ANDARE OLTRE L'ENIGMA DI STROMER

Sebbene tutti i theropodi mesozoici siano uguali ai miei occhi, alcuni temi relativi ai theropodi mesozoici sono più intriganti di altri. In particolare, le faune di theropodi giganti dalla metà del Cretacico (Aptiano-Cenomaniano: tra 120 e 90 milioni di anni fa) del Nord Africa sono una delle tematiche più affascinanti e controverse dell'intera scienza dinosaurologica. Il problema fondamentale di queste comunità fossili è noto come "Enigma di Stromer", ovvero la presenza nelle medesime unità stratigrafiche di almeno tre (a volte, più di tre) specie di dinosauro theropode gigante (con masse adulte sopra le 2 tonnellate). Il primo a realizzare la peculiarità di queste associazioni fu proprio Ernst Stromer, "padre" dei tre più famosi membri di queste associazioni: Spinosaurus, Carcharodontosaurus e Bahariasaurus. Da una prospettiva ecologica ispirata dalle associazioni faunistiche viventi, la compresenza di così tante specie di super-predatori giganti apparve subito un paradosso, dato che, nelle comunità attuali, le popolazioni di grandi predatori sono sempre una piccola minoranza della biomassa di un ecosistema. Al contrario, in queste associazioni nordafricane, i predatori giganti sono la principale componente della fauna dinosauriana osservata. Come potevano gli ecosistemi del Nord Africa medio-cretacico sostenere una così massiccia componente di predatori all'apice delle catene alimentari?

Le possibili soluzioni proposte sono di varia natura:

1- Negare il problema, riducendolo ad un errore di campionamento.

Secondo questa interpretazione, la compresenza di tutti questi mega-theropodi nel medesimo ecosistema è apparente, ma non reale, ed è dovuta ad una imperfetta zonazione (suddivisione) delle unità geologiche. In breve, le specie apparirebbero coesistere nelle successioni geologiche perché la stratigrafia del Nord Africa è grossolana, mal definita, e questo porterebbe le originarie associazioni faunistiche (tra loro distinte) ad apparire erroneamente sovrapposte e coincidenti.

Questa soluzione è in parte corretta, ma non è sufficiente. La stratigrafia nordafricana è spesso molto poco definita, per ragioni storiche e ambientali. Nei casi in cui è stato possibile fare indagini stratigrafiche rigorose, emergono delle differenziazioni nelle faune. Ad esempio, un'analisi dettagliata della stratigrafia dei denti di theropode raccolti nell'Aptiano-Albiano della Tunisia ha mostrato che i denti degli spinosauridi sono più abbondanti nei sedimenti lagunari, mentre carcharodontosauridi e abelisauridi sono più abbondanti nei sedimenti alluvionali. Quindi, sì, quando si analizza la stratigrafia in modo dettagliato, si può osservare una differenziazione faunistica, ma questa non è assoluta né universale. Nei livelli cenomaniani del Marocco (Kem Kem) e dell'Egitto (Bahariya) le indagini geologiche non hanno rivelato una così netta distinzione faunistica.

2- Stemperare il problema con la segregazione ecologica.

Questa interpretazione ammette che le specie siano vissute assieme, ma ipotizza che esse fossero segregate ecologicamente: ogni specie aveva la propria "nicchia ecologica", e nessuna era direttamente in competizione con le altre. Ad esempio, Spinosaurus aveva un'ecologia differente da Carcharodontosaurus, e questo è supportato dalle numerose differenze nella dentatura, nella morfologia del cranio, nella composizione isotopica dello smalto. Questo argomento funziona bene per separare ecologicamente gli Spinosauridae dagli altri grandi theropodi, ma non spiega la coesistenza di Carcharodontosauridae ed Abelisauridae, entrambi dotati di musi oreinorostrali e denti zifodonti (adattamenti per una dieta iper-carnivora), e per ora è sostanzialmente inapplicabile su Bahariasaurus, del quale non abbiamo a disposizione né cranio né denti.

3- Applicare l'over-lumping tassonomico.

Ad accentuare il dibattito e la portata dell'Enigma di Stromer è la stima della diversità di specie di queste unità. Secondo alcuni autori, il numero di specie per unità è dato dal numero dei cladi campionati (ovvero, tutto il materiale raccolto e riferibile ad un certo clade indicherebbe una singola specie): ad esempio, seguendo questo approccio, tutto il materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem marocchino apparterrebbe ad una singola specie, Spinosaurus aegyptiacus. Questo approccio è detto "lumping". Secondo altri autori, la diversità campionata nelle unità all'interno dei singoli cladi non è riconducibile ad una sola specie per gruppo, ma implica più specie strettamente imparentate ma comunque distinte: in questo caso, lo stesso materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem appena citato apparterrebbe ad almeno due specie distinte, potenzialmente classificabili come due generi distinti nel caso queste due specie non siano strettamente imparentate, Spinosaurus e Sigilmassasaurus. Questo approccio è detto "splitting".

La distinzione tra "lumper" e "splitter" è stata affrontata soprattutto in termini di "tassonomia alfa", ovvero il numero delle specie che sono rappresentate dal campione fossilifero raccolto. I paleontologi lumper tendono a minimizzare il numero delle specie deducibili dal campione, mentre gli splitter tendono a non essere vincolati nella stima della diversità delle specie ricavate nel medesimo assemblaggio fossile.

Il problema principale nel dibattito tra autori lumper ed autori splitter è che non esiste un criterio universale per stabilire se e quando si possa applicare il lumping e quando invece sia da applicare lo splitting. L'impossibilità di stabilire un criterio universale è dovuto a innumerevoli fattori, alcuni biologici altri più squisitamente paleontologici:

- la variabilità all'interno di una specie non può essere stabilita a priori, ma solo dopo che abbiamo definito i confini genetici e geografici della specie (e, nel caso dei fossili, anche i suoi confini nel tempo geologico).

- non tutta la variabilità ha un valore tassonomico: la differenza tra i sessi e quelle tra gli stadi di crescita sono fonte di diversità morfologica ma non hanno reale importanza tassonomica. Nel caso dei fossili, non sempre è possibile stabilire il sesso dell'esemplare, e comunque è impossibile osservare lo sviluppo individuale completo di un individuo, dato che ogni esemplare mostra solo il suo particolare morfotipo esistito al momento della morte.

- non abbiamo popolazioni sufficientemente ricche per fare analisi statistiche della variabilità nel campione: ovvero, quanto era "tipico della specie" il tratto anatomico che osserviamo nei fossili a disposizione?

Dato che in molti casi una specie fossile di dinosauro è basata unicamente su un singolo esemplare, quasi sempre incompleto, il cui sesso è sconosciuto, la cui età individuale (e relativo stadio di crescita) è spesso di difficile definizione, ne discende che qualsiasi definizione di specie (e dei suoi limiti di applicazione, ovvero l'ampiezza della sua variabilità interna) è una proposta suscettibile di revisione.

Sauroniops e Spinosaurus (c) Emiliano Troco

Finora, gran parte del dibattito tra autori splitter e autori lumper è stato di natura prettamente tassonomica, ovvero, relativa al numero di specie che si presume siano rappresentate dal campione fossile. Tuttavia, esiste anche un altro modo di considerare la questione, ed è sul piano analitico, metodologico. Ovvero, quale è l'impatto dell'approccio splitter vs lumper nella risoluzione della filogenesi dei dinosauri predatori? Anche se spesso non viene preso in considerazione, l'approccio tassonomico seguito dagli autori rappresenta esso stesso un'ipotesi filogenetica imposta a priori all'analisi che vogliamo svolgere per determinare la diversità nel campione. Che impatto ha questa ipotesi sul risultato delle analisi?

Indipendentemente dal numero di specie presenti nel campione, noi possiamo svolgere analisi filogenetiche in cui non imponiamo a priori una particolare filosofia splitter o lumper, ovvero cercando di minimizzare il numero di ipotesi relative alla composizione delle specie presenti. Questo approccio possiamo chiamarlo "splitting/lumping metodologico", e non è necessariamente legato allo splitting/lumping tassonomico, ma ha come obiettivo quello di ridurre al minimo l'impatto delle nostre tassonomie sullo svolgimento di un'analisi filogenetica. In teoria, anche il lumper più estremo può svolgere un'analisi metodologicamente-splitter, e ricavare il grado di inclusività delle specie dal risultato di tale analisi.

Finora, pochi studi hanno considerato l'effetto dello "splitting/lumping metodologico" nell'analisi filogenetica dei dinosauri predatori, in particolare quelli dal Cretacico del Nord Africa. Eppure, qualora fosse affrontato esplicitamente, questo approccio potrebbe aiutare a risolvere alcune delle questioni più controverse intorno ai dinosauri predatori del Cretacico nordafricano.

Un enigmatico theropode scavatore con falangi fuse?

L'esemplare (da Averianov, 2025)

Averianov (2025) descrive due falangi distali fuse tra loro (lunghezza totale dei due elementi, circa 2 cm) dal Cretacico Superiore dell'Uzbekistan e le riferisce al piede di un enigmatico theropode scavatore.

Dopo aver letto la descrizione di questo materiale, sono scettico sull'attribuzione di queste falangi ad un theropode, e ritengo più probabile che appartengano ad una tartaruga.

I motivi per dubitare che questo fossile sia un Theropoda sono:

- assenza di un'ampia cavità midollare interna.

Le ossa dei theropodi sono generalmente cave internamente, e questa cavitazione si estende fino alle falangi distali (osservazione personale sulle tomografie di Halszkaraptor). Questo fossile invece mostra l'interno delle falangi riempito da un reticolo caotico di cavità, che suggeriscono una texture sostanzialmente spugnosa.

- assenza di fosse per il legamento collaterale.

Questa condizione è inusuale nei Theropoda ma visibile in molte falangi di tartaruga (osservazione personale).

- presenza di ampi forami sulle superfici laterale e ventrale delle due falangi.

Le falangi dei theropodi non hanno grandi forami che si aprono sulle superfici laterali e ventrali. Al contrario, questo carattere è presente in molte falangi di tartaruga (osservazione personale).

- superficie esterna dell'ungueale molto rugosa e bucherellata.

Questa condizione è presente in molte falangi ungueali di tartarughe, ma è anomala nei Theropoda, le cui superfici sono sostanzialmente lisce.

- solco collaterale ampio ma poco definito.

In Theropoda, il solco collaterale è generalmente ben definito e dei bordi netti. Negli altri rettili, incluse le tartarughe, il solco è spesso più basso e meno marcato rispetto al resto della superficie.

Inoltre, la fusione tra le due falangi, considerata dall'autore un carattere tassonomico genuino e non patologico, è poco compatibile con la marcata mobilità dell'articolazione distale delle dita del piede dei dinosauri, ma è più plausibile in animali come le tartarughe che generalmente non hanno una marcata mobilità (sia nella flessione che estensione) delle falangi del piede.

Concludendo, non vedo motivi solidi per riferire queste falangi ad un Theropoda. Penso sia più plausibile attribuirle ad una tartaruga, gruppo ugualmente rappresentato nell'unità di provenienza del fossile. 

The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything

Spinosaurus, Andangalornis, Scipionyx, Deinonychus, Tyrannosaurus. Cinque generi di dinosauro predatore che differiscono nell'anatomia, morfologia, ecologia, distribuzione geografica e stratigrafica vengono gettati nella mischia insieme... come potremmo avere la ben che minima idea di cosa possiamo aspettarci? (Immagini modificate da opere di D. Bonadonna, M. Hallett, C. Masnaghetti e E. Willoughby).

Il fisico e Premio Nobel Ernest Rutherford è noto per un'affermazione che fa infuriare praticamente tutti gli scienziati che non siano fisici: 

"All science is either physics or stamp collecting". 

Ovvero, tutta la scienza si divide nella fisica e nella collezione di francobolli.

Sebbene l'idea che "i veri scienziati sono solo i fisici e tutti gli altri sono solo dei raccoglitori di esemplari (i francobolli)" sia sicuramente radicale ed estremista (ed ovviamente è un'idea dei soli fisici, spero non tutti), credo che una generalizzazione della affermazione di Rutherford probabilmente troverebbe maggior sostegno, non soltanto in fisica. Questa ipotetica versione moderata della citazione rutherfordiana potrebbe suonare come: 

"All science is either theory or data collecting". 

Ovvero, nella scienza o si elaborano teorie oppure si raccolgono dati. [Notare che ho scritto "teoria", non "ipotesi"]. A rischio di essere crocifisso in sala mensa (cit.) da una legione di epistemologi non ho problemi a dichiarare che questa versione soft della citazione rutherfordiana sia un tarlo che più o meno consciamente ha condizionato la mia produzione scientifica fin da quando ero un ventenne fresco di laurea. Ovvero, per quanto raccogliere dati, scoprire nuovi fossili, aggiungere informazioni e descrivere nuove specie sia una parte fondamentale ed appassionante della scienza, una parte che io amo con tutto il cuore, al tempo stesso non ho mai voluto "limitarmi" solo a quello. Aggiungere nuovi dati non è fine a sé stesso, ma è finalizzato a qualcosa. Qualcosa di generalizzabile. Qualcosa che si può condensare sotto forma di struttura teorica di cui i singoli esemplari (e le singole ipotesi a loro dedicate) sono solo un caso contingente e particolare. Fin dalla tesi di laurea, più di venti anni fa, ho sempre pensato che parallelamente al mio contributo paleontologico in termini di nuove scoperte, nuovi esemplari, nuove specie, io dovessi anche dare un contributo scientifico in termini di teoria. Un contributo che forse avrebbe richiesto decenni di analisi, riflessioni, indagini ed elaborazioni, un contributo che forse è insensato e fallimentare fin dal principio, ma che deve comunque essere tentato, anche solo per scoprire che è errato.

Qualcuno ora si domanderà se abbia senso quanto ho scritto. Che tipo di teoria può mai elaborare un paleontologo che studia i dinosauri carnivori? Beh, io nello specifico sono un filogenetista dei theropodi non-aviani, e la filogenesi è uno degli elementi costituenti la macroevoluzione. Dopo decenni dedicati ad assemblare la mia matrice per ricostruire la filogenesi, credo che i tempi siamo maturi per fare un salto di qualità, e passare dalla mera elaborazione di una filogenesi alla spiegazione della Macroevoluzione di Theropoda. Perché una macro-filogenesi è solo la struttura portante dell'edificio, ma l'edificio è più della mera sovrapposizione di intonaco alla struttura. Ed è l'edificio ciò che giustifica l'assemblaggio della struttura. Anche se mai esplicitato, l'Evoluzione a Larga Scala di Theropoda è il fine ultimo di una "megamatrice" dedicata a tutti i dinosauri predatori. 

L'assemblaggio di un così grande dataset non è semplicemente una raccolta di osservazioni da incasellare. Il processo diviene progressivamente una riflessione sul come definire l'oggetto del campionamento, e di come la natura del fenomeno si rifletta nella sua codifica simbolica. "Cosa" dell'originaria storia evolutiva dei dinosauri carnivori persiste nella matrice? E cosa della idiosincratica mente del suo autore si sovrappone (più o meno consciamente) al fenomeno naturale? Una matrice filogenetica è difatti la formalizzazione di un insieme di affermazioni in merito all'omologia delle forme che osservo nel campione di specie analizzate. La filogenesi dei fossili non mette ordine tra le specie (qualunque sia il senso di quella parola in paleontologia), bensì tra le ipotesi in merito all'omologia delle morfologie fossilizzate. Ma non tutte le forme che osservo e che campiono sono plasmate dal processo che si spera di ricostruire. In breve, un filogenetista paleontologico non è un semplice raccoglitore di "dati" puri e intonsi forniti da Madre Natura, ma è in primo luogo un epistemologo che riflette sulla natura della macroevoluzione di un fenotipo parziale filtrato dalla tafonomia. 

Ricavare un albero parsimonioso e mappare questa o quella trasformazione morfologica e adattativa, oppure costruire qualche simpatica storia perfettamente sensata a posteriori plasmata sul cladogramma di turno, non è ciò che definisce veramente un paleontologo evoluzionista. La Scienza è la ricerca del perché dei fenomeni (le cause e le loro relazioni), non la semplice descrizione e catalogazione di esemplari.

Per snellire la questione, la riduco a due problemi, apparentemente separati.

In tutti questi anni, mano a mano che accumulavo esperienza ed informazioni, prendeva corpo dentro di me una prima domanda: l'albero evolutivo di Theropoda è puramente il prodotto di contingenze casuali, è un caotico intrico di rami e ramoscelli plasmato dalla storia della Terra su una materia biologica totalmente passiva, oppure esiste un qualche principio generale che, anche solo in forma parziale, indirizza, incanala e struttura la storia a grande scala dei dinosauri predatori? In parallelo a questa domanda, ed associata a lei, si sviluppava anche un secondo quesito: il modo con cui ricostruiamo la storia evolutiva dei dinosauri carnivori è in qualche modo viziato da errori metodologici che non riusciamo a cogliere e che distorcono il risultato delle nostre indagini? Con il passare degli anni, nella mia testa si consolidava l'idea che queste due domande fossero le manifestazioni di un singolo problema, che la soluzione di una delle due avrebbe portato anche alla soluzione dell'altra, e che qualora fossi stato in grado di risolvere queste due questioni, avrei ricavato uno strumento potente per spiegare innumerevoli particolarità e tendenze generali di Theropoda.

(c) Troco

Ad esempio, perché il gigantismo ricorre così spesso in Theropoda ma non in modo uniforme? Perché in certe comunità di dinosauri abbiamo tanti superpredatori giganti (a formare i così detti "triumvirati"), mentre in altre abbiamo solo un clade superpredatore gigante (nello specifico, Tyrannosauridae) a formare quelle associazioni che nel 2008 chiamai "tirannidi"*? E se il taxon apicale delle tirannidi è così efficiente da risultare il solo dominante nelle sue comunità, perché gli stessi tyrannosauridi predominano in tali ruoli apicali incontrastati solo negli ultimi 30 milioni di anni e solo in Asiamerica (la paleo-provincia biogeografica formata da Nord America occidentale e Asia orientale, collegate dal ponte di Bering) nonostante che il clade Tyrannosauroidea sia durato 100 milioni di anni e fu diffuso a scala globale? Perché le filogenesi di Theropoda emerse nell'ultimo trentennio sono così fortemente asimmetriche, con quasi tutte le linee principali che formano una serie parafiletica che conduce agli uccelli? Stiamo inconsapevolmente piegando l'albero evolutivo per conformarsi ad una semplice linea rivolta verso il piano corporeo aviano? Oppure il "piano corporeo aviano" è un vincolo generale dell'evoluzione dinosauriana? Se l'evoluzione di tante linee giganti è la norma in Theropoda, perché gli uccelli del Cenozoico ebbero sì un enorme successo numerico ma non replicarono mai le gloriose dinastie di predatori giganti mesozoici da cui discendono? Ed anche, perché, nonostante il loro successo, non esistono dromaeosauridi grandi come tyrannosauridi mentre abbiamo oviraptorosauri, ornithomimosauri e therizinosauri grandi come tyrannosauridi? Infine, se i compsognathidi sono davvero un gruppo artificiale formato dai giovani di grandi theropodi non imparentati strettamente tra loro, perché ciò non risulta mai nelle filogenesi, le quali tendono invece a confermare quel gruppo come un taxon monofiletico del tutto valido e genuino?

A prima vista, tutte queste domande sembrano slegate tra loro e si dedicano a fenomeni distinti e molto contingenti. Ciascuno dei menzionati quesiti è oggetto di ipotesi particolari (quando è esplicitamente oggetto di indagine) e non richiede di essere interpretato secondo un modello condiviso con gli altri. Eppure, proviamo a domandarci se essi possano trovare una spiegazione comune: potrebbero essere tutti la manifestazione di una singola "teoria generale" dell'evoluzione theropode? In breve, esiste una struttura unificata nella macroevoluzione di Theropoda che colleghi l'evoluzione del gigantismo, il tipo di comunità predatoria (ovvero, il numero e le relazioni tra le specie di theropodi carnivori nel medesimo ambiente) ed il diverso percorso evolutivo dei vari piani corporei nei dinosauri predatori?

In uno studio che pubblico oggi (Cau, 2024), sostegno che i fenomeni citati sopra siano riconducibili ad una teoria unificata che descrive a larga scala la macroevoluzione di Theropoda, non solo nel Mesozoico, ma anche nel Cenozoico! Questa teoria generale della macroevoluzione di Theropoda risulta come conseguenza della soluzione al "parodosso dei compsognathidi", ovvero, della dimostrazione che essi non sono un gruppo naturale bensì un artefatto dovuto ad un errore nel metodo tradizionale con cui abbiamo finora definito le filogenesi dei dinosauri predatori (e non solo).

La teoria che propongo può apparire a prima vista molto elaborata, ma una volta compresa nella sua struttura portante, è relativamente intuitiva, e potenzialmente feconda nella capacità di spiegare innumerevoli elementi della storia evolutiva di Theropoda.

[Avvertenza: La parte che segue è molto lunga ed articolata: ciò è necessario per spiegare il significato delle novità introdotte nel mio nuovo articolo. Se il lettore non vuole approfondire i dettagli e la logica di questa teoria, può passare direttamente al riassunto conclusivo a fine post. Altrimenti, può continuare la lettura.]

Dakotaraptor non esiste [AGGIORNAMENTO]

 

Esiste un dromaeosauride gigante nella Formazione Hell Creek? (Artwork by E. Willoughby)

Dakotaraptor è un taxon di theropode istituito su materiale dalla Formazione Hell Creek (fine Cretacico del Nord America). Inizialmente definito come un nuovo dromaeosauride gigante, questo genere è oggetto di controversie, specialmente online, dopo che è stato dimostrato che il materiale olotipico (che definisce la specie) contiene ossa di più animali diversi, in particolare, oltre a ossa sicuramente di dinosauro, anche ossa di tartaruga che furono erroneamente considerate furcule di theropode.

La presenza di ossa non-theropodi nell'assemblaggio olotipo non sarebbe in teoria un problema insormontabile per la validità di Dakotaraptor, fintanto che si dimostri che il rimanente materiale sia di Theropoda e sia diagnosticabile. Ho discusso in passato questa opzione. Online, molti continuano a considerare Dakotaraptor legittimo perché, comunque, questo materiale - per quanto chimerico - conterrebbe al suo interno ossa genuine chiaramente attribuibili ad un grande dromaeosauride, che quindi deve appartenere ad una specie valida (anche se non necessariamente un nuovo genere).

Tuttavia, riguardando tutto il materiale pubblicato di Dakotaraptor, penso che questa certezza sullo status dromaeosauride di queste ossa sia da rivedere.

In particolare, e questo è molto importante al fine di definire Dakotaraptor come un genere di dromaeosauride valido, le ossa più spesso citate come "sicuramente di dromaeosauride" potrebbero non essere tali.

Due elementi dell'assemblaggio olotipico sono stati invocati per "salvare" Dakotaraptor: le vertebre caudali ed il grande ungueale falciforme.

Partiamo dalle caudali. Esse sono incomplete e ampiamente ricostruite. Per giunta, le uniche immagini disponibili sono a bassa risoluzione ed in sola norma laterale. Anche se a prima vista queste vertebre possono ricordare i dromaeosauridi, esse possono ugualmente essere attribuite ad un ornithomimide. Difatti, non essendo complete, non siamo sicuri che in origine avessero le zigapofisi ipertrofiche diagnostiche di Eudromaeosauria. Anche se non voglio cavillare sui dettagli delle scarse foto disponibili, è interessante constatare che una delle vertebre caudali illustrate abbia la base preservata delle prezigapofisi che ricorda più un Ornithomimidae che un Dromaeosauridae (asterisco rosso nella immagine qui sotto) sia come estensione prossimale che come inclinazione. Se ciò fosse confermato, dimostrerebbe che la coda di Dakotaraptor appartiene ad un ornithomimide.

Passiamo agli ungueali attribuiti a Dakotaraptor. 

Gli autori di Dakotaraptor attribuiscono un grande ungueale incluso nel materiale al secondo dito del piede. I motivi di tale attribuzione a Dromaeosauridae sono la forma falciforme ed affilata, e l'asimmetria nella posizione del solco collaterale destro rispetto al sinistro.

Tuttavia, la sola forma "falciforme" non è sufficiente per riferire un ungueale di theropode non-aviano a Dromaeosauridae. Ad esempio, la forma degli ungueali della mano di molti therizinosauridi è molto simile a quella del secondo dito del piede, diagnostico di Dromaeosauridae. Nell'immagine sotto, ho confrontato il secondo ungueale del piede di Utahraptor con un ungueale della mano del therizinosauride Nothronychus: entrambi sono falciformi, affilati e con un solco collaterale che raggiunge il margine dorsale (linea rossa). Pertanto, questi elementi, da soli, non sono condizione sufficiente per riferire un ungueale a Dromaeosauridae.

Inoltre, nonostante gli autori sostengano che i tracciati dei solchi collaterali dell'unguale di Dakotaraptor siano asimmetrici (carattere tipico degli eudromaeosauri), in realtà quando si sovrappone il lato destro al sinistro i due solchi sono simmetrici (linea gialla e bianca nella fila centrale dell'immagine sotto). Ovvero, dobbiamo concludere che l'ungueale di Dakotaraptor non ha alcun carattere che sancisca in modo inequivocabile che esso sia effettivamente dal piede di un dromaeosauride. Difatti, esso potrebbe anche appartenere alla mano di un Therizinosauridae.

Prima di arrivare alle conclusioni, è significativo anche notare che l'altro ungueale, attribuito al terzo dito del piede, sia molto bizzarro per un Dromaeosauridae. Gli stessi autori di Dakotaraptor lo notano, e lo includono nei caratteri diagnostici della specie. Tuttavia, questo ungueale è bizzarro solo se lo si considera di Dromaeosauridae. Ma se lo si riferisce ad Ornithomimidae, esso è un classico ungueale del piede con molte similitudini con questo clade, e nessuna con l'omologo ungueale in Dromaeosauridae (frecce rosse nella terza fila in basso nella figura sotto). Quindi, ho il sospetto che anche il terzo ungueale del piede del materiale di Dakotaraptor appartenga ad un Ornithomimidae (ed è intrigante che, come con le caudali appena citate, esso possa appartenere ad un ornithomimide).

Concludendo, i due elementi considerati più solidi a sostegno di uno status dromaeosauride per Dakotaraptor non sono così solidi come sembra. Le caudali potrebbero anche essere di Ornithomimidae, e l'unguale potrebbe anche essere della mano di un therizinosauro. Dato che l'altro ungueale è chiaramente quello del piede di un Ornithomimidae, tutto concorda a considerare il materiale di Dakotaraptor una complicata chimera formata dalle ossa di più animali (almeno 2-3 theropodi distinti + una tartaruga).

Pertanto, mancando la certezza che questi elementi appartengano ad un dromaeosauride, non disponendo di elementi a cui definire lo status di olotipo, e mancando caratteri diagnostici validi, si deve concludere che Dakotaraptor non esiste.

AGGIORNAMENTO:

Ho identificato un ulteriore elemento a sostegno della tesi che "Dakotaraptor" sia una chimera. L'unico elemento potenzialmente diagnostico di questo dinosauro (indipendentemente dalla sua collocazione in Dromaeosauridae) è la presenza di un margine prossimale della cresta fibulare della tibia che assume una forma "uncinata". Questo uncino deriva dalla ossificazione del legamento che univa tibia e fibula. Lo stesso "uncino" si osserva anche in alcuni oviraptorosauri caenagnathidi. Pertanto, è plausible che la tibia di Dakotaraptor appartenga ad un grosso caenagnathide (ad esempio, Anzu, sempre dalla Formazione Hell Creek). 

Penso non ci siano più dubbi che questo dinosauro "non esista" realmente ma sia solo una chimera ricavata da un bonebed multispecifico.

La tibia di "Dakotaraptor" è riferibile ad un Caenagnathidae: la cresta fibulare uncinata (asterisco) è assente nei dromaeosauridi ma è presente in questi oviraptorosauri.

Migmanychion, un nuovo enigmatico theropode da Pigeon Hill

 

Pigeon Hill è una località nel nord-est della Cina dal quale sta affiorando una nuova associazione fossile che espande la diversità dell'eccezionale Biota Jehol risalente alla prima metà del Cretacico Inferiore. Oltre ad una ricchissima fauna di anfibi (in particolare, anuri, scoperti a migliaia di esemplari), a Pigeon Hill sono stati estratti alcuni theropodi, in alcuni casi in eccezionale stato di preservazione. Io ho avuto il privilegio di partecipare allo studio di alcuni di questi nuovi theropodi, come l'ornithuromorfo Khinganornis ed il dromaeosauride Daurlong.

Un nuovo theropode da Pigeon Hill, del quale ho partecipato alla descrizione, è pubblicato oggi (Wang et al. 2023). A differenza di Khinganornis e Daurlong, noti per due esemplari completi ed articolati, questo nuovo dinosauro è molto frammentario ed enigmatico. Da questo sito sono stati scoperti vari elementi scheletrici di theropodi di dimensioni comparabili tra loro, tra cui parte di un bacino ed alcune ossa degli arti anteriori. Purtroppo, non è possibile stabilire se tutti questi resti appartengano ad uno stesso taxon, di conseguenza, il nuovo theropode è stato istituito unicamente da una mano completa ma isolata, l'unico esemplare dotato di sicuri caratteri diagnostici.

Calco in lattice dell'impronta e contro-impronta della mano del nuovo theropode da Pigeon Hill.

Questa mano mostra una combinazione unica di caratteri, che la distingue da tutti i theropodi finora istituiti, comprese le altre specie note da Pigeon Hill, ed è stata scelta come olotipo del nuovo dinosauro, battezzato Migmanychion laiyang.

La parola "migma-nychion" (da me proposta per questo dinosauro, ed accolta dagli altri autori dello studio) è di derivazione greca e significa "miscuglio di artigli", in riferimento alla eterogena combinazione di forme e dimensioni nei tre ungueali della mano di questo dinosauro (il primo ungueale è il più robusto, il secondo è il più allungato e l'unico a portare un pronunciato labbro prossimodorsale, il terzo è molto piccolo e gracile). Il nome della specie fa riferimento al museo cinese nel quale è depositato l'esemplare.

La mano di Migmanychion mostra caratteristiche maniraptoriane, in particolare condivise con therizinosauri, oviraptorosauri e l'enigmatico Fukuivenator, ed è quindi riferibile ad un maniraptoro non-alvarezsauro e, probabilmente, non-paraviano. Alcune caratteristiche nel metacarpo e negli ungueali ricordano Fuikuivenator, mentre le proporzioni generali sono più simili a quelle degli oviraptorosauri basali. Il sospetto è che, al netto di nuove scoperte che cambino questo scenario, Migmanychion sia un maniraptoro prossimo alla divergenza tra Pennaraptora e Therizinosauria. Dalle dimensioni della mano, è plausibile che l'intero corpo di Migmanychion fosse lungo circa un paio di metri. 

Purtroppo, in assenza di altro materiale, non è possibile dire molto altro di questo nuovo theropode. Tuttavia, questa scoperta conferma che Pigeon Hill è un sito ricco di nuove specie di dinosauro ancora tutte da scoprire.

Bibliografia:

Wang X., Cau A., Wang Z., Yu K., Wu W., Wang Y., Liu Y. 2023 - A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous Longjiang Formation of Inner Mongolia (China). Cretaceous Research. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667123001337

Misteriosi Dinosauri Predatori Giganti all'inizio dell'Era dei Mammiferi?

(c) Emiliano Troco.

Nuovo podcast dedicato ad un controverso ritrovamento a sua volta avvenuto in una controversa formazione geologica cinese. Ci domandiamo se alcuni dinosauri cinesi siano sopravvissuti dopo l'impatto che chiude il Mesozoico, e se tra questi sia compreso un misterioso predatore gigante.

[ex-]Carcharodontosauri d'Italia [AGGIORNAMENTO DEL 18 APRILE 2024]

 

Ricostruzione in vivo basata su ricostruzione scheletrica di S. Hartman

AGGIORNAMENTO DEL 18 APRILE 2024: Nota Bene: parte di questo post è da oggi obsoleta, in particolare l'attribuzione di Scipionyx a Carcharodontosauridae. Tutti i dettagli della revisione qui: https://theropoda.blogspot.com/2024/04/the-rise-of-tyrannies-fall-of-nursery.html

Non sempre le scoperte paleontologiche più eccitanti richiedono una campagna di scavo in luoghi esotici o l'impiego di tecnologie fantascientifiche. A volte, la scoperta è sotto il nostro naso da decenni, ma non avevamo ricalibrato la mente per vederla. Può capitare, difatti, che le categorie con le quali analizziamo la documentazione fossile siano incapaci di superare uno scoglio concettuale, o tendano ottusamente ad arenarci su un banco di nozioni consolidato da decenni. Eppure, basta allontanarsi un attimo dalla riva, provare a immaginare un modo leggermente diverso per affrontare il mare, ed ecco che gli ostacoli si dissolvono, e ci immettiamo in nuova corrente virtuosa che ci porta rapidamente oltre l'ostacolo. 

Ad esempio, è possibile che per tradizione abbiamo persistito a considerare certi fossili sotto una certa luce, senza renderci conto che quella luce - da noi usata per osservare quel materiale - in realtà ci stava offuscando la vista, impedendoci di cogliere il vero aspetto di quei fossili. La luce della metafora può essere un sistema di classificazione, oppure un criterio per ricavare tale sistema di classificazione.

Per anni, mi sono domandato se un certo gruppo di theropodi, che quasi universalmente noi paleontologi abbiamo considerato come "valido", in realtà "non esista" ma sia solamente un effetto collaterale del nostro modo di guardare certi fossili, un modo di per sé corretto nella maggioranza dei casi ma che risulta sbagliato, persino dannoso, se applicato inavvertitamente dove non dovrebbe essere usato. 

Andiamo per gradi.

Esce oggi un mio articolo sui theropodi mesozoici italiani (Cau 2021). Si tratta di una recensione delle ricerche svolte su Saltriovenator e Scipionyx, sul perché essi siano dei fossili importanti e in cosa siano significativi. L'articolo non si limita a ripercorrere i lavori principali dedicati a questi fossili, ma porta anche un contributo nuovo ed originale, la possibile soluzione ad una questione su cui rifletto da molto tempo: cosa è Scipionyx? Ovvero, quale è la posizione filogenetica del primo dinosauro mesozoico italiano?

A prima vista, la domanda parrebbe già avere una risposta: la maggioranza dei lavori precedenti che hanno incluso Scipionyx nelle analisi filogenetiche tende a collocarlo consistentemente in un ramo dei coelurosauri basali, quello dei compsognathidi. Ed è proprio questo il punto su cui ho improntato la mia revisione. Se avete letto il primo volume ed il secondo volume de "La Rivoluzione Piumata" saprete che io non ritengo "Compsognathidae" un gruppo zoologico naturale (ovvero, monofiletico) bensì un "falso raggruppamento" (un assemblaggio polifiletico) in cui tendono ad essere collocati (dai paleontologi o dai programmi filogenetici usati dai paleontologi) vari theropodi che non sono realmente imparentati tra loro. L'ipotesi che sostengo ne "La Rivoluzione Piumata" e che elaboro in questo nuovo studio è che "Compsognathidae" - nella sua accezione attuale - sia un artefatto del modo con cui svolgiamo le analisi filogenetiche dei theropodi, un "errore" di metodo in cui cadiamo ogni volta che includiamo certi theropodi, quelli che appunto chiamiamo "compsognathidi".

L'ipotesi che sostengo è che il "tipo anatomico da compsognathide" non sia un vero piano corporeo di un gruppo zoologico bensì sia l'aspetto generale che molti tetanuri basali hanno durante una fase della vita dopo la schiusa. Detto in breve, ritengo che "compsognathide" sia la morfologia dei pulcini dei grandi tetanuri basali. Ovvero, ritengo che i pulcini dei megalosauroidi, degli allosauroidi e forse anche di certi tyrannosauroidi basali siano tutti più o meno conformati "come un compsognathide", e che pertanto questo ultimo nome non si riferisca ad una vera categoria zoologica bensì ad uno stadio di crescita comune a molti tipi di grandi theropodi.

[Sarei tentato di dire che Compsognathidae è un "grado sinontogimorfico" di Tetanurae... ma il neologismo è atroce]

[Notare che questa interpretazione è la medesima per cui concludiamo che Raptorex non sia un taxon valido ma solamente un tyrannosauride molto immaturo. I compsognathidi sarebbero l'equivalente carnosauriano di ciò che Raptorex è per i tyrannosauridi]

Il mio ragionamento parte da alcune intriganti caratteristiche dei "compsognathidi". Nessuna, presa isolatamente, è sufficiente per avvalorare la mia tesi, ma quando si combinano assieme rendono il sospetto sulla correttezza della mia tesi perlomeno legittimo.

1: I compsognathidi sono tutti piccoli (per gli standard theropodi non-maniraptori). In particolare, le dimensioni della maggioranza dei compsognathidi noti sono proprio quelle attese per i giovanissimi individui degli allosauroidi e dei megalosauroidi.

2: I compsognathidi sono vissuti in un preciso intervallo di tempo che equivale a quello dei tetanuri basali. I più antichi compsognathidi noti sono della fine del Giurassico, mentre i più recenti sono della fine del Cretacico Inferiore. Non si conoscono compsognathidi nella prima metà del Giurassico né nella seconda metà del Cretacico. Apparentemente, essi persistono quanto i tetanuri non-coelurosauri, e scompaiono assieme agli ultimi megalosauroidi e allosauroidi.

3: L'anatomia dei compsognathidi è "generalista", ovvero, non mostra peculiarità anatomiche uniche. Semmai, alcuni compsognathidi hanno alcuni caratteri che ricordano gli allosauroidi e i megalosauroidi, mescolati con tratti anatomici "non specializzati" (come la mancanza di ornamentazioni nel cranio).

4: Almeno una parte delle specie di compsognathidi è basata unicamente su esemplari molto immaturi. Oltre a Scipionyx, altre specie di "compsognathidi" (o di taxa considerati simili ai compsognathidi) sono note unicamente per esemplari stimati essere morti a pochi mesi di vita: Juravenator e Sciurumimus sono poco più maturi di "Ciro". Lo stesso olotipo di Compsognathus longipes, oltre a quelli di Sinosauropteryx*, Aorun e Haplocheirus*, sono tutti basati su esemplari molto giovani. Sono immaturi anche i due esemplari noti di Huaxiagnathus, così come l'olotipo di Nqwebasaurus e quello di Xunmenglong. Lo stato di crescita degli esemplari di Sinocalliopteryx non è chiaro, ma è significativo che l'olotipo non abbia la sinfisi ischiatica saldata, un tratto tipico dei giovani theropodi. Anche l'olotipo di Dilong è immaturo. Questa abbondanza di esemplari immaturi nei compsognathidi (o in specie attribuite a quel gruppo o considerate essere piccoli coelurosauri basali), spesso fossilizzati in eccellente stato di preservazione, è piuttosto anomala, dato che, solitamente, è molto raro rinvenire dei giovani di theropodi. Notare che interi cladi di Theropoda non hanno ad oggi fornito alcuno scheletro di individui a stadi così immaturi quanto i numerosi casi in Compsognathidae (ad esempio, Abelisauridae, Spinosauridae, Megaraptora). 

La tesi che sostengo qui è che tutti i 4 punti elencati sopra possono trovare una soluzione ammettendo che i compsognathidi non siano necessariamente dei "taxa reali" caratterizzati da una morfologia adulta "generalista" e piccole dimensioni, ma siano piuttosto basati su esemplari immaturi di specie che, da adulte, erano nel range "classico" dei grandi tetanuri basali.

Possiamo elaborare due versioni di questa tesi:

La versione forte: tutti i "compsognathidi" sono esemplari immaturi di grandi tetanuri.

La versione moderata: alcuni "compsognathidi" sono comunque genuini, sono specie con gli adulti di anatomia generalista e piccole dimensioni (e formano "Compsognathidae in senso stretto"), mentre altri sono "falsi compsognathidi" poiché basati su esemplari immaturi di grandi tetanuri che noi interpretiamo erroneamente come membri di "Compsognathidae in senso stretto".

Indipendentemente dalla versione che preferite, questa tesi genera una obiezione lecita: se questa interpretazione è valida, come mai le analisi filogenetiche tendono invece quasi universalmente a collocare questi theropodi dentro un medesimo ramo alla base di Coelurosauria invece che nei "rispettivi" gruppi di appartenenza? Il motivo è che stiamo sbagliando il modo con cui analizziamo filogeneticamente questi piccoli theropodi. Fintanto che includiamo questi theropodi dentro matrici filogenetiche costruite per analizzare le morfologie adulte, le analisi continueranno a produrre un risultato falsato dal modo stesso con cui immettiamo questi theropodi nell'indagine. Ovvero, se includiamo questi taxa dando per scontato che gli esemplari "compsognathidi" mostrino una genuina morfologia adulta (o comunque, prossima alla forma adulta), le analisi saranno inevitabilmente "viziate" da questa impostazione e "interpreteranno" la loro morfologia come una genuina forma di theropode adulto, raggruppando i vari esemplari immaturi dentro un clade basato proprio sui caratteri che li distinguono dagli altri tetanuri, ovvero, proprio la loro morfologia immatura! Questa ipotesi non è nuova, dato che altri autori in passato avevano colto il rischio di codificare esemplari immaturi nelle analisi tarate sulle morfologie adulte. Eppure, anche seguendo le raccomandazioni sollevate da quegli autori, i "compsognathidi" tendono a formare un clade. Come mai? In quei casi, gli autori si erano focalizzati sull'effetto di includere nelle filogenesi un singolo esemplare immaturo alla volta. Il problema però è che i "compsognathidi" sono tanti, e quando più esemplari "mal-codificati" sono immessi nella stessa analisi, la loro "mal-codifica" tende a rinforzare l'errore prodotto dal singolo esemplare, producendo "Compsognathidae". La novità del mio argomento è nel ritenere che Compsognathidae in toto sia un artefatto, non la mera collocazione dei singoli esemplari, e che tale artefatto derivi dalla inclusione simultanea di più esemplari immaturi, i quali "convergerebbero" in una posizione spuria (la base di Coelurosauria) formando un "falso clade", che per l'appunto è proprio Compsognathidae.

Se questa ipotesi è corretta, come possiamo risolvere l'inghippo? Se includere i taxa basati solo su esemplari immaturi nella analisi filogenetiche produce un risultato inevitabilmente falsato, allora come possiamo stabilire le effettive relazioni filogenetiche di questi esemplari? Nello studio pubblicato oggi, propongo un criterio per testare le affinità di questi fossili aggirando l'inghippo dato dalla loro condizione immatura, usando una procedura che "filtra" il segnale filogenetico "depurandolo" dalla immaturità dei compsognathidi pur mantenendoli dentro l'analisi (vi risparmio la trattazione tecnica). Ho applicato questo criterio a Juravenator, Scipionyx e Sciurimumus, ottenendo una possibile posizione filogenetica per questi taxa che non sia viziata dalla immaturità degli esemplari: Juravenator e Sciurumimus risultano dei megalosauroidi, mentre Scipionyx risulta un allosauroide carcharodontosauride. Mentre l'ipotesi che Juravenator e Sciurumimus siano megalosauroidi non è nuova (e, difatti, la mia analisi conferma tali suggestioni), l'ipotesi che "Ciro" non sia né un coelurosauro né un compsognathide, ma bensì un Carcharodontosauridae, è del tutto nuova, e non era mai stata proposta in passato.

Le posizioni filogenetiche di Juravenator, Scipionyx e Sciurumumus ottenute usando la procedura che descrivo nel mio nuovo studio volta a eliminare l'impatto delle loro morfologie immature. In rosso, la posizione che i tre occuperebbero seguendo la procedura "tradizionale": in quel caso, essi convergono tutti a formare un clade con Compsognathus.

La mia analisi ha identificato numerosi caratteri peculiari di Scipionyx, in varie parti dello scheletro, che lo distinguono dagli altri "compsognathidi" e che sono compatibili con uno status allosauroide. Ad esempio, la presenza di cinque denti premascellari (come Allosaurus e Neovenator), varie caratteristiche nel mascellare, nasale, postorbitale, frontoparietale e squamoso, una peculiare laminazione nelle vertebre del collo, la possibile pneumatizzazione delle caudali prossimali, ed alcuni elementi del bacino.

Scipionyx... un Carcharodontosauridae?

Sono sicuro che molti di voi stanno storcendo il naso. Insomma, da quando "Ciro" è stato scoperto, abbiamo sempre immaginato il primo dinosauro italiano come un piccolo carnivoro dall'aria agile e furtiva, affine ai parenti più prossimi degli uccelli; mentre i Carcharodontosauridi sono giganteschi super-predatori graviportali ben lontani come relazioni ed ecologia dall'origine degli uccelli. A prima vista, non pare proprio che, tra i theropodi, Scipionyx somigli ad un carcharodontosauride. Anche al non addetto ai lavori, la differenza di dimensioni tra il piccolo Scipionyx (lungo meno di mezzo metro) ed un allosauroide di 10 metri pare insormontabile. Tuttavia, il problema delle dimensioni è solo apparente.

Ribaltiamo la questione: quanto era grande un pulcino di allosauroide? Dato che in quel gruppo abbiamo specie i cui adulti variavano dai 7 ai 13 metri, quanto è realistico immaginare che il pulcino di questi animali fosse delle dimensioni di "Ciro"? Forse Scipionyx è troppo piccolo per essere interpretato in quel modo. Se potessimo stabilire che alla nascita un allosauroide era ben più grande di "Ciro", allora questo ultimo non sarebbe un valido candidato al ruolo di "pulcino allosauroide".

Abbiamo una prova diretta che "Ciro" ha le dimensioni giuste per essere il pulcino che cerchiamo. Per quanto rari e frammentari, esistono alcuni esemplari molto immaturi di allosauroidi che ci danno indicazioni sulle dimensioni dei loro pulcini nei primi mesi di vita. In particolare, esiste un mascellare dal Giurassico Superiore del Portogallo (Rauhut e Fechner, 2005) che è riferibile con grande sicurezza ad Allosaurus, dato che mostra caratteristiche tipiche di quel genere. Quel mascellare ha la texture tipica delle ossa molto giovani, ed è della stessa dimensione del mascellare di "Ciro" (lunghezza, 23 mm vs i 23.2 mm del mascellare di "Ciro"): ciò dimostra che nei primi mesi di vita, i pulcini di Allosaurus avevano le stesse dimensioni del piccolo dinosauro campano. Dato che Allosaurus ha dimensioni adulte intorno ai 10 metri, nulla vieta che anche gli adulti di Scipionyx raggiungessero dimensioni "allosauroidi".

Il mascellare dell'olotipo di Scipionyx (giallo) ha le stesse dimensioni di quelle di un esemplare molto giovane di Allosaurus (da Dal Sasso e Maganuco, 2012, e Rauhut e Fechner, 2005).

Da notare che Dal Sasso e Maganuco (2011) ipotizzano per Scipionyx una lunghezza adulta intorno a 2 metri, prendendo come riferimento altri "compsognathidi" come Sinocalliopteryx (i quali, come detto sopra, potrebbero essere esemplari immaturi a loro volta). Tuttavia, questa ipotesi contrasta con le dimensioni che gli stessi autori ricostruiscono per le uova di Scipionyx. Difatti, seguendo tale interpretazione, essi devono concludere che Scipionyx producesse uova relativamente voluminose per la sua taglia, una biologia riproduttiva che ricorderebbe alcuni uccelli moderni come il Kiwi, ma che non ha alcun equivalente tra i dinosauri mesozoici, i quali - specialmente i non-pennaraptori - tendono a produrre uova relativamente piccole rispetto alla mole adulta. Inoltre, questa ipotesi è difficilmente compatibile con l'anatomia della regione pelvica dei theropodi non-aviani, in particolare per la dimensione del canale pelvico a livello della base di pube e ischio e per la presenza di una sinfisi saldata sia tra i pubi che tra gli ischi che non permetterebbe alcuna dilatazione del canale pelvico al passaggio di un uovo di quella dimensione (negli uccelli moderni, ambo le sinfisi sono aperte).

La rivalutazione delle dimensioni adulte di Scipionyx nella "taglia allosauroide" risolve questo paradosso e riporta il rapporto tra taglia adulta e dimensione delle uova nel dinosauro italiano dentro il range usuale dei dinosauri mesozoici. Le dimensioni "allosauroidi" di Scipionyx implicano difatti un ovidotto e una cloaca con le dimensioni idonee per contenere un uovo come quello ipotizzato da Dal Sasso e Maganuco (2011), e permettono la produzione in contemporanea di più uova, in linea con la strategia riproduttiva "r-orientata" tipica dei dinosauri non-aviani.

(A) dimensioni di "Ciro" e dell'uovo di Scipionyx ricostruite da Dal Sasso e Maganuco (2011). (B) dimensioni adulte di Scipionyx ipotizzate da Dal Sasso e Maganuco (2011): notare il grande spazio occupato da un singolo uovo (giallo), una condizione che implicherebbe un'allentamento della sinfisi ischiatica ed una strategia riproduttiva "K-estrema" mai documentata finora in un dinosauro non-aviano. (C) rivalutazione della dimensione adulta di Scipionyx proposta nel mio studio: notare che in questo caso l'uovo (giallo) alloggia senza problemi nella regione cloacale, e permette la produzione simultanea di più uova, in accordo con la strategia riproduttiva "r" tipica dei dinosauri mesozoici. Silhouette in (C) modificata da una ricostruzione scheletrica di S. Hartman. 

Una volta risolto il "paradosso dimensionale", confrontiamo il mascellare di "Ciro" con quello del piccolo Allosaurus. 

A sinistra, su sfondo nero, il mascellare del pulcino di Allosaurus e quello dell'adulto. A destra, su sfondo bianco, il mascellare di Scipionyx e quello del carcharodontosauridae Acrocanthosaurus. Gli asterischi verdi indicano i caratteri che accomunano Scipionyx ed il pulcino di Allosaurus. Le lettere in rosso indicano i caratteri che accomunano tra loro i due esemplari di Allosaurus. Notare che questi caratteri distinguono Allosaurus dal carcharodontosauridae. I numeri in blu indicano i caratteri che accomunano Scipionyx e il carcharodontosauridae. Notare che questi caratteri distinguono il carcharodontosauridae da Allosaurus. Immagini modificate da Eddy e Clarke, 2011, Dal Sasso e Maganuco, 2012, Rauhut e Fechner, 2005, e Chure, 2020.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha una ampia finestra pneumatica nella fossa antorbitale (a), mentre Scipionyx ha una ridotta pneumatizzazione della stessa fossa, limitata all'angolo anteriore (1). Questi stessi caratteri distinguono i mascellari di molti carcharodontosauridi da Allosaurus. Interessante notare che il grado di pneumatizzazione del mascellare di Scipionyx ricorda più i carcharodontosaurini (come Shaochilong, Carcharodontosaurus e Giganotosaurus) che gli altri carcharodontosauridi (come Acrocanthosaurus o il mascellare riferito ad Eocarcharia).

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo rostrale ben squadrato e distinto (b), mentre quello di Scipionyx ha una più graduale transizione dal ramo ascendente al ramo rostrale (2). Questa stessa condizione distingue i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha i denti estesi quasi fino alla fine del mascellare (c), mentre in Scipionyx i denti terminano più anteriormente (3). Nel pulcino di Allosaurus, i denti hanno dimensioni più omogenee, mentre in Scipionyx i denti anteriori sono ben più grandi di quelli posteriori. Inoltre, la faccetta jugale del mascellare nel pulcino di Allosaurus è più corta e spessa (d), mentre in Scipionyx è più lunga e bassa (4). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi (ad esempio, Acrocanthosaurus e Concavenator) da Allosaurus. Da notare che in Scipionyx la parte del ramo posteriore del mascellare priva di denti si estenda ben oltre la barra lacrimale, proprio come in certi carcharodontosauridi (Acrocanthosaurus e Concavenator), a differenza degli altri allosauroidi (come Allosaurus) in cui il ramo posteriore del mascellare non si estende significativamente oltre la barra lacrimale.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo ascendente più largo e robusto e una fossa antorbitale più ampia (e), mentre in Scipionyx il ramo ascendente è più stretto e la fossa antorbitale più corta (5). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Ovvero, tutti i caratteri che distinguono Scipionyx dal pulcino di Allosaurus sono anche caratteri che distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus! Inoltre, gli unici caratteri che distinguono Scipionyx dai carcharodontosauridi (l'inclinazione [*] e la pneumatizzazione [**] del ramo ascendente del mascellare) sono anche caratteri che distinguono il pulcino di Allosaurus dall'adulto di Allosaurus.

La sola spiegazione di queste combinazioni di caratteri è che Scipionyx sia un pulcino di carcharodontosauride! 

Nota bene: l'attribuzione di Scipionyx ad Allosauroidea e Carcharodontosauridae si basa su una serie di dettagli anatomici, sia nel cranio che nel postcranio, non solo sul mascellare. Il mascellare è stato discusso più nel dettaglio poiché, fino ad ora, è l'unico osso di un pulcino allosauroide che sia stato analizzato nel dettaglio e confrontato con l'adulto (Allosaurus). Esso rappresenta la "stele di Rosetta" per confrontare "Ciro" con il pulcino di Allosaurus: la comparazione tra pulcino di Allosaurus con il suo adulto permettere di "calibrare" il confronto tra Scipionyx e carcharodontosauridi, svelando il legame "ontogenetico" tra questi ultimi.

Conclusioni

Riassumendo:

• Scipionyx è noto unicamente per un esemplare molto immaturo: tale immaturità "maschera" larga parte delle sue caratteristiche adulte e rende difficile collocarlo filogeneticamente.
• Compsognathidae potrebbe essere un "falso clade" in cui si collocano erroneamente esemplari immaturi di grandi tetanuri.
• Una volta "filtrato" dalle caratteristiche immature, Scipionyx mostra caratteristiche allosauroidi e carcharodontosauridi.
• L'olotipo di Scipionyx ha dimensioni e morfologia compatibili con un pulcino di carcharodontosauride.

La rivalutazione di Scipionyx come carcharodontosauride ha importanti implicazioni: esso è ora il più completo esemplare immaturo di quel clade, e fornisce una insostituibile fonte di informazioni per ricostruire la crescita di questi theropodi giganti. In particolare, l'eccezionale preservazione delle parti molli in questo fossile può diventare uno standard per l'anatomia interna di buona parte dei tetanuri, e non solo dei coelurosauri. Disporre degli organi interni di un theropode che non è prossimo agli aviani permette di estendere le nostre indagini e interpretazioni anche al di là della cornice sull'origine degli uccelli. Inoltre, la rivalutazione del fossile italiano è anche un invito ad essere molto cauti nella interpretazione filogenetica degli altri "compsognathidi".

Notate che questa ipotesi è perfettamente coerente con la documentazione fossile dei carcharodontosauridi: sia la collocazione geografica che quella stratigrafica di Scipionyx sono difatti pienamente compatibili con quelle dei carcharodontosauri, i quali sono ben documentati nel Cretacico Inferiore sia in Europa (Concavenator, Neovenator) che Nord Africa (Eocarcharia). Scipionyx rappresenta quindi per i carcharodontosauridi la prova di un ponte biogeografico tra i due lati della Tetide.

Sempre più evidenze geologiche e paleontologiche supportano l'ipotesi che almeno per una parte del Mesozoico, i territori da cui discende la penisola italiana fossero in gran parte emersi, e che probabilmente essi formavano un grande promontorio del Nord Africa. In particolare, sempre più evidenze supportano l'esistenza di una ampia estensione di territorio emerso nella seconda metà del Cretacico Inferiore, estensione che comprendeva almeno parte degli odierni Lazio, Campania e Sicilia. La presenza di titanosauri in Italia durante quel periodo è ormai un fatto. E nonostante persista l'idea che occorra interpretare questi fossili come casi di nanismo insulare, necessità logica per spiegare l'inaccettabile presenza di dinosauri in quello che, tradizionalmente, è visto come poco più che un arcipelago di isolette carbonacee, è ugualmente probabile che questi fossili siano esemplari immaturi, giovani di specie con dimensioni adulte medio-grandi, abitanti su grandi estensioni vegetate. 

Scipionyx e il titanosauro laziale erano specie animali di dimensioni significative, non dei nani. Questi animali testimoniano popolazioni che vissero e interagirono nello stesso momento geologico e sulla stessa grande estensione di terraferma. Essi sono le prove inequivocabili di una fauna italica in età Aptiano-Albiana composta almeno da Carcharodontosauridae e Titanosauria, del tutto analoga alle faune nordafricane note nel medesimo intervallo geologico, e con le quali era probabilmente in connessione diretta. Questo risultato ci fa ben sperare che anche altri membri di quelle associazioni nordafricane siano un giorno scoperti nella nostra penisola. La presenza di rebbachisauridi come Histriasaurus in livelli istriani un poco più antichi di quelli dell'Italia meridionale conferma questo scenario, e supporta la persistenza per un lungo intervallo di tempo di scambi faunistici tra queste zone con ambo i lati della Tetide.

Non mi stupirò il giorno in cui troveremo spinosauridi, abelisauridi e rebbachisauridi made in Italy.

Ringrazio la Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena per l'invito a pubblicare un contributo paleontologico sui loro Atti: è stata l'occasione per tradurre in una pubblicazione la lunga serie di appunti e riflessioni su Scipionyx che ho maturato negli ultimi 10 anni. La monografia di Dal Sasso e Maganuco (2011) è stata la ricchissima fonte di dati da cui "estrarre" il segnale allosauroide celato in "Ciro". Ringrazio anche Marco Auditore per l'uso delle sue ricostruzioni scheletriche nell'articolo.

Bibliografia:

Cau A. 2021 - Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy. Atti della Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena 152:81-95.

Dal Sasso C., and Maganuco S. 2011 - Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy, and palaeobiology. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 281 pp.

*Note su due theropodi di "grado compsognathide" 

Haplocheirus. Questo probabile alvarezsauroide basale mostra numerosi caratteri simili ai compsognathidi. Recentemente, l'olotipo - ed unico esemplare noto - di Haplocheirus è stato ri-valutato come esemplare molto giovane e non più come un subadulto. L'immaturità dell'esemplare potrebbe spiegare le somiglianze con i "compsognathidi". L'analisi che ho pubblicato nel mio nuovo studio è stata sviluppata prima della pubblicazione di tale studio e quindi si basava sull'interpretazione originale che l'olotipo di Haplocheirus fosse subadulto. Questa revisione dell'esemplare non incide particolarmente sulla discussione dello stato compsognathide di Scipionyx, ma sarà inclusa in future iterazioni dell'analisi. 

Sinosauropteryx. Questo taxon mostra un intrigante mix di caratteri carnosauriani in una morfologia generale da "compsognathide". Nell'addome del più grande esemplare di Sinosauropteryx sono presenti delle strutture ovoidali interpretate come uova: in attesa di un'analisi dettagliata sulla natura di queste strutture, alcuni elementi mettono in discussione l'ipotesi che siano uova. Va notato in primis che la texture delle ossa di quell'esemplare è quella tipica dei giovani, e che le due "uova" sono posizionate distanti dal bacino, a ridosso dei gastrali, in una zona che probabilmente era occupata dall'intestino (usando Scipionyx come riferimento). Strutture simili sono presenti in un esemplare di Huaxiagnathus, in cui sono interpretate come contenuti stomacali. L'olotipo di Sinocalliopteryx presenta alcuni ciottoli all'interno della cavità addominale, nella medesima posizione. Un'ipotesi alternativa è quindi che queste "uova" siano dei resti di pasto (o dell'intestino stesso). In particolare, non sarebbe la prima volta che materiale ingerito e visibile nella cavità corporea di un theropode sia stato erroneamente interpretato come uova o follicoli ovarici. Pertanto, è plausibile che anche Sinosauropteryx sia basato solo su esemplari immaturi.

Alcune speculazioni (molto?) azzardate

Dilong potrebbe essere un sinonimo senior di Yutyrannus (oppure di Sinotyrannus)?

Nqwebasaurus e Santanaraptor potrebbero essere pulcini di megaraptori?

Huaxiagnathus-Sinocalliopteryx-Dilong potrebbero essere stadi della serie ontogenetica dei proceratosauridi (non necessariamente tutti taxa sinonimi, ma comunque manifestare diversi stadi della stessa serie di crescita)? 

Mirischia potrebbe essere un pulcino di Irritator? 

 C'è a sufficienza per riflettere sulla consistenza delle nostre ipotesi filogenetiche incentrate sui "compsognathidi"...

Cos'è Fortipesavis? [UPDATE]

 

Olotipo di Fortipesavis. Scala metrica: 5 mm.

Clark e O'Connor (2021) descrivono un esemplare conservato in ambra birmana ed istituiscono Fortipesavis prehendens. L'esemplare è molto frammentario e include solamente la parte distale di un piede incompleto, della quale è preservata solamente la traccia tridimensionale delle parti molli di tre dita e della parte distale del metatarso.

Gli autori interpretano le dita preservate come il secondo, terzo e quarto dito. Solo il secondo dito è completo, mentre mancano gli ungueali del terzo e quarto. Il primo dito, mancante, è interpretato essere staccato e ipotizzato in opposizione alle altre tre dita. Oltre alle tracce della pelle delle dita, inclusi i polpastrelli, sono presenti anche tracce di piume.

La presenza di piume avvalora l'attribuzione ai dinosauri, così come l'impianto generale del metatarso che appare compatto, con i tre metatarsali aderenti uno all'altro. La specie è diagnosticata dalla inusuale proporzione delle dita: il quarto dito è il più robusto, con uno spessore doppio rispetto al secondo.

Gli autori riferiscono Fortipesavis ad Enantiornithes in base alle dimensioni ridotte del fossile e alla marcata curvatura dell'ungueale. Tuttavia, questo mix di caratteri non è sufficiente per considerare definitiva questa attribuzione, e gli stessi autori la considerano "probable".

Le dimensioni ridotte, in assenza di un'analisi istologica che determini l'età dell'esemplare, non è indicativa di una taglia corporea "da enantiornite". Se fosse un esemplare molto immaturo, potrebbe quindi appartenere ad altri cladi di theropode.

La curvatura del secondo ungueale non è un criterio sufficiente per riferire ad Enantiornithes, innanzitutto perché quella che osserviamo è la curvatura dell'astuccio corneo, non della falange ossea sottostante. Nulla vieta che una curvatura analoga dell'artiglio corneo sia presente in molti theropodi non-enantiorniti, in particolare se quello è il secondo dito, che nella maggioranza dei paraviani è quello più incurvato e falciforme.

Inoltre, è molto bizzarro che negli enantiorniti il quarto dito sia il più robusto, dato che in questi avialiani di solito il quarto dito è il più gracile mentre è il secondo ad essere il più robusto. [Notare che in assenza delle ossa, non è nemmeno sicuro al 100% che l'identificazione delle dita fatta sulla forma dei cuscinetti plantari sia corretta.]

Pertanto, nulla esclude che Fortipesavis sia un pulcino di un paraviano non necessariamente enantiornite.

Ad esempio, i Troodontinae hanno il quarto metatarsale molto robusto, ed almeno in Borogovia, esso è più robusto del terzo dito. La robustezza e spessore delle falangi del quarto dito, almeno da quello che si vede nel fossile, è compatibile con Borogovia. Anche la curvatura dell'ungueale è intermedia tra quella tipica dei troodontidi e quella dedotta in Borogovia.

L'ipotesi che Fortipesavis sia un giovane troodontide spiegherebbe bene come mai il primo dito non sia preservato, dato che in questi paraviani il primo dito è posizionato più prossimalmente rispetto alla condizione enantiornitina, e quindi non risulterebbe incluso nella goccia di resina da cui deriva l'ambra che include la parte preservata del fossile.

Possiamo quindi escludere a priori che Fortipesavis non sia un pulcino di una specie di piccola taglia di troodontide imparentato con Borogovia?

AGGIORNAMENTO DEL 17 LUGLIO 2021:

Ho incluso Fortipesavis in Megamatrice. Per quanto frammentario l'esemplare, un numero minimo di caratteri è comunque deducibile dal fossile: in base alle codifiche, esso risulta un Avialae basale, prossimo al nodo "Yandangithidae + Pygostylia" e più derivato di Jeholornithiformes.

Tamarro è un troodontide?

 

Sellés et al. (2021) descrivono un metatarsale parziale dal Maastrichtiano terminale della Spagna, ed istituiscono un nuovo theropode, Tamarro insperatus. Il nome del genere è un riferimento al folklore catalano, ma in italiano ha ben altro significato. 

L'esemplare è molto interessante, dato che proviene da livelli molto alti della fine del Cretacico, a non meno di 200 mila anni dalla fine del Mesozoico. Tamarro è quindi uno dei più recenti dinosauri non-aviani europei noti.

Gli autori codificano Tamarro nell'analisi di Hartman et al. (2019) dove risulta essere un troodontide basale (Jinfengopteryginae). Immesso in Megamatrice, Tamarro risulta invece un maniraptoro di posizione indeterminata: esso è collocabile con uguale supporto in Caenagnathoidea, in Unenlagiinae o nel grado non-parvicursorino di Alvarezsauridae. Delle tre opzioni, la mia scommessa va in Unenlagiinae, dato che Magamatrice identifica altri taxa europei della fine del Cretacico in quel clade.

In attesa di nuovi resti, non penso si possa speculare molto oltre.

Nuovo sostegno al legame tra dinosauromorfi e pterosauromorfi

 

Il modello standard delle relazioni tra i pan-aviani

I miei venticinque lettori ricorderanno che nei primi capitoli del Primo Volume de La Rivoluzione Piumata, ho introdotto i vari gruppi di rettili triassici che formano la parte iniziale della storia dei pan-aviani (ovvero, il ramo degli arcosauri che conduce agli uccelli). In particolare, ho concentrato l'attenzione su forme come gli afanosauri (di recente istituzione) e i primissimi dinosauromorfi, tra cui i lagerpetidi. Un terzo ramo di pan-aviani, o potenziali tali, è più problematico: gli pterosauri, i celebri rettili volanti mesozoici. 

Le origini degli pterosauri sono controverse, in particolare perché la documentazione fossile di questo gruppo non ci ha ancora fornito dei fossili che colleghino in modo inequivocabile i rettili volanti “veri e propri” con qualche altro gruppo di rettili triassici. In breve, ci mancano le "forme di transizione" che mostrino una indiscutibile origine della morfologia degli pterosauri da quella condivisa con gli altri pan-aviani. Sebbene la maggioranza dei paleontologi ritenga che pterosauri, dinosauri, lagerpetidi e afanosauri siano tutti membri di Pan-Aves, le prove anatomiche sono ambigue e in alcuni casi contraddittorie, e non è perfettamente delineata la sequenza di comparsa e fissazione delle innovazioni anatomiche che supportano questo scenario. L'interpretazione più seguita (immagine in alto) colloca gli afanosauri alla base dei pan-aviani, e gli pterosauri come ramo appena più prossimo al gruppo formato da lagerpetidi e dinosauri (gruppo, questo ultimo, detto Dinosauromorpha). Due tra i fattori che rendono questo scenario ancora in parte controverso sono la mancanza di informazioni sull'anatomia di buona parte dello scheletro dei lagerpetidi e, ripeto, la mancanza di “proto-pterosauri” che colmino il divario anatomico tra gli pterosauri “veri e propri” e gli altri pan-aviani.

In uno studio pubblicato oggi (Ezcurra et al. 2020), comprendente un folto team internazionale tra cui anche Fabio Marco Dalla Vecchia, sono presentate nuove informazioni sull'anatomia dei lagerpetidi che collegherebbero questi ultimi agli pterosauri, uno scenario inedito e che in parte rivoluziona la nostra visione di come i rettili volanti si inseriscano nella base della storia pan-aviana.

Lo scenario in Ezcurra et al. (2020)

In particolare, la scansione di un neurocranio ben conservato e riferito al lagerpetide Dromomeron ha permesso di identificare in questo gruppo una serie di caratteristiche in comune con gli pterosauri. Inoltre, la scoperta della dentatura del lagerpetide Ixalerpeton mostra denti dotati di cuspidi, condizione che si osserva anche in vari pterosauri triassici. Interessante risultato di questo studio è anche la conferma di Scleromochlus come membro di Pterosauromorpha, nonostante una recente revisione abbia sostenzialmente criticato questo scenario. Per quanto rivoluzionaria, questa nuova ipotesi non stravolge i fondamenti del "modello standard". Se questo scenario sarà confermato da studi ulteriori, l'interpretazione classica dei lagerpetidi, visti come dinosauromorfi primitivi, sarà sostituita dalla loro ricollocazione lungo la parte basale della linea pterosauromorfa. Questo, unito alla “conferma” di Scleromochlus negli pterosauromorfi, rafforza quindi il “modello standard” per l'origine degli pterosauri a partire da piccoli pan-aviani di struttura gracile.

(c) R. Nogueira

Bibliografia:

Martín D. Ezcurra, Sterling J. Nesbitt, Mario Bronzati, Fabio M. Dalla Vecchia, Federico L. Agnolin, Roger B. J. Benson, Federico Brissón Egli, Sérgio F. Cabreira, Serjoscha W. Evers, Adriel R. Gentil, Randall B. Irmis, Agustín G. Martinelli, Fernando E. Novas, Lúcio Roberto da Silva, Nathan D. Smith, Michelle R. Stocker, Alan H. Turner, Max C. Langer. 2020. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature.