere per giustificare quel particolare albero. Sebbene possa apparire un concetto contorto, esso è lo stesso seguito dai paleontologi delle generazioni precedenti quando proponevano una filogenesi, con la differenza che ora abbiamo gli strumenti di calcolo sufficientemente complessi per poter far fare ad una macchina, in poche ore, quello che un uomo farebbe in mesi di (faticose, e noiose) comparazioni e valutazioni (ve lo dico per esperienza diretta, dato che lo feci per la mia tesi di laurea, nella quale elaborai una filogenesi dei coelurosauri senza ausilio del computer: ci vollero mesi di calcoli manuali, e numerose rappresentazioni grafiche dei singoli caratteri su diagrammi evolutivi, per ricostruire la distribuzione di 360 caratteri in 45 taxa! Sopra una certa soglia di complessità e dettaglio, elaborare "manualmente" una filogenesi di grosse dimensioni è umanamente impossibile!).

7- Discussione del risultato. Come ho appena detto, una filogenesi è un’ipotesi scientifica, quindi logico-matematica, che cerca di interpretare i dati in nostro possesso. L'ipotesi che abbiamo elaborato è valida? Ovvero, il risultato dell’analisi morfologica che abbiamo ottenuto è plausibile? Ad esempio, quanto è congruente con la stratigrafia e la paleogeografia? Produce processi evolutivi coerenti con le leggi generali dell’evoluzione? Questa è la fase della discussione del risultato, nella quale il bravo cladista prende il suo elaborato informatico, quantitativo, e ne valuta la qualità. Spesso, i critici della cladistica dimenticano che questo è il vero risultato dell’analisi filogenetica, e non la pura e semplice illustrazione di un albero. Nel caso di Enantiophoenix, il risultato ottenuto produce un’interessante ipotesi paleogeografica, in base alla quale il nuovo enantiornite libabese è una forma basale di un clade, chiamato Avisauridae, formato da specie presenti (per quel che sappiamo finora) solo in Europa e America, ma assente nelle ricche formazioni ornithologiche dell’Asia orientale: il cladogramma produce un’ipotesi qualitativamente elegante, in base alla quale gli avisauridi sono un gruppo esclusivamente occidentale, con la forme più primitive, come Enantiophoenix, localizzate nel Medio Oriente, quindi in posizione interemedia tra gli avisauridi più evoluti, Euro-Americani, e gli altri enantiorniti, noti principalmente in Asia.

Dato che nessun carattere geografico era incluso nell’analisi (che è basata solo sulla morfologia), questa ipotesi evolutiva, che unisce cladistica e paleogeografia, non può essere accusata di essere una forzatura dei dati: la filogenesi non è stata manipolata per produrre apposta questo modello paleogeografico, il quale è invece una conseguenza a posteriori di un modello basato solo sull’evoluzione morfologica.

Bibliografia:

Cau A. & Arduini P., 2008 - Enantiophoenix electrophyla gen. et sp. nov. (Aves, Enantiornithes) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic affinities. Atti Soc. it. Sci. nat. Museo civ. Stor. nat. Milano, 149 (II): 293-324

Ordini di grandezza... cenomaniana

Attualmente, al Museo di Storia Naturale di Milano sono presenti i resti non dentari di due generi di teropodi del Cenomaniano. Per una curiosa casualità, entrambi provengono dal nord della Placca Africana, ed essendo separati solamente da qualche milione di anni, è possibile che rappresentino due generi che sono convissuti nei medesimi ambienti. Questi due teropodi sono peculiari anche perché rappresentano i due estremi di taglia attualmente nota per dei teropodi mesozoici: il primo, Spinosaurus, con più di 15 metri di lunghezza stimata (e relative 5-10 tonnellate, a seconda del metodo di stima) è all’estremo superiore; il secondo, Enantiophoenix, con circa 15 cm di lunghezza stimata (e pochi grammi di massa), sta all’estremo opposto della taglia dei teropodi.
Dato che Spinosaurus è cento volte più lungo e circa centomila volte più pesante di Enantiophoenix deduciamo che (almeno nel Cenomaniano, ma non solo) la massa dei teropodi si distribuisse lungo cinque ordini di grandezza. Nessun altro gruppo di vertebrati terrestri predatori ha mai avuto una così ampia disparità di taglie al suo interno.

Mia intervista su Jurassic Italia Blog... ovviamente per Enantiophoenix

Ricordo che il link del sito è permanentemente presente (...impronunciabile) nell'Home Page di Theropoda, nella sezione dei blog!

http://jurassicitalyblog.splinder.com

http://www.pikaia.eu

Enantiophoenix - IV parte: la definizione (emendata) di Avisauridae

Abstract: Cau & Arduini (2008) give an emended definition of Avisauridae, as: the most inclusive clade containing Avisaurus archibaldi Brett-Surman & Paul, 1985, but not Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, Gobipteryx minuta Elzanowski, 1974, or Longipteryx chaoyangensis Zhang et al., 2001. Given that the enantiornithine relationships are not well resolved (Sereno et al., 2002), the autors suggest using a definition that explicitly mentions only Avisaurus as a member of the family and, at the same time, excludes the three well-known species of enantiornithines cited above from Avisauridae. The aim of the latter statement is to preserve the mutual exclusiveness of the names Avisauridae, Gobipterygidae, Longipterygidae and Sinornithidae (the latter regarded as a synonym of Cathayornithidae) among the different phylogenetic hypotheses that could be proposed.

Continua la piccola rassegna su Enantiophoenix.

Innanzitutto, ringrazio Jerry Harris per aver citato Enantiophoenix sulla Dinosaur Mailing List! Sono felice che il nome sia stato apprezzato e che le implicazioni accennate siano di interesse.

Questo breve post serve da commento alla filogenesi illustrata nel post precedente.

Se siete un poco ferrati in aviali mesozoici, noterete l'alta risoluzione del clade Enantiornithes: generalmente, questo clade ha una bassa risoluzione (ovvero, pochi nodi sono identificabili, e buona parte dei taxa forma una grossa politomia senza soluzioni più dettagliate). L'unico albero risultato nel mio studio deve pagare la sua alta risoluzione con una bassa robustezza: ciò è inevitabile se si immettono così tanti taxa (una trentina, e molti piuttosto frammentari) e caratteri (quasi duecento).

Piccola nota tassonomica: in questo studio proponiamo una nuova definizione del clade Avisauridae. La prima definizione, proposta da Luis Chiappe nel 1993, era Avisauridae = "il nodo Neuquenornis + Avisaurus". Noi proponiamo di modificare la definizione in Avisauridae = "tutti gli enantiorniti più imparentati con Avisaurus piuttosto che con Longipteryx, Gobipteryx e Sinornis". Ritengo che questa nuova definizione sia più stabile e sia più utile in filogenesi, dato che ancora il nome solo ad Avisaurus e preserva l'eventuale definizione dei cladi Longipterigydae, Gobipterigydae e Sinornithidae dal non "incrociarsi" con quella di Avisauridae.
In base alla prima definizione, Enantiophoenix non sarebbe un avisauridae, bensì sarebbe chiamato "un enantiornite prossimo agli avisauridi", idem Halimornis. Ora, con la nuova definizione Avisauridae è un clade più ampio e, aspetto molto interessante, comprende solamente forme dell'emisfero occidentale. Ovvero, Avisauridae, così ridefinito, e così costituito, risulta un gruppo naturale avente non solo una sua unità morfologica, ma anche paleogeografica...

Le implicazioni di tale risultato sono molto interessanti, ma è prematuro parlarne...

Enantiophoenix- III parte: Filogenesi degli aviali da Cau & Arduini (2008)

Dato che nell'articolo stesso questo grafico (Fig. 5) è ad una risoluzione non molto alta, qui potrete scaricarlo con una risoluzione migliore.

Fig. 5 - Phylogeny within Mesozoic avialans. A) cladogram depicting the phylogenetic position of Enantiophoenix based on the phylogenetic analysis discussed in the text. B) geochronological distribution of the taxa included in the phylogenetic analysis (Chiappe & Dyke, 2002). Black squares denote Asian taxa, grey squares denote non-Asian taxa. C) silhouette reconstruction of an enantiornithine showing the preserved remains of MSNM V3882 discussed in the text. Abbreviations: TIT, Tithonian; BER, Berriasian; VAL, Valanginian; HAU, Hauterivian; BAR, Barremian; APT, Aptian; ALB, Albian; CEN, Cenomanian; TUR, Turonian; CON, Coniacian; SAN, Santonian; CAM, Campanian; MAA, Maastrichtian. Scale bar equals 20 mm.

Fig. 5 - Filogenesi degli aviali mesozoici. A) cladogramma illustrante la posizione filogenetica di Enantiophoenix sulla base dell’analisi filogenetica discussa nel testo. B) distribuzione geocronologica dei taxa inclusi nell’analisi filogenetica (Chiappe & Dyke, 2002). I quadrati neri denotano taxa asiatici, i quadrati grigi denotano taxa non-asiatici. C) sagoma di enantiornite mostrante i resti preservati di MSNM V3882 discussi nel testo. Abbreviazioni: TIT, Titoniano; BER, Berriasiano; VAL, Valanginiano; HAU, Hauteriviano; BAR, Barremiano; APT, Aptiano; ALB, Albiano; CEN, Cenomaniano; TUR, Turoniano; CON, Coniaciano; SAN, Santoniano; CAM, Campaniano; MAA, Maastrichtiano. La scala metrica equivale a 20 mm.

Enantiophoenix - II parte: Vita e morte di un piccolo aviale cenomaniano

Abstract: The anatomy and taphonomy of the holotype of Enantiophoenix suggest that it was an arboreal bird inhabitant the coasts of a low lagoon. The animal probably died on the beach and was dragged into the water by the tide. Thereafter, it is possible that the carcass has suffered a partial disarticulation by some fish before it settle on the bottom.

Cosa possiamo dire di Enantiophoenix? Per quanto frammentario, l’unico esemplare noto può darci una quantità sufficiente di informazioni su come visse e su come morì.

Abbiamo visto che dall’anatomia è stato possibile determinarne la posizione filogenetica alla base degli enantiorniti avisauridi. La stratigrafia (le caratteristiche dello strato nel quale è fossilizzato) e la tafonomia (la determinazione delle condizioni nelle quali il fossile si formò) possono illuminarci ulteriormente su quella che fu la vita di quel piccolo uccello mesozoico.

Enantiophoenix proviene da strati formatisi a partire da un bacino marino poco profondo, con ridotta circolazione delle correnti che ha permesso una straordinaria conservazione dei resti organici (come dettagli dell’anatomia branchiale di pesci e le tracce del piumaggio di Enantiophoenix). Pertanto, saremmo indotti a considerare Enantiophoenix un uccello marino. Tuttavia, alcuni dati indicano un diverso scenario. Innanzitutto, il bacino marino libanese dal quale proviene MSMN V3882 doveva essere una bassa laguna, quindi delimitata dalla terraferma, o perlomeno prossima a masse emerse. Inoltre, la presenza di corpuscoli di ambra mescolati con i resti di Enantiophoenix indica che l’animale doveva essere stato a contatto con vegetazione arborea poco prima della morte (non possiamo essere assolutamente certi se i corpuscoli di resina presenti furono ingeriti dall’animale o semplicemente aderirono al piumaggio mentre l’animale si spostava tra le fronde, tuttavia, dato che nessuno dei corpuscoli di ambra sembra essere associato ai resti di piume, e data la forma ovoidale dei corpuscoli, sembrerebbe plausibile interpretarli come gocce di resina ingerite dall’uccello poco prima di morire). Un ulteriore indicatore del fatto che probabilmente Enantiophoenix fosse un uccello arboricolo è dato dalla morfologia degli unguali del piede: essi sono robusti e incurvati, in particolare il primo unguale, che è conservato in opposizione agli altri, segno che probabilmente l’alluce si opponeva alle altre dita, come accade negli uccelli arboricoli capaci di appollaiarsi.

La tafonomia del fossile può dirci qualcosa sulle ultime fasi dell’esistenza di MSNM V3882. I resti conservati sono raggruppabili in due “aree” anatomiche: il cinto pettorale (in rosso nella figura) e parte dell’arto posteriore e del cinto pelvico (in blu). Le due zone non si sovrappongono nel fossile, ed anzi conservano non solo la reciproca distinzione, ma sono al loro interno ancora parzialmente articolate, conservando l’originaria disposizione delle ossa (ad esempio, un coracoide articola con la scapola; lo sterno è posto, come in vita, tra i due coracoidi; le regioni prossimali del pube e dei metatarsi sono orientate nella stessa direzione, le falangi del piede sono prossime alle articolazioni distali dei metatarsi). Inoltre, la differente orientazione in vita degli arti (gli arti anteriori proiettati lateralmente, quelli posteriori invece verticalmente) pare essersi conservata nel fossile: i metatarsi, come accade in molti teropodi fossilizzati su un fianco, sono allineati, mentre i coracoidi sono posti specularmente all’asse che passa dallo sterno al pube, segno che con la compressione del corpo le due ali si dislocarono specularmente all’asse della colonna vertebrale (un’analoga disposizione è presente nell’esemplare berlinese di Archaeopteryx). Tutti questi fattori indicano che l’esemplare era ancora parzialmente articolato quando si depositò sul fondo della laguna. Tuttavia, è interessante osservare che non sono presenti resti del cranio, né della colonna vertebrale (alcuni resti molto dubbi sembrerebbero vertebre, tuttavia non è stato possibile stabilirlo con certezza) o delle ali: segno che, in analogia con quanto accade con le carcasse attuali di uccello, una parziale disarticolazione del corpo fosse già avvenuta nel momento del seppellimento. Questo può indicare che i resti di Enantiophoenix non si depositarono sul fondo della laguna immediatamente dopo la morte dell’animale, bensì dopo un intervallo di tempo sufficientemente ampio affinché testa, ali e colonna vertebrale si staccassero dalla carcassa (forse anche ad opera di alcuni animali saprofagi).

Esiste la possibilità che la carcassa sia stata ingerita e successivamente rigurgitata da un grosso vertebrato acquatico (i pesci di grosse dimensioni abbondano in questa formazione, come abbiamo avuto modo di constatare dalle collezioni del museo milanese...), tuttavia, a parte la forma vagamente ovoidale dell’intera massa di ossa (che può ricordare la forma di un rigurgito alimentare), non vedo chiari indicazioni di un’attività predatoria.

Il mio scenario preferito per gli ultimi eventi della vita di MSNM V3882 è il seguente.

Enantiophoenix era un uccello litoraneo, probabilmente adatto a nutrirsi sia sugli alberi che sulla spiaggia. In assenza di resti cranici, non è possibile dedurre molto della sua dieta, a parte che probabilmente non disdegnava le gocce di resina.

Probabilmente, l’esemplare, morto sulla spiaggia, fu trascinato al largo dalla marea. La carcassa galleggiò per un tempo sufficientemente lungo affinché parti “periferiche”, come la testa e le ali, si staccassero dal corpo. Forse un grosso pesce ingerì la carcassa, ma non trovandola particolarmente appetibile la rigettò senza provocare una sostanziale disarticolazione delle parti. La carcassa continuò ad andare al largo nella laguna, mantenuta a galla dai processi di fermentazione delle parti molli. Durante questa fase alcuni animali marini, saprofagi di piccola o media taglia, completarono il distacco di parti mancanti (ali, coda). Quando buona parte dei gas della decomposizione si liberò dal corpo, i resti smisero di galleggiare e si adagiarono sul fondo, dove furono rapidamente sepolti.

Coperto dal sedimento, l’olotipo di Enantiophoenix iniziò la fossilizzazione, in attesa di ritornare alla luce, dopo 93 milioni di anni dalla propria morte.

Piccola nota per chi partecipa regolarmente agli “Indovina Chi...”: ricordate che uno dei quiz precedenti (per la precisione, il quarto) era un coracoide di un aviale ornithothoracino? Beh... era un’anteprima: si trattava del coracoide di Enantiophoenix!

Enantiophoenix electrophyla Cau & Arduini, 2008. I parte

Abstract: In this post I introduce, for the first time on the web, Enantiophoenix electrophyla (Cau & Arduini, 2008), a fossil bird from the Cenomanian of Lebanon. It differs from other known Mesozoic birds on the basis of two scapular autapomorphies. The inclusion of Enantiophoenix in a phylogenetic analysis of Mesozoic birds indicates that it is a basal member of a clade of enantiornithines, Avisauridae, whose known distribution includes North America, Europe and Gondwana.

Enantiophoenix electrophyla (Cau & Arduini, 2008) è basato su un esemplare frammentario dal Cenomaniano del Libano (Dalla Vecchia & Chiappe, 2002). Esso è diagnosticabile sulla base di due autapomorfie (la presenza di una leggera costrizione nella metà prossimale del corpo della scapola; e la presenza di un ridotto acromion scapolare che non si proietta cranialmente al glenoide) e da una combinazione unica di caratteri che lo distinguono dagli altri aviali mesozoici noti. L’unico esemplare noto (MSNM V3882) conserva una scapola, i coracoidi, parte dello sterno e della furcula, parte del cinto pelvico (tre quarti prossimali del pube e parte dell’acetabolo, un possibile frammento di ischio), i tarsometatarsi, alcune falangi del piede, più altri frammenti non identificabili (che potrebbero essere parte dell’omero e del femore), oltre a tracce carboniose delle piume. Solo le ossa chiaramente identificabili sono state incluse nella definizione della specie.

L’esemplare era stato descritto brevemente da Dalla Vecchia & Chiappe (2002), i quali non avevano ritenuto opportuno istituire un nuovo taxon, limitandosi ad attribuirlo ad Enantiornithes (Walker, 1981), il più ricco clade di aviali mesozoici.

Nel 2006 ebbi modo di osservare brevemente l’esemplare, conservato al Museo di Storia Naturale di Milano. Ricordo che la prima volta che lo osservai, nella penombra del museo milanese, dubitai persino che da quella piccola lastra di ossa biancastre, grande come una mano, si potesse ricavare anche solo metà di quello che Dalla Vecchia & Chiappe avevano descritto. Difatti, allora non andai oltre la constatazione che l’esemplare era un uccello fossile.

Nell’autunno del 2007, il risultato della mia analisi filogenetica dei teropodi continuava a produrre una politomia irrisolta proprio tra gli enantiorniti. Pertanto, decisi di immettere più taxa possibili, al fine di verificare se qualche combinazione inattesa di taxa e di caratteri potesse rivelarsi utile a sbrigliare la matassa evolutiva.

Chiesi di poter osservare nuovamente l’esemplare, questa volta in maniera più accurata. In quella seconda osservazione la mia intenzione iniziale era solamente di ricavare più informazioni possibili per codificarlo in Megamatrice. Ritenendo che l’esemplare libanese non fosse diagnosticabile a livello di specie, mi limitai ad inserirlo nell’analisi più per curiosità. Fu una grande sorpresa scoprire che nei test dell’analisi che facevo girare con l’enantiornite libanese esso tendeva ad occupare una zona precisa degli enantiorniti e che, sopratutto, pareva formare una linea evolutiva distinta senza creare politomie con altri enantiorniti: ciò significava che, almeno a livello della combinazioni dei caratteri noti, esso era peculiare, quindi potenzialmente diagnosticabile. Chiesi di poterlo ri-preparare e di osservarlo nel dettaglio. Fu così che, confrontandolo con le specie note, individuai due caratteristiche uniche che lo distinguevano da tutti gli altri enantiorniti. Curiosamente, le due autapomorfie (i caratteri diagnostici) del fossile libanese erano già state citate da Dalla Vecchia & Chiappe (2002): tuttavia, essi non le ritennero sufficienti per istituire una nuova specie*. Eppure, almeno a livello della scapola, il fossile è chiaramente diagnostico e distinguibile da qualsiasi altro enantiornite: inoltre, esso presenta una combinazione di caratteristiche che ne fa un taxon chiave per risolvere la filogenesi di quel gruppo di teropodi.

Un carattere che ho individuato nel fossile, e che si è rivelato fondamentale per la sua collocazione filogenetica, è la posizione di un piccolo tubercolo osseo posto nel secondo metatarsale. Il tubercolo fungeva da punto di inserzione di un tendine di un muscolo della gamba (il flessore tibiale esterno): nella maggior parte degli uccelli noti esso è collocato al centro della faccia anteriore dell’osso, oppure è spostato lateralmente, verso il terzo metatarsale. L’esemplare conservato a Milano ha invece il tubercolo posto in direzione opposta (medialmente), verso il primo dito. Come scoprii confrontandolo con gli altri uccelli mesozoici, questa posizione mediale è condivisa con solo due altri enantiorniti, tra loro strettamente imparentati, Avisaurus (dal Nordamerica) e Soroavisaurus (dall’Argentina), entrambi del Maastricthiano, quindi più recenti dell’enantiornite libanese di circa 25 milioni di anni.

Galvanizzato da questi risultati, proposi a Paolo Arduini di istituire una nuova specie e presentare una nuova filogenesi degli enantiorniti, la quale colloca Enantiophoenix alla base della famiglia Avisauridae, comprendente, oltre ai tre generi citati sopra, anche altre forme, una proveniente dalla Spagna, un’altra dall’Argentina ed un’altra nordamericana. Il risultato della filogenesi è molto interessante**: oltre ad essere la più dettagliata filogenesi degli enantiorniti finora pubblicata, essa indica che Avisauridae è un clade di enantiorniti aventi una precisa distribuzione geografica. Sebbene l’Asia orientale (ed in particolare la Cina) stia fornendo le più ricche faune ad enantiorniti, nessuna forma dell’estremo oriente è risultata appartenere ad Avisauridae. Questo potrebbe indicare che gli avisauridi erano geograficamente localizzati nell’emisfero occidentale? A questo proposito, è interessante notare che proprio Enantiophoenix sia il più basale degli avisauridi noti: esso è anche il più “orientale”, proveniendo dal Libano. Oltre che transizionale nell’anatomia, esso lo era anche nella paleogeografia.

Attualmente, il risultato della Magamatrice non supporta totalmente la topologia di Enantiornithes pubblicata nella descrizione di Enantiophoenix, tranne che per un aspetto: Avisauridae conserva la stessa composizione e topologia, e non ha alcun taxon dell’estremo oriente al suo interno! Durerà quest’ipotesi paleobiogeografica?

*Penso che la prudenza di Dalla Vecchia e Chiappe sia stata dettata dal buon senso: ancora nel 2002 il numero delle specie di enantiorniti descritte non era tale da poter garantire alla diagnosi del fossile libanese di scampare ad una rapida obsolescenza (Wilson & Upchurch, 2003). L’ultimo quinquennio è stato veramente ricco di nuove scoperte: ciò mi ha permesso di comparare il fossile con un gran numero di taxa, convalidandone l’unicità. In ogni caso, ho preferito diagnosticare Enantiophoenix electrophyla non solo sulla base delle sue due autapomorfie ma anche sulla sua combinazione unica di caratteri, appunto per renderlo più solido tassonomicamente.

**Per la cronaca, la matrice usata nell’articolo è una versione super-ridotta della Megamatrice stessa, alla quale ho tolto tutti i caratteri ed i taxa non necessari (ovvero circa 700 caratteri e 200 taxa... fate un po’ voi...): quindi, l’articolo di Enantiophoenix è anche la primissima pubblicazione, molto embrionale, della Megamatrice!

Bibliografia:

Cau A., & Arduini P., 2008 - Enantiophoenix electrophyla gen. et sp. nov. (Aves, Enantiornithes) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic relationships. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo di Storia Naturale di Milano, 149 (II): 293 - 324.

Dalla Vecchia F. M. & Chiappe L. M., 2002 - First avian skeleton from the Mesozoic of Northern Gondwana. Journal of Vertebrate Paleontology, 22 (4): 856 - 860.

Wilson J.A., & Upchurch P., 2003 - A Revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria - Sauropoda), the first dinosaur genus with a “Gondwanan” distribution. Journal of Systematic Palaeontology 1 (3): 125 - 160.

PROSSIMAMENTE, ULTERIORI INFORMAZIONI SU ENANTIOPHOENIX...