30 giugno 2008

Fine sondaggio sul criterio principale nell'istituzione del nome di una nuova specie

Il sondaggio appena concluso ha dato questo esito:
Il nome di un personaggio chiave nello studio di quel gruppo (7%); La località geografica della scoperta (7%); Le particolarità anatomiche (69%); Le eventuali somiglianze con specie attuali (15%).

La stragrande maggiornanza ha votato per un nome che richiami alle particolarità anatomiche.
A questo proposito cito un esempio: Deinonychus significa "artiglio terribile" e richiama alla forma falciforme dell'ipertrofico unguale del secondo dito del piede di questo genere di teropode. Tuttavia, quella caratteristica non è peculiare del solo Deinonychus, essendo una apomorfia almeno di tutti i dromeosauridi (se non vogliamo considerare anche i troodontidi): Deinonychus fu solo il primo taxon nel quale quella caratteristica fu osservata. Ovvero, se l'intezione emersa dal sondaggio è quella di dare un nome che rispecchi le peculiarità anatomiche della nuova specie, è bene accertarsi che quella caratteristica non diventi condivisa con molte altre specie (ovvero, che cada in obsolescenza, un fenomeno che ho citato ormai innumerevoli volte e che deve essere sempre tenuto a mente in sistematica paleontologica).
Io ho una visione più eclettica e meno "morfogenetica" dei nomi... come avrò modo di mostrare prossimamente...

Indovina Chi... 9


Come sempre, avete tempo fino a lunedì prossimo.

Il significato di Microraptor


Nella paleontologia evoluzionista non esiste sirena più ammaliante del fossile “transizionale”, del “anello di transizione”, quella creatura mitica ed ibrida (proprio come la sirena mitologica), né carne né pesce... l’oggetto ideale da sbattere in faccia al bigotto creazionista per dirgli: “E questo in che passo della Genesi è descritto?”. (Forse ciò non accade da noi in Eurasia (Quasi-Tutta)-Scientifica, mentre pare essere più probabile in Nordamerica (Un-po’)-Disegnata-Intelligente-mente). Come tutte le sirene, anche “l’anello di transizione” è un miraggio potenzialmente funesto, uno scoglio accattivante contro il quale naufragare miseramente...
In realtà, anche noi evoluzionisti cadiamo preda della stessa mentalità conformista e bigotta che attribuiamo ipocritamente solo ai non-evoluzionisti. Ovvero, così come i creazionisti sono ciechi di fronte alle evidenze evolutive, spesso noi siamo ciechi di fronte alla straordinaria diversità dei fossili e tendiamo a collocare tutto ciò che troviamo fossilizzato lungo una manciata scarsa di sequenze ipotetiche ed estremamente lineari.
Microraptor gui (Xu et al., 2004, probabile sinonimo junior di Microraptor zhaoianus Xu et al., 2000; vedi Senter et al., 2004), eletto Miss Maniraptora 2004, è il mio esempio preferito per illustrare quello che ho detto sopra.
Microraptor è un Dromaeosauridae basale del Cretacico Inferiore cinese. Come tutti i paraviali basali ha una morfologia molto simile a quella del santissimo Archaeopteryx. Microraptor è molto noto per via del suo tegumento piumato, e per la spettacolare caratteristica di avere... quattro ali! Ovvero, oltre alle solite penne remiganti dell’arto anteriore (una sinapomorfia del nodo Oviraptorosauria + Paraves), Microraptor ha anche una serie di lunghe penne “remiganti” anche sull’arto posteriore, in particolare sul piede (i metatarsi). Nessun uccello noto ha questa caratteristica!
Ricordo benissimo l’emozione che provai il giorno che uscì il numero di Nature con la descrizione di questo dromaeosauride “tetra-alato”, e ricordo anche il profondo messaggio evoluzionistico che quel fossile mi mandò. Con profondo rammarico, noto che nella comunità scientifica quello stesso messaggio è stato poco recepito.
Ovvero, com’è stato interpretato Microraptor dalla maggioranza degli studiosi di evoluzione?
Microraptor è quasi sempre citato come una prova dell’origine degli uccelli dai teropodi. Ovviamente... eppure, esso non aggiunge molto alla già solida teoria dell’origine teropodana di Aves. Anche senza Microraptor e le sue mitiche penne la teoria sarebbe robustissima e attendibile.
Oppure, Microraptor è citato nella fuorviante diatriba sulla “dicotomia” cursori vs. arboricoli per l’origine del volo degli uccelli. Fortunatamente, molti stanno riconoscendo l’inutilità di una simile diatriba (anche la mia misera tesi di laurea dimostra che i due modelli sono coerenti con l’evoluzione dei teropodi e non sono mutuamente esclusivi).
Oppure, Microraptor è citato come prova che durante l’evoluzione del volo degli uccelli si passò per una “fase a quattro ali” prima di arrivare a quella moderna “a due ali”. Questa ultima affermazione è la più diffusa a proposito di Microraptor, dato che si basa principalmente su di lui (oltre che, in minor misura, su Pedopenna, Archaeopteryx e alcuni aviali basali). Io la trovo una delle più tristi dimostrazioni della miopia strisciante anche tra gli evoluzionisti, ed il persistere di una mentalità evoluzionista bigotta e “provinciale”. Spero di dimostrarvi perché penso così.
Mi secca sputare nel piatto teorico nel quale mangio da dieci anni, ma la meravigliosa teoria sull’origine degli uccelli sta diventando una specie di paraocchi mentale per molti evoluzionisti. Pochi, tra cui Thomas Holtz, hanno avvertito il pericolo di stagnazione mentale che stiamo correndo: a furia di dover dimostrare che gli uccelli sono dinosauri stiamo diventando degli ossessionati cacciatori di “proto-uccelli”. Sia chiaro, non sto negando l’evidenza che gli uccelli siano dinosauri (ormai negarla equivale a negare il metodo scientifico), voglio solo far notare che i dinosauri, come disse Holtz (2000) a proposito della paleobiologia dei teropodi, sono “molto più che soltanto antenati degli uccelli”!
I teropodi vissero per esistere, non per “diventare” uccelli! Questa ovvia banalità sembra essere stata dimenticata da molti ricercatori, i quali sembrano vedere in ogni teropode che incontrano (sopratutto se maniraptoriano) solamente un “quasi uccello”, un “antenato aviano”, un “precursore di un carattere tipicamente ornitico” ecc... In realtà, sappiamo che molte delle caratteristiche che eravamo abituati a vedere come peculiarità degli uccelli sono risultate essere peculiarità dei teropodi (sono cadute in obsolescenza per il nodo Aves), il che significa che NON comparvero in funzione diretta dell’evoluzione degli uccelli (o del volo), bensì, come ogni carattere evolutivo apparso sulla Terra, apparvero per le esigenze biologiche di quella specie che le sviluppò, senza un obiettivo “indirizzato verso un remoto futuro di gloria” legato al volo, al cinguettio o ad altre azioni da uccello attuale (ovvero, gli uccelli sono solo uno dei tanti modi di esprimere le potenzialità del bauplan teropode, non la “tendenza generale” di quel bauplan).
Microraptor è diventato per molti l’ennesimo “anello mancante”, ovvero, ha colmato una di quelle lacune mentali che ossessionano molti evoluzionisti, convinti che l’evoluzione sia una serie di tappe logiche per le quali sia necessario trovare una prova fossile.
Ho notato questa miope visione dell’evoluzione in due differenti interpretazioni di Microraptor: sia chi vede Microraptor come un parente prossimo di Aves (la maggioranza degli studiosi) sia chi lo vede “già” un uccello più derivato di Archaeopteryx (Gregory Paul), entrambi interpretano la morfologia di questo dromaeosauridae come un “gradino” della “loro” precostituita sequenza evolutiva che “parte da Eoraptor ed arriva al colibrì”*.
Ma è veramente così?
E se l’evoluzione di Theropoda fosse molto più complessa e ramificata di quello che crediamo? E se non tutti i teropodi “alati” fossero lungo la linea diretta che conduce ai pennuti moderni? E se Microraptor fosse “solamente” un’altra versione della radiazione adattativa arboricolo-planatoria che si verificò alla base di Paraves? Radiazione che produsse forse più volte, indipendentemente, il volo planato (Microraptoria, Rahonavis, Jeholornis, Pygostylia), ogni volta rimaneggiando il bauplan paraviale, così fertile nella produzione parallela di diverse forme volanti? Oggi esiste solo una di quelle linee (i pigostili Neornithes), ma ciò non significa che le altre devono essere collocate come stadi intermedi lungo una sequenza lineare che conduce a Neornithes.
Sulla base della mia analisi filogenetica dei teropodi, le penne metatarsali che danno a Microraptor le sue quattro ali comparvero alla base di Deinonychosauria, appena prima che Dromaeosauridae e Troodontidae si separassero, e non sono apomorfie della linea che porta agli uccelli attuali: in questo modello evolutivo non vengono presi in considerazione gli aviali (ricordo che nessun aviale noto ha penne metatarsali con vessillo aereodinamico, ma al più delle penne tibiali più corte e senza aereodinamicità), semplicemente perché la versione “4 ali” non deve essere per forza una tappa verso gli uccelli.
Che senso ha ipotizzare, come fanno molti, che si passò da forme con solo le braccia pennute (come Caudipteryx), poi a forme con braccia e piedi pennuti (Microraptor) per poi tornare a solo le braccia pennute (gli uccelli moderni)? Forse è più sensato pensare che gli uccelli hanno solo due ali perché i loro antenati ne ebbero sempre solo due... Difatti, trovo più parsimonioso pensare che lo “stadio Microraptor” fu un’altra evoluzione del volo teropode, un altro ramo, vicino ad Aves ma PARALLELO E DISTINTO da Aves, evolutosi, come Aves, nel Mesozoico, per le esigenze di un deinonychosauro che viveva nel Mesozoico, e non per soddisfare la brama di anelli mancanti di qualche scimmia tardo-pleistocenica.
Per concludere, ecco cosa pensai quando vidi per la prima volta Microraptor gui:
“Un teropode con un tipo di piumaggio mai sperimentato da un uccello! Holtz aveva ragione: Theropod paleobiology, more than just bird origins!”
*Nota: io ho usato quella stessa sequenza in un post precedente, ma per evidenziare la serie successiva di parenti degli uccelli, non per dimostrare che quei taxa formano una serie lineare indirizzata verso Aves.
Bibliografia:
Holtz T. R. Jr., 2000 - Theropod paleobiology, more than just bird origins. Gaia 15: 1-3.
Senter P., Barsbold R., Britt B. B., & Burnham D. A. 2004 - Systematics and evolution of Dromaeosauridae. Bulletin of Gunma Natural History Museum 8: 1–20.
Xu X., Zhou Z. & Wang X. 2000 - The smallest known non-avian theropod dinosaur. Nature 408: 705–707.
Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., & Du. X., 2003 - Four winged dinosaurs from China. Nature 421:335–340.

Competizione intraspecifica nei teropodi

La competizione intraspecifica è la competizione che avviene tra i membri della stessa specie. Diffusissima in Homo sapiens, dove ha raggiunto le più alte vette di complessità (e spesso di stupidità), è la spinta primaria dell’evoluzione biologica nelle popolazioni naturali. Numerose sono le cause che inducono la competizione intraspecifica nelle specie attuali (risorse nutritive, difesa del territorio o della prole, riproduzione) ed è plausibile che esse inducessero competizione intraspecifica anche nel passato.

Alcuni fossili di teropodi sono stati interpretati come evidenza di competizione intraspecifica. Vediamo i più interessanti.

Coelophysis, il presunto cannibale...

Il più noto caso di competizione intraspecifica è l’ipotesi di cannibalismo in Coelophysis bauri (Colbert, 1989). All’interno della cavità addominale* di alcuni degli esemplari meglio conservati di questo teropode sono stati rinvenute ossa appartenenti ad un animale di più piccola taglia. Colbert interpretò tali resti come esemplari giovanili proprio di Coelophysis, e li indicò come prova di una forma di cannibalismo, possibilmente indotto da situazioni di stress ecosistemico, analogo a quanto accade in alcuni rettili attuali. Questa ipotesi, che a livello popolare ha acquistato una certa notorietà, è stata analizzata rigorosamente solo di recente (Nesbitt et al., 2006). Le ossa all’interno della cavità addominale di uno dei Coelophysis sono state analizzate sia morfologicamente che istologicamente: esse non hanno caratteristiche da teropode, bensì sono chiaramente di un crurotarso (ovvero un arcosauro sulla linea evolutiva dei coccodrilli), possibilmente Hesperosuchus. L’ipotesi di Colbert si è quindi dimostrata scientificamente testabile, sebbene errata: i dati indicano una classica competizione interspecifica (tra due specie), nel caso particolare, predazione.

Majungasaurus, un altro presunto cannibale...

Alcuni esemplari del sauropode Rapetosaurus krausei e dell’abelisauride Majungasaurus crenatissimus (sinonimo senior di Majungatholus atopus) della Formazione Maevarano presentano solchi regolari e fittamente scanalati sulle superfici ossee. Sulla base della forma e della disposizione dei solchi Rogers et al. (2003) dedussero che si trattava di segni di denti e che solamente Majungasaurus stesso poteva esserne stato l’autore, dato che i restanti predatori noti in quella formazione (il noasauride Masiakasaurus ed i crocodylomorfi Mahajangasuchus e Trematochampsa) hanno dentizione con forma e disposizione incompatibile con le tracce. I solchi sarebbero stati lasciati dai denti premascellari, usati per scarnificare le ossa. Questi dati dimostrerebbero che Majungasaurus si nutriva della carne dei suoi conspecifici, tuttavia, non danno indicazioni se ciò a seguito di competizione intraspecifica o solamente su cadaveri morti per altre cause.

Recentemente una serie di dati sembra indebolire, o persino smentire, questa ipotesi.

(Attenzione, questa è un’anteprima assoluta!) Maganuco et al. (in stampa) criticano l’ipotesi che esista una sola specie di abelisauride nella Formazione Maevarano: pertanto, non sarebbe automatico attribuire i presunti segni di denti premascellari proprio a Majungasaurus crenatissimus.

Indipendentemente da ciò, recentemente è stata sollevata un’obiezione ancora più radicale all’ipotesi di Rogers et al. (2003): le presunte tracce di denti sarebbero probabilmente i solchi scavati sulle ossa da insetti necrofagi (probabilmente coleotteri) (Rogers & Krause, 2007; ringrazio Leonardo per la ref.!)! In alcuni teropodi della Mongolia sono presenti tracce simili prodotte da artropodi (probabilmente insetti) necrofagi.

Morsi di Sinraptoridi e Tyrannosauridi

In numerosi crani di teropodi, in particolare di membri di Sinraptoridae e di Tyrannosauridae (Tanke & Currie, 2000), sono evidenti segni profondi di ferite, che per quanto profonde, non furono letali, e si rimarginarono. Come è stato sottolineato da più parti, queste non sono prove incontrovertibili di competizione intraspecifica, dato che possono essere state prodotte da animali di altre specie (e quindi essere ugualmente indizi di competizione sia intraspecifica che interspecifica): non essendo possibile stabilire con sicurezza a quale specie attribuire tali segni, ed essendo frequente la coesistenza di più specie di teropodi nelle stesse formazioni, l’uso di queste prove come dimostrazione di competizione intraspecifica in tali taxa è puramente arbitrario.

Deinonychus, si può dubitare sul cannibalismo, non sulla competizione intraspecifica

Il caso di possibile cannibalismo in Deinonychus (Roach & Brinkman, 2007) è stato già ampiamente discusso in altra sede (rimando al post su http://ultrazionale.blogspot.com sul mitologico raptor mediatico). Qui invece descriverò un aspetto del sito YPM 64-75 (sempre citato da Roach & Brinkman, 2007) che è un’evidenza di competizione intraspecifica in Deinonychus la cui validità persiste indipendentemente dal fatto che accettiate o meno l’ipotesi cannibalistica. Una delle code articolate di Deinonychus rinvenute nel sito, YPM 5203, presenta un unguale del terzo dito della mano di Deinonychus profondamente conficcato tra le espansioni tendinee delle sue prezigapofisi. Il fatto che l’unguale fosse conficcato prima ancora della fossilizzazione del reperto (e che quindi non sia l’effetto casuale di eventi post-mortem) è data dal fatto che i tendini della coda hanno impresso le loro tracce sul margine esterno dell’unguale. Evidentemente, due Deinonychus dovettero combattere con tale ferocia uno contro l’altro da morire avvinghiati strettamente, con la mano di uno dei due conficcata permanentemente nella coda dell’altro. Che i dromaeosauridi fossero estremamente bellicosi, e che avessero la tendenza a conficcare profondamente i loro artigli nel corpo delle prede (al punto da restarne attaccati per l’eternità...) era già evidente dallo spettacolare fossile dei due “dinosauri combattenti” che ho citato in un post precedente: questa aggressività non si esprimeva solo nella competizione interspecifica, ma anche in quella intraspecifica.

In conclusione, sebbene siano scarse, abbiamo alcune prove di competizione intraspecifica nei teropodi. Molte sono risultate errate valutazioni dei dati, altre sono ambigue e possono ugualmente indicare competizione con altre specie (interspecifica): come sempre, non bisogna mai dimenticare che la paleontologia non è la zoologia, e non tutto ciò che desidereremmo osservare poté fossilizzare.

*Non tutti i resti ossei ritenuti all’interno della cavità addominale di Coelophysis sono risultati tali: alcuni esemplari delle presunte “prede” erano animali fossilizzati sotto entrambe le serie di coste, e quindi erano all’esterno della cavità addominale. Solo i resti rinvenuti senza ambiguità all’interno della gabbia toracica di un Coelophysis sono stati considerati validi per testare l’ipotesi di Colbert.

Bibliografia:

Colbert E. H., 1989 - The Triassic dinosaur Coelophysis. Bulletin of the Museum of Northern Arizona 57:1–160.

Maganuco S., Cau A., & Pasini G., in press - New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo di Storia Naturale di Milano.

Nesbitt, S. J., A. H. Turner, G. M. Erickson, & M. A. Norell. 2006. Prey choice and cannibalistic behaviour in the theropod Coelophysis. Biology Letters 2(4):611–614.

Roach B. T., & Brinkman D. L., 2007 - A Reevaluation of Cooperative Pack Hunting and Gregariousness in Deinonychus antirrhopus and Other Nonavian Theropod Dinosaurs. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48(1):103–138

Rogers, R. R., D. W. Krause, & K. C. Rogers. 2003. Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus. Nature 422:515–518.

Rogers R. R., & Krause D. W., 2007 - Assassinio nel Mesozoico, in Le Scienze n.464, pp. 56-63.

Tanke, D. H. and P. J. Currie. 1998. Head biting behaviour in theropod dinosaurs: paleopathological evidence. Gaia 15:167–184.

L'importanza dei dettagli - le lamine vertebrali

Ricordo che ai tempi della mia tesi di laurea sulla filogenesi dei celurosauri avevo una predilezione per i caratteri anatomici legati al cinto pelvico ed al piede. Al contrario, dedicai minore attenzione alle vertebre. Ciò aveva una sua logica: spinto dall’esigenza di trovare un modello evolutivo che legasse l’origine del volo e la filogenesi dei celurosauri, ero interessato principalmente a quei caratteri che “marcassero” particolari adattamenti locomotori (come l’arctometatarso, o le modifiche nell’arto anteriore). Le vertebre erano piuttosto “noiose”: a parte le forme delle spine neurali e le eventuali pneumatizzazioni, non mi attiravano gran che. In fondo, quale informazione locomotoria avrei potuto ricavare dalle vertebre?

In realtà, le vertebre dei neoteropodi forniscono molte informazioni, sia filogenetiche che morfo-funzionali. In Megamatrice abbiamo 160 caratteri relativi alle vertebre. Certo, in quanto a complessità non siamo ai livelli spettacolari dei sauropodi, le cui vertebre sono talmente elaborate da meritare un blog solo per loro (il mitico e visitatissimo “SV-POW!” di Taylor, Naish e Witton, che è linkato permanentemente in questo blog), tuttavia, anche nei teropodi osserviamo una ricca elaborazione di strutture, processi e laminazioni.

In particolare, grande attenzione è data alle lamine, ovvero ai ponti ossei che collegano due parti distinte della vertebra, e che nei saurischi sono altamente diversificate.

Seguendo la terminologia di Wilson (1999) che ormai è quella più diffusa e utilizzata, le lamine vengono nominate in base alle parti vertebrali che connettono (un po’ come le autostrade: la “Milano-Venezia”, la “Modena-Brennero” ecc...).

Prima di procedere, piccola lezione di anatomia vertebrale (in corsivo i nomi da ricordare).

Nei dinosauri le vertebre si possono dividere in 4 zone: cervicali, dorsali, sacrali e caudali. Esistono vertebre morfologicamente intermedie a quelle citate (le cervicodorsali, le dorsosacrali e le caudosacrali), ma per questo discorso non è necessario distinguerle.

Le vertebre si suddividono internamente in due parti principali: Centro (o corpo) + Arco neurale. L’arco neurale è dorsale al centro e avvolge il midollo spinale, che scorre nel canale neurale. Il tetto dell’arco neurale porta una spina neurale. Gli archi neurali di due vertebre adiacenti si articolano reciprocamente tramite vari processi neurali, in particolare, tramite le zygapofisi (iniziano i nomi complicati...): un paio di prezygapofisi (craniali) e un paio di postzygapofisi (caudali). Le vertebre articolano con le coste tramite due paia di processi laterali: le parapofisi e le diapofisi. Nelle vertebre caudali le diapofisi e le parapofisi sono sostituite da un processo trasverso, il quale non articola con delle coste, bensì è esclusivamente sede di inserzione muscolare.

Le vertebre possono presentare altri processi (epipofisi, ipoapofisi, hyposfene, carena, ecc...), tuttavia, per ora vi basta ricordare quelli più diffuse.

Ora che avete un minimo di nozione vertebrale, comprenderete perché le lamine vertebrali, essendo nominate sulla base dei collegamenti che producono, abbiano nomi tanto difficili da pronunciare: ad esempio, la lamina che collega la prezigapofisi alla spina neurale è detta lamina spinoprezygapofiseale. Il nome è contorto, ma vi indica immediatamente dove stia, e cosa colleghi.

Lamine filogeneticamente significative per i teropodi sono:

La prezygoepipofiseale (l’epipofisi è un processo osseo dorsale della postzygapofisi) delle cervicali: molto pronunciata negli abelisauroidi ed in alcuni tetanuri.

Le postzygodiapofiseali delle cervicali intermedie: la cui assenza o presenza è variabile nei dinosauri basali, molto pronunciate nei neoceratosauri.

La paradiapofiseale delle dorsali caudali (cioè le dorsali più vicine al bacino): molto variabile nei neoteropodi.

Le infradiapofiseali accessorie delle dorsali caudali: diagnostica per molti allosauroidi.

Le centrodiapofiseali delle presacrali: marcate in molti neoteropodi basali.

La prezygoparapofiseale delle dorsali: variabile nei dinosauri basali.

Le centrodiapofiseali delle caudali prossimali: diagnostica di alcune linee, sebbene correlata con la taglia.

La prezygodiapofiseale delle caudali prossimali: pronunciata in alcuni celurosauri basali.

Le pre- e postspinali sia nelle dorsali che nelle caudali: tipiche dei saurischi, sono risultate molto utili per risovere un piccolo enigma... di cui parlerò in futuro...

Bibliografia:

Wilson J. A., 1999 - A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 19 (4): 639-653.

27 giugno 2008

Il Meglio del Meglio in Assoluto


Ecco quello che, almeno secondo me, è il fossile più spettacolare e meraviglioso che sia mai stato scoperto. Non credo che sia necessario presentarlo. Partecipare alla scoperta, preparazione e descrizione di un simile frammento perfettamente preservato di Mesozoico non ha equivalenti. Al mondo nulla è paragonabile a questo terrificante gioiello di ferocia e bellezza, congelato dalla morte per ottanta milioni di anni. Esso è il Meglio del Meglio.

Indovina Chi... 8


Spero che a colori sia più facile da indovinare... avete l'intera settimana prossima per tentare!

Il mistero della cresta nasale del coelofiside innominabile (e l’intoccabile musetto di Scipionyx)

La fonte di questo post è un’enorme grigliata di tanta carne al fuoco. Per la (C)autorità (C)autoconferitami in qualità di (C)autore di questo blog, ho deciso di estrarre quello che considero l’aspetto principale della domanda multipla, che può accomunare le varie ed eterogenee parti del commento all’origine di questo post. Così facendo, credo (spero) di darvi un piatto succulento ma non eccessivamente pasticciato.

In questo post parlerò di creste nasali, accennando alla difficoltà di determinarne la presenza nel caso di esemplari parzialmente disarticolati. In particolare, sorvolerò appena sulla presenza (o meno) di tali strutture in esemplari fossili giovanili (generalmente poco ossificati e quindi tendenti ad essere disarticolati), dato che, probabilmente, i giovani dinosauri non presentavano le ornamentazioni craniche degli adulti.

In Neotheropoda si osservano due topologie principali di creste nasali: le mediane (o creste singole: ad esempio, in Ceratosaurus, Monolophosaurus, Spinosauridae, Guanlong) e le laterali (o creste appaiate: ad esempio in Coelophysis, Dilophosaurus, Dilong). In realtà, è probabile che anche le mediane siano una coppia di creste appaiate, che contattano medialmente formando una (apparente) cresta unica. Questa semplificazione morfologica nasconde una maggiore complessità reale, spesso irriducibile alla dicotomia appena espressa: dato che alcuni taxa hanno nasali molto triangolari in vista dorsale, può accadere che le creste laterali convergano rostralmente formando un’unica cresta mediana (a “Y”, o “V”). Dilong è un caso di questo tipo. Probabilmente Dracovenator è un secondo esempio di questa forma (Yates, 2005). Le creste nasali possono avere un incipit premascellare, e delle continuazioni lacrimali, prefrontali e frontali.

Per semplificare, in questo post parlerò di creste aventi una forma laminare, significativamente molto più alte che spesse, mentre eviterò di parlare di processi naso-frontali relativamente più spessi, come le creste oviraptoridi o abelisauridi.

Le creste sono processi dorsali del nasale che decorrono longitudinalmente, spesso formando una mensola che si sovrappone al margine laterale dell’osso.

Alcuni taxa inizialmente ritenuti portatori di creste nasali sono risultati non averne. Zupaysaurus, ad un attento riesame, non presenta creste nasali. L’illusione delle creste era data dalla disarticolazione e parziale dislocazione del nasale rispetto alle altre ossa (Ezcurra & Novas, 2007). Analogamente accade in Scipionyx (Maganuco, pers. com.), ma non dico altro (Dal Sasso e Maganuco vi stanno preparando una ricca descrizione dell’animale, quindi io non mi azzardo ulteriormente a parlare del musetto di quel... ehm... coelurosauro basale).

La questione sembrerebbe complicarsi nei Coelophysidae, ma ciò è più un difetto di informazione divulgata che una realtà.

Prima di procedere, piccola nota tassonomica: dato che il genere Syntarsus è già occupato da un insetto, esso necessita di revisione. In base alle attuali filogenesi, appare probabile che “Syntarsusrhodesiensis sia sister taxon di Coelophysis bauri, pertanto, può essere tranquillamente ridenominato Coelophysis rhodesiensis. La seconda specie di “Syntarsus”, “S.kayentakatae, probabilmente non appartiene al nodo C. bauri + C. rhodesiensis. Sia la filogenesi di Tykoski (2005) che Megamatrice mostrano che esso è esterno a tale nodo, spesso in associazione con altri coelophysoidi (in Megamatrice risulta più affine a Segisaurus e Zupaysaurus). Il nome Megapnosaurus (orribile dal punto di vista etimologico: “grande rettile che non respira”), proposto come sostituto per Syntarsus, probabilmente non può essere usato, dato che esso dovrebbe essere ancorato alla specie-tipo di “Syntarsus”, cioè “Syntarsusrhodesiensis (che è stato già accomodato in Coelophysis). In attesa di un nuovo nome (speriamo decente), useremo le virgolette per “S.” kayentakatae.

Coelophysis (sia bauri che rhodesiensis) hanno delle basse creste laterali del nasale, le quali non si prolungano nel lacrimale (come invece accade in Dilophosaurus).

Zupaysaurus, come detto sopra, non presenta creste laterali nasali, né prolungamenti nel lacrimale.

S.kayentakatae è stato descritto originariamente con un paio di basse creste nasali che non si prolungano nel lacrimale. Attualmente, la cresta destra è stata persa durante la preparazione del fossile, tuttavia, la sua iniziale osservazione implica che la cresta ancora presente non è un artefatto della dislocazione del fossile (come è accaduto in Zupaysaurus), bensì una vera cresta nasale (la sinistra), simile a quella in Coelophysis (Tykoski, 2005).

Syntarsuskayentakatae. Parte della regione laterodorsale del rostro (Da Tykoski, 2005).

Ultima nota, che si ricollega a quanto detto sopra: un’altra struttura ritenuta diagnostica di “Syntarsus” (sia rhodesiensis che keyentakatae), risultata in realtà un’errata interpretazione delle ossa disarticolate, è la fantomatica “finestra postnasale” tra nasale, frontale e prefrontale. Essa è solamente un artefatto della disarticolazione (Sues et al., 2002).

Punto. Non mi pare che ci sia molto da dire in più. L’ennesimo caso di bastardaggine intrinseca dei fossili nei confronti delle fasi di preparazione e descrizione umana...

PS al commento-madre di questo post:

1): l’apparenza “saber-toothed” di molti teropodi giovanili è un epifenomeno della relativa gracilità del dentale rispetto al mascellare, condizione tipica dei giovani. Con la crescita, il dentale si ispessiva rispetto al mascellare, di conseguenza i denti mascellari smettevano di sporgere ventralmente. A questo riguardo, sarebbe interessante determinare se i Ceratosauridi (Ceratosaurus e Genyodectes), con i loro enormi denti mascellari che sporgono ventralmente anche nell’adulto, siano delle forme pedomorfiche (ovvero, mantengono nell’adulto dei caratteri tipici dei giovani), oppure abbiano effettivamente allungato i denti mascellari rispetto alla “norma”.

2): Coelophysis rhodesiensis è stato ritratto con piumaggio (sia da Paul che da Bakker). Tuttavia, attualmente non disponiamo di tracce di tegumento per affermare o negare tale ricostruzione. Inoltre, nemmeno l’inferenza filogenetica può dirci molto, dato che, attualmente, mancando dati, l’ottimizzazione dell’origine del carattere “piumaggio” è ambigua, ovvero, non può essere stabilito con maggiore precisione in quale punto tra la base di Theropoda ed il nodo meno inclusivo comprendente Compsognathidae, Tyrannosauroidea e Maniraptora compaia il piumaggio. Tuttavia, è molto improbabile che Coelophysis, anche se fosse stato piumato (come Dilong o Sinosauropteryx), avesse penne con rachide come quelle ritratte da Bakker (quel carattere è probabilmente una autapomorfia di “Paraves + Oviraptorosauria” o di un altro nodo più inclusivo ma comunque interno a Tyrannoraptora).

Bibliografia

Ezcurra M.D., & Novas F.E., 2007 - Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19: 35–72.

Sues H.-D., Frey E., Martill D.M., & Scott D.M., 2002 - Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535–547.

Tykoski R.S., 2005 - Anatomy, ontogeny, and phylogeny of coelophysoid theropods. PhD dissertation, University of Texas at Austin.

Yates A.M., 2005 - A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods. Palaeontologia Africana 41: 105–122.

24 giugno 2008

Non prendermi per il naso... l'assenza di dati e l'eccesso di pregiudizio

Continuo a battere il ferro finché è caldo e torno a parlare della convoluta matassa che lega paleoarte-divulgazione-pregiudizi evoluzionistici.
Dato che buona parte dei miei lettori è sufficientemente informata nella materia, potrò andare speditamente.
Immaginatevi il cranio di un "megalosauride", o comunque, di un tetanuro basale (cioè di un tetanuro non-allosauroide, non-celurosauro, non-spinosauride).
Probabilmente l'avrete immaginato con un cranio basso ed allungato, ma non quanto uno spinosauride, e con finestra antorbitale ampia. Ok, ci sta... Probabilmente non avete inserito nell'immagine alcuna cresta lacrimale, corno postorbitale o processo frontale. Ok, ci sta... Analogamente, il nasale non ha corna, creste, protuberanze o ornamentazioni varie.
Se così avete fatto, vi chiedo di citarmi quale taxon avete usato per ricostruire la forma del nasale.
Megalosaurus? Non abbiamo alcun resto del nasale. Torvosaurus? Idem. Afrovenator? Idem. Poekilopleuron? Idem. Dubreuillosaurus? Idem. Eustreptospondylus? Idem... Insomma, non esiste alcun nasale documentato di "megalosauro". Quindi, la forma del nasale scelta da voi è stata una libertà paleoartistica... Sono sicuro che nessuno ha immaginato creste o processi nasali in questi taxa. Tutti nasali semplici, non ornamentati, senza processi dorsali. Strano... dato che, probabilmente, invece, ne erano forniti. Perché lo dico? Sulla base dell'inferenza filogenetica (l'unica scientificamente possibile in assenza di dati diretti), ovvero, valutando come sia il nasale nei parenti dei "megalosauri" (cioè negli altri neoteropodi basali): gli spinosauridi hanno cresta nasale, gli allosauroidi basali hanno creste nasali, i celurosauri basali di media taglia (Guanlong, Proceratosaurus) hanno creste nasali, i ceratosauri basali (Ceratosaurus) hanno cresta nasale, i "dilophosauri" hanno creste nasali, idem i celofisidi... Insomma, probabilmente la presenza di creste nasali è una simplesiomorfia dei neoteropodi (che si perde in linee derivate, come i carcharodonthosauridi e i maniraptoriformi). Quindi, è probabile che anche i "megalosauri" ne fossero forniti (poi saranno i fatti a smentire o meno questa affermazione, tuttavia, in base a quel che sappiamo, essa è la più plausibile).

Quindi? Che succede? La logica ci direbbe di mettere la cresta, ma "a naso" non l'abbiamo messa...
Come sempre, a guidare il nostro occhio immaginativo è sopratutto il pregiudizio pseudo-evolutivo inconscio mischiato con l'abitudine (siccome i "megalosauri" sono tetanuri "primitivi", allora devono essere "primitivi" nell'aspetto, quindi privi di caratteri "esteticamente evoluti" come le ornamentazioni craniche e le creste, tipiche degli animali "evoluti"), pertanto, sono sempre stati rappresentati così, e ci siamo abituati a vederli così.
Curiosamente, a riprova della meccanicità del concetto di "primitivo", se avessimo applicato bene la logica, ed avessimo detto "è un neoteropode primitivo, quindi ha il nasale primitivo", allora avremmo dovuto a maggior ragione vederli con la cresta, dato che, come ho citato sopra, la cresta nasale è la plesiomorfia diffusa (il carattere primitivo) dei neoteropodi!

Forse qualcuno di voi ha immaginato i "megalosauri" con creste nasali... in tal caso mi scuso con lui per aver sottovalutato la sua immaginazione paleoartistica ed il suo acuto rigore filogenetico.

Gradi di attendibilità nelle nostre ipotesi comportamentali

Mi prendo una pausa da un lavoro sui teropodi che sto preparando con l'inossidabile Maganuco, riguardante una vertebra maledettamente strana, che potrebbe gettare nuova luce su uno degli ecosistemi più spettacolari del Mesozoico... per ora non posso accennare di più... dicevo, mi prendo una pausa da un lavoro sui teropodi, parlando... di interpretazioni.

La paleontologia è una scienza naturale basata fortemente sulla comparazione e sul confronto. Un fossile è spesso frammentario ed enigmatico, nondimeno deriva da un organismo reale che doveva sottostare alle universali leggi della natura. Se così non fosse, allora non avrebbe alcun senso continuare a fare scienza dai fossili.
Le nostre interpretazioni di un fossile sono quindi delle possibili spiegazioni di ciò che osserviamo. Quanto sono attendibili queste interpretazioni? In particolare, le ipotesi comportamentali ricavabili dai fossili quanto sono attendibili?
Carpenter et al. (2005) propongono una gerarchia delle interpretazioni comportamentabili attendibili per i dinosauri fossili.

Al primo grado di attendibilità abbiamo i comportamenti "congelati" nel fossile stesso.
Velociraptor predava Protoceratops; Citipati aveva cure parentali che comprendevano la deposizione di uova in cerchio e la loro cova: queste due affermazioni sono convalidate da straordinari fossili che hanno "congelato" quei comportamenti. La posizione degli arti di Velociraptor rispetto a Protoceratops e la postura di Citipati non possono essere interpretate in modo migliore.

Al secondo grado di attendibilità abbiamo strette associazioni di fossili che implicano comportamento, oppure dati di morfologia funzionale ricavabili dal confronto diretto con forme attuali.
Esempio del primo caso è la associazione di una decina di esemplari articolati (si badi bene a quel dato) di Sinornithomimus che implica qualche forma di comportamento gregario. Il secondo caso è esemplificato dalla morfologia dei denti, che implica specializzazioni alimentari (più o meno marcate).

Al terzo grado di attendibilità abbiamo le evidenze di comportamento per le quali sia accertabile con sicurezza l'autore.
Ad esempio, i nidi di uova Elongatoolithus sono attribuibili ad un oviraptorosauro, in quanto ossa embrionali attribuibili a quel clade sono state rinvenute in uova di tipo elongatoolitico.

Al quarto grado di attendibilità abbiamo tracce di comportamento per le quali non è attribuibile con certezza l'autore.
Ad esempio, in molte bonebed a dinosauro sono presenti ossa con chiari segni di dentatura. Esse sono probabilmente attribuibili ad un saprofago, tuttavia, spesso non è possibile stabilire se sia teropode (e di quale clade) o crocodylomorfo con denti zifodonti.

Al quinto grado di attendibilita abbiamo i comportamenti ricavabili dalla posizione filogenetica.
Ad esempio, dato che la cova di uova è presente sia negli uccelli moderni che negli oviraptorosauri, è plausibile che essa fosse praticata anche da animali per i quali non abbiamo nidi fossili, ma che sappiamo appartenere al nodo "Oviraptorosauria + Neornithes", come ad esempio gli unenlagini. Tuttavia, questa inferenza presuppone che una linea evolutiva mantenga la condizione espressa dai suoi parenti per i quali è noto il comportamento: ciò non è necessariamente vero (ovvero, non può verificare la comparsa di un'autapomorfia nel clade, ma solo dedurre che primitivamente il clade aveva la stessa condizione dei suoi parenti).

Al sesto grado di attendibilità abbiamo i comportamenti dedotti sulla base di interpretazioni speculative, sebbene plausibili.
Ad esempio, attualmente i dati a sostegno di una caccia di gruppo operata da teropodi, analoga a quella di canidi o leoni, sono molto tenui (se non assenti), tuttavia tale comportamento non è teoricamente impossibile.

Al settimo grado di attendibilità abbiamo i comportamenti basati su interpretazioni così fortemente speculative che risultano altamente improbabili.
Per fortuna, non ho in mente alcun esempio a riguardo sui teropodi... forse perché il mio cervello cestina subito queste nozioni, senza memorizzarle...

Bibliografia:

Carpenter, K., Sanders, F., McWhinney, L., and Wood, L. 2005. Evidence for predator-prey relationships: Example for Allosaurus and Stegosaurus. Pp. 325-350 in Carpenter, K. (ed.) The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.

23 giugno 2008

Indovina Chi... 7

Purtroppo vedo che i quiz recenti non hanno riscosso successo...
Troppo difficili? Paura di rischiare? In fondo, è solo un gioco, e nessuno viene punito se la sua immaginazione corre troppo. Spesso, grandi scoperte sono nate da estrapolazioni apparentemente bizzarre...
Per la cronaca, il precedente quiz era l'ischio di Rahonavis ostromi.

Questo dovrebbe essere più facile!
Avete tempo fino a lunedì prossimo.

Convergenze di fenomeni, divergenze di vedute

Nell’ultimo sondaggio ho chiesto ai miei blog-lettori di votare quella che secondo loro sarebbe stata la convergenza più diffusa nell’evoluzione dei teropodi. Le opzioni erano: perdita dei denti (intesa come perdita completa dei denti premascellari, mascellari e dentali): 9% dei voti, la riduzione delle dita della mano: 50% dei voti, lo sviluppo di adattamenti cursori: 18% dei voti, ed il gigantismo (qui inteso come massa adulta maggiore di almeno 5 volte rispetto ad almeno due immediati sister-groups): 22% dei voti.

Nota. Per convergenza intendo l’acquisizione indipendente di un carattere da parte di due linee evolutive: indipendente significa che quel carattere è assente nel più recente antenato comune delle linee considerate.

Vediamo come Megamatrice ci aiuta a rispondere alle domande del sondaggio.

La perdita completa dei denti si verifica almeno in 8 linee: Ornithomimoidea, Oviraptoroidea, Yandangithidae (sic), Confuciusornithidae, Gobipterygidae, Archaeorhynchus, Hongshanornis e Neornithes.

La riduzione delle dita della mano si verifica convergentemente, a differenti gradi di riduzione, in 8 linee: Allosauroidea, Compsognathus, Tyrannosauridae, Mononykinae, Caudipteryx, Sapeornithidae, Enantiornithes derivati, Euornithes derivati.

Lo sviluppo di adattamenti cursori si verifica in 8 linee: Elaphrosaurus, Noasauridae, Tyrannosauroidea derivati, Ornithomimosauria, Oviraptorosauria non-“Ingeniinae”, Mononykinae, Troodontidae, Neornithes.

Il gigantismo si verifica in almeno 8 linee: Deltadromeus, Allosauroidea, Spinosauroidea, Tyrannosauridae, Deinocheirus, Therizinosauridae derivati, Gigantoraptor, Utahraptor.

Abbiamo un sostanziale pareggio (l’avrei considerato tale anche nel caso che uno dei fenomeni avesse totalizzato un punto più degli altri).

Quindi, alla luce delle evidenze paleontologiche, mi interesserebbe sapere come mai le risposte dei lettori non siano state distribuite equamente nei quattro fenomeni ma si siano concentrate in alcune risposte (in particolare la riduzione delle dita... chissà perché ha riscosso tanto successo...).
Esiste una percezione “alterata” dell’evoluzione dei teropodi, che porta a stimare differentemente l’importanza dei fenomeni?

20 giugno 2008

Intervista a Marco Auditore

Con questo post inauguro una serie che spero di estendere il più possibile. Parlare di teropodi significa prima di tutto parlare con coloro che i teropodi li hanno scoperti, studiati e “riportati alla vita”: paleontologi, paleoartisti, ma non solo...

Questa prima intervista riguarda la paleoarte: essa oltre ad essere un supporto validissimo nelle ricerche scientifiche (come mezzo di illustrazione dei dati, di visualizzazione ed espressione di modelli e teorie) è anche, forse soprattutto, il tramite fondamentale tra ricercatori e pubblico. Essa è, spesso, la molla scatenante di una futura carriera paleontologica.

Sarebbe riduttivo comparare le produzioni nostrane con i più famosi equivalenti anglosassoni: per questo, anche se il paragone con uno dei più influenti paleo artisti americani è immediato, mi limiterò ad introdurvi Marco Auditore semplicemente per quello che è: una persona che stimo profondamente dal punto di vista umano e professionale, un grande paleo artista, probabilmente tra i migliori al mondo nel ricostruire graficamente uno scheletro fossile (impresa tutt’altro che semplice: provare per credere!).

Ciao Marco. Da dove proviene la tua passione per la paleontologia, ed in particolare per la paleoarte?


MARCO: La passione per la paleontologia, e per i dinosauri in particolare, davvero non so, c'è da sempre. Ricordo come fosse ieri che già all'età di tre anni (e non ho ricordi precedenti), già rompevo le scatole a mia mamma davanti ai negozi di giocattoli per farmi comprare i blister con gli animali preistorici in plastica. O come impazzivo guardando un documentario sui dinosauri in braccio a mio papà. Era bellissimo, ricordo che i dinosauri si muovevano in stop-motion, ma purtroppo non ricordo il titolo esatto, e non l'ho mai più visto replicato. Diciamo che probabilmente ho applicato il fascino di questi animali enormi (soprattutto allora, ai miei occhi di bambino) all'amore per la natura che ho sviluppato fin da piccolissimo, grazie soprattutto a mio papà che mi ha fatto fare delle sessioni davanti alla tv a guardare documentari naturalistici, all'epoca molto presenti in televisione. Riguardo la paleoarte, semplicemente, sempre fin da piccolissimo, mi è sempre piaciuto disegnare, e 1 + 1 fa 2. E poi, oltre ai dinosauretti in plastica, cercavo di farmi regalare ogni libro sugli animali preistorici che potevo, e la folgorazione è avvenuta con il libro "Quando l'uomo non c'era" con i dipinti, tutt'ora meravigliosi (e, per quanto riguarda gli animali post-cretacei, anche attualissimi), di Burian.


Hai uno o più paleoartisti di "riferimento"?


MARCO: Sicuramente. Nonostante il mio amore per i dinosauri, ho attraversato un periodo di stanca causato dall'impossibilità di trovare materiale "adulto" in libreria (tutto quello che si trovava era rivolto ad un target decisamente basso), e all'epoca internet non si sapeva ancora cosa fosse.
Poi, finalmente un'eccezione: il libro "Dinosauri" con le illustrazioni di WILLIAM STOUT, forse un po' fumettose, ma per la prima volta i dinosauri erano rappresentati come animali vivi e vegeti come quelli attuali, attivi, colorati, veloci. Fu un piccolo shock che fece riesplodere a mille la mia grande passione. E con le forze rinnovate ricominciai la ricerca di materiale e trovai anche nella mia città (Genova) una piccola ditta che importava libri dall'estero. Il primo ordine fu "The Dinosaur Heresies" di ROBERT BAKKER: Anche lì i dinosauri erano animali vivi e veloci, e, soprattutto, vidi per la prima volta gli scheletri dei dinosauri inseriti nella silhouette nera del corpo. Una genialata! Che fu poi perfezionata da quello che, secondo me, è il vero punto di riferimento di tutti gli illustratori attuali di dinosauri: GREGORY PAUL. Il più grande.



Come procedi nella preparazione delle tue tavole? In particolare, negli studi scheletrici, hai un modus operandi fisso o vari a seconda dell'animale?


MARCO: Preciso che mi interessa maggiormente la ricostruzione scheletrica rispetto all'animale in vita. Fondamentalmente ho un modo di lavorare standard per le mie ricostruzioni: la base di partenza dev'essere, necessariamente il fossile (se possibile) o la foto di quest'ultimo (se non si ha modo di avere il vero fossile di prima mano). Non voglio basarmi su ricostruzioni fatte da altri perché il rischio di essere influenzati è alto, a scapito della correttezza del disegno.
Ogni volta c'è un vero e proprio studio dietro (ho la fortuna di avere una discreta bibliografia accumulata negli anni e, per ogni animale, lo studio di tutte le specie affini è fondamentale), tanto che il disegno vero e proprio, rispetto al tempo impiegato a documentarmi, occupa una percentuale piccolissima. Il disegno lo faccio su fogli lucidi (utilizzando una micromina) in modo che, se alcuni particolari sono visibili solo su un lato del fossile, il disegno degli stessi lo faccio dal lato giusto, diminuendo le possibilità di imprecisioni. Il formato che uso generalmente è l'A3, anche se per i sauropodi è sempre piccolo... Inutile dire che cerco di stare il più attento possibile con le proporzioni, e per questo l'utilizzo di righe e squadre per misurale i fossili (o le foto...) è continuo.
Finiti tutti questi preliminari (che ripeto, durano giorni) il disegno vero e proprio avviene con una bozza rapida per posizionare tutte le ossa in maniera tale che la posa non sia innaturale, e su questa, pian piano controllo prima le proporzioni delle singole parti, e poi comincio ad inserire i particolari delle singole ossa. C'è anche da dire che, sempre, il cranio merita uno studio a se, e che poi, una volta finito, viene inserito nello scheletro. Per le parti dello scheletro non conservate, è fondamentale lo studio delle specie affini, in maniera tale da inserire tali ossa in maniera congrua. Finito il disegno a matita, su questo sovrappongo un altro lucido per ricalcarlo con la china (uso le Rotring per il disegno tecnico). Successivamente c'è una parte che amo e odio allo stesso tempo: la slhouette. Adoro fare l'outline del corpo sullo scheletro che ho appena finito di disegnare, ma è veramente noioso riempire, poi, con il nero. Tra l'altro, per farlo utilizzo un pennarello nero a punta fine per le parti piccole (come le finestre del cranio, gli spazi tra le costole, etc. etc.), mentre per le campiture grosse uso l'inchiostro di china dato a pennello.


Le tue illustrazioni sono state utilizzate in varie pubblicazioni scientifiche e divulgative. Hai un ricordo particolare in riguardo?


MARCO: In generale è sempre una grandissima soddisfazione vedere un proprio disegno pubblicato su una rivista od un libro, ma c'è una cosa che mi ha fatto veramente un piacere incredibile, anche perché giunse inaspettata: qualche anno fa avevo preparato la ricostruzione scheletrica del Chirostenotes. Fu un lavoro impegnativo, perché di questo oviraptorosauro si conoscono resti frammentari provenienti da diversi individui, quindi non in proporzione fra loro. Metterli insieme in proporzione era stato impegnativo, e, nonostante tutto, quello che si aveva dello scheletro era una piccola percentuale. Quindi ripresi in mano TUTTI gli articoli degli oviraptorosauri per completare in maniera sensata lo scheletro. Finito il disegno (di cui, dove possibile, feci anche le viste dorsali o anteriori di alcuni particolari), volli aggiungere una didascalia (anche per mia utilità) per indicare i singoli esemplari da cui avevo preso i vari particolari.
Devo dire che, contrariamente a quanto avviene di solito (sono sempre molto critico con me stesso), quella volta fui particolarmente soddisfatto del risultato finale. Mesi dopo, nella mia continua ricerca di informazioni sugli oviraptorosauri, contattai Phil Currie, uno dei più grandi esperti di theropodi (e oviraptorosauri), per avere delucidazioni sulla foto del cranio di un oviraptoride che aveva pubblicato sul suo capitolo (riguardante i Theropoda) del libro "The age of Dinosaurs in Russia and Mongolia". Mi venne spontaneo pensare di sottoporgli la mia ricostruzione di Chirostenotes, per avere il parere di uno dei più grandi esperti di theropodi del mondo, considerando anche che aveva anche descritto vari esemplari di caenagnatidi, lavori che erano stati fondamentali per il mio disegno. Ebbene, già il giorno dopo trovai la sua risposta: prima ancora di rispondere al vero quesito della mia e-mail (il cranio del'oviraptoride) mi disse che, se non avevo già in progetto di pubblicarlo da altre parti, avrebbe voluto pubblicare il mio Chirostenotes nel libro che stava scrivendo in quel momento: "Dinosaur Provincial Park"! Rilessi l'e-mail più volte, non poteva essere vero! La gioia fu indescrivibile! Inutile dire che accettai con entusiasmo e, quando finalmente mi spedì una copia autografata del libro, andai subito a cercare il mio disegno. In realtà la ricerca fu molto semplice, giacché Phil mise un post-it che spuntava proprio dalla pagina giusta. Nella didascalia del disegno c'era il mio nome! E nei ringraziamenti finali del capitolo la scritta "Figure 19.5 was skilfully assembled by Marco Auditore (Genoa, Italy)."! Ammetto che, seppur scioccamente, per giorni rimasi felicissimo. E quando, finalmente, tornai "normale", e trovai il tempo per cominciare a leggere il libro dall'inizio, un altro flash: nei ringraziamenti iniziali, dopo l'elenco di tutti i paleontologi che avevano contribuito come autori dei vari capitoli, c'erano i ringraziamenti agli artisti che avevano permesso l'uso delle loro opere. Ebbene... vidi nuovamente il mio nome, per primo (!) proprio davanti a quello del mio idolo Greg Paul! E a seguire tutti gli altri. Solo dopo realizzai che gli artisti erano elencati in ordine alfabetico. Ciò non toglie che il mio nome era lì! E via di nuovo, contento come una Pasqua per giorni. Ripeto so che è sciocco, ma è stata davvero una grande soddisfazione.


Hai alcuni progetti in preparazione che puoi anticipare?


MARCO: Delle cose entusiasmanti (per me): i disegni per la monografia sullo Scipionyx, e le ricostruzioni del cranio e dello scheletro di "Antonio". Questi lavori li sto facendo grazie a Cristiano dal Sasso e Simone Maganuco (Scipionyx) e Fabio Dalla Vecchia ("Antonio"). Approfitto di questo spazio per ringraziarli per le opportunità che mi offrono, e che mi hanno offerto in passato (mi hanno già permesso di collaborare con loro per lo Spinosaurus e per il Bobosaurus). Penso davvero che non potrò mai sdebitarmi con tutti loro, perché hanno fatto sì che un mio sogno divenisse realtà: i miei disegni a supporto di descrizioni vere e proprie. Naturalmente questi impegni "professionali" hanno rallentato drasticamente la mia attività amatoriale, ed è questo il motivo per il quale, da qualche anno, non sono più riuscito a completare disegni al di fuori di quelli succitati (e che naturalmente vedranno la luce solo con la pubblicazione dei lavori definitivi).


Gli oviraptorosauri sono uno dei tuoi soggetti preferiti. Cosa li rende tali?


MARCO: Non saprei dire con precisione... Mi ha intrigato da sempre il cranio del'olotipo di Oviraptor, che nella rappresentazione originale di Osborn era davvero una bizzarria rispetto ai crani più tradizionali degli altri theropodi. Con l'affermarsi della teoria della discendenza degli uccelli attuali dai dinosauri, e con la scoperta di molti esemplari, generi e specie di oviraptorosauri (molti dei quali ancora da descrivere, e moltissimi che non saranno mai descritti perché finiti in mani private), mi sono piaciuti sempre di più. Hanno caratteri aviani pronunciatissimi, e il cranio richiama quello degli psittaciformi in maniera impressionante (confrontate il cranio del Conchoraptor con quello di un Amazona), li considero i veri "psittacosauri". Chissà, forse un giorno un nuovo genere verrà battezzato "Psittacomimus".


Nel 2006 sei stato in Patagonia, per il Progetto ArgenDino. Hai un ricordo particolare? L'esperienza sul campo ha delle analogie con l'illustrazione, oppure sono ambiti completamente distinti?



MARCO: No, è un'esperienza diversissima rispetto a quella dell'illustratore. Devo dire che quella spedizione è stata funestata da diversi inconvenienti che hanno ridotto gli scavi veri e propri a pochi giorni. Ma quei giorni sono impressi a fuoco nella mia memoria, in particolare quando con Simone (Maganuco) ci siamo trovati ad estrarre dalla roccia una serie di nove vertebre caudali (con ogni probabilità titanosauriane) e vedere che erano tutte in sequenza è stato entusiasmante. Ma bellissimo tutto, dal viaggio carico di aspettative, alla conoscenza delle persone con i loro usi e costumi (comunque diversissimi da quelli a me quotidiani), alle prospezioni sul campo, tutto. E' proprio un'esperienza di vita.
E anche in questo caso, voglio ringraziare il direttore del progetto, Paolo Gandossi, con il quale abbiamo fondato (sempre assieme a Simone Maganuco) l'Associazione Gondwana, e che speriamo possa contribuire al mondo della paleontologia anche in futuro, con nuove spedizioni, mostre e quant'altro.


Potete trovare molte opere di Marco su: http://www.studiotsunami.it/minmi/index.htm

19 giugno 2008

Piccoli concetti di tassonomia filogenetica

Ieri, spulciando in rete, mi sono imbattuto in una discussione (datata a qualche mese fa) tra giovani appassionati di teropodi che discutevano sui compsognatidi e altri celurosauri. Ho notato una certa imprecisione nell'uso dei taxa. Ad esempio, nella discussione compaiono frasi come "i dromaeosauridi sono forme molto più evolute dei maniraptora (che, attenzione, derivano ma non sono maniraptoriformi) ...". Il rosso è una mia sottolineatura.
Questa frase presenta due errori tassonomici (evidenziati in rosso). In realtà:
1) I dromaeosauridi SONO dei Maniraptora: Dromaeosauridae è un sottogruppo di Maniraptora.
2) I dromaeosauridi (e tutti i Maniraptora) SONO ANCHE dei Maniraptoriformes: Maniraptora è un sottogruppo di Maniraptoriformes.

Spesso, tra gli appassionati, persiste una strana mistura di nuova tassonomia (ovvero l'uso dei termini cladistici Maniraptora e Maniraptoriformes, il primo coniato nel 1986, il secondo nel 1994), e di vecchia tassonomia (ovvero l'idea che un gruppo tassonomico più ampio di una specie "derivi" da un altro gruppo tassonomico, il quale, per così dire, "cessa di esistere", "evolvendosi in un altro" (così come una volta si diceva che una linea evolutiva di rettili si "trasforma" in uccelli, e quindi, "cessa" di essere rettile).
Le categorie tassonomiche di tipo filogenetico (cladistiche) come Maniraptora e Maniraptoriformes sono insiemi: esse non si "trasformano" le une nelle altre, e quindi non "svaniscono": tutti i Dromeosauridae sono Maniraptora (mentre non tutti i Maniraptora sono Dromaeosauridae), e tutti i Maniraptora sono Maniraptoriformes (mentre non tutti i Maniraptoriformes sono Maniraptora). Anche se spesso queste categorie le rappresentiamo come linee (che sembrano andare da una "condizione" ad un'altra), dobbiamo considerarle come insiemi.

18 giugno 2008

Se volete vedere Orkoraptor (e Fernando Novas...)

http://lescienze.espresso.repubblica.it/multimedia/home/2321938

Live Fast, Die Young and Leave a Good-looking Corpse: da zero a cinque tonnellate in venti anni... l’ontogenesi di Tyrannosaurus Osborn (1905)


Tyrannosaurus (Osborn, 1905), del Maastrichtiano nordamericano, è tra i teropodi meglio conosciuti e descritti. Il riconoscimento che forme precedentemente attribuite a taxa distinti (Nanotyrannus, Stygivenator ed Aublisodon) siano probabilmente esemplari immaturi di Tyrannosaurus ha permesso di ricostruire l’ontogenesi di questo taxon con un dettaglio impossibile per la maggioranza dei teropodi mesozoici.

Carr (1999) e Carr & Williamson (2004) hanno ricostruito l’ontogenesi craniale di Tyrannosaurus: la variazione nelle proporzioni ed importanza dei processi muscolari, dermatocranici e nel grado di pneumatizzazione. Erickson et al. (2004) e Horner & Padian (2004) hanno ricostruito il tasso di crescita mappando la taglia (massa o lineare) in funzione dell’età determinabile dalle sezioni sottili delle ossa (nelle quali sono presenti indicatori della variazione della crescita riconducibili a ciclicità annuale... per favore, non dite “anelli di crescita”, non sono alberi!).
Dall’unione dei due diversi filoni della ricerca si può ricavare un modello plausibile della vita individuale (ontogenesi) di Tyrannosaurus.
Da 0 a 2 anni (LACM 28471). La sconosciuta fase neonatale...
Non conosciamo esemplari embrionali o appena schiusi, tuttavia, estrapolando le dimensioni delle uova dalla massa adulta, stimiamo che i pulcini di Tyrannosaurus (“pulcino” è il termine corretto, non certo il mammaliano “cucciolo”) fossero lunghi meno di un metro e con massa inferiore ai 5 kg. LACM 28471 è un esemplare di età stimata sui due anni e massa di circa 30 kg. Durante questa fase il cranio, relativamente allungato e tipicamente “celurosauriano” perde la distinzione tra il bordo rostroventrale della fossa antorbitale ed il resto della mascella.
Da 2 a 10 anni (CMNH 7541). Infanzia... al massacro.
Negli 8 anni successivi il nostro Tyrannosaurus (se non è morto: ricordo che, in base al Primo Principio della Paleoecologia Mesozoica, la vita di un dinosauro vale veramente molto poco, sopratutto se giovane) ha messo su un paio di quintali ed è arrivato a circa sei metri di lunghezza. In questi anni, il dentale si fa più robusto, si forma la sutura trasversale frontoparietale, mentre la cresta sagittale si estende al frontale. Presumibilmente, l’animale ha una snella morfologia da veloce cursore arctometatarsale. Questa è l’età del “fantomatico” Nanotyrannus, presunto un adulto di tyrannosauride nano, risultato essere un giovane Tyrannosaurus (Carr, 1999).
Da 10 a 15 anni (LACM 23845). Adolescenza: crescita rapidissima e maturità sessuale.
In questi cinque anni il nostro (ex-)pulcino cresce ad un ritmo spaventosamente alto, arrivando a superare la tonnellata e mezza di massa ed i nove metri di lunghezza. Come nell’adolescenza umana, l’animale subisce una significativa trasformazione della morfologia cranio-facciale (noi non ci trasformiamo così profondamente come Tyrannosaurus): i denti mascellari rostrali diventano più grandi e caniniformi, il nasale si espande, ispessisce e si fa concavo trasversalmente, il processo premascellare del nasale si allunga, mentre quello frontale si restringe, i forami alveolari del mascellare si espandono, l’orbita diviene più alta che lunga in vista laterale, il frontale e parietale si ispessiscono, espandono ed accorciano, la fossa temporale si approfondisce, la cresta sagittale si collega alla nucale, la regione caudale della mandibola si espande ed approfondisce. Sulla base della presenza di tessuto midollare legato all’ovulazione, sappiamo che in questa fase l’animale inizia ad essere sessualmente maturo (Schweitzer et al., 2005).
Da 15 a 22 anni (AMNH 5027). La maturità fisica.
In questi anni la crescita non si arresta, portando l’animale alla taglia adulta, oltre le cinque tonnellate di massa e la dozzina di metri di lunghezza. Il cranio subisce alcune modifiche: il ramo rostrale del lacrimale si ispessisce, la fossa antorbitale perde il bordo marcato, la mensola laterale del surangolare si proietta lateralmente.
Da 22 a 28 anni (LACM 23844 e FMNH PR2081). Senescenza.
Con la maturità, la crescita rallenta bruscamente, pur non arrestandosi. L’animale, se riuscirà a sopravvivere fin quasi alla fine del suo terzo decennio (caso finora mai rinvenuto, dato che l’esemplare più longevo noto, FMNH PR2081, soprannominato “Sue”, ha un età di 28 anni), arriverà ad oltre sei tonnellate. In questi individui molto maturi si ampliano le pneumatizzazioni della fossa antorbitale, le ossificazioni craniche tendono a fondersi, così come iniziano a presentarsi patologie ossee dovute alla tarda età.
Gli esemplari più fortunati, longevi e tenaci, probabilmente si spegnevano ad un’età venerabile per un teropode mesozoico: trenta anni.
Nell’immagine, cinque crani di Tyrannosaurus di diverse età: LACM 28471, 2 anni (verde); CMNH 7541, 10 anni (rosa); LACM 23845, 15 anni (azzurro); AMNH 5027, 20 anni (giallo); LACM 23844, 28 anni (rosso). Modificato da Carr & Williamson, 2004.
Rispetto agli altri tyrannosauridi per i quali sia nota l’ontogenesi, è risultato che la grande taglia raggiunta da Tyrannosaurus non derivi da un allungamento della durata delle fasi “adolescente” o “matura” (che restano comparabili a quelle di Albertosaurus e Gorgosaurus; Erickson et al., 2004), bensì da un più elevato tasso di crescita (un più alto incremento in massa a parità di tempo).
Può sembrare strano che un animale di così grande taglia fosse vecchio a (solo) 30 anni (io sono “più anziano” di Sue, che pesava 100 volte più di me!), eppure, i dinosauri funzionavano così. Un tempo, quando non disponevamo delle attuali tecniche di misurazione dell’età nei dinosauri, si basava la stima della longevità estrapolando i tassi di crescita dei coccodrilli (ovvero calcolando quanto avrebbe impiegato un animale col tasso di crescita di un coccodrillo per raggiungere la massa di un dinosauro). Ciò aveva prodotto stime di età molto elevate per i taxa giganti (addirittura di oltre il secolo e mezzo per i sauropodi) e, di conseguenza, delle dinamiche generazionali molto dilatate per le popolazioni di dinosauri. Ciò era totalmente errato. Appare sempre più chiaro che i dinosauri avevano un processo di crescita differente, molto più rapido, sopratutto nella fase adolescenziale, rispetto a quanto accada in altri rettili. Da bravi dinosauri quali sono, anche gli uccelli moderni hanno un tasso di crescita molto più elevato di quello degli altri rettili.
Stimiamo che i tassi riproduttivi dei dinosauri fossero molto alti (come si deduce dalle loro covate fossili, spesso in enormi colonie): le generazioni erano rapide e prolifiche, con un enorme surplus di individui generati ad ogni ciclo riproduttivo. In un ecosistema stabile, ciò implica necessariamente una mortalità molto elevata, sopratutto giovanile. Di conseguenza, la vita individuale era molto intensa, dinamica e pericolosa, per non dire “darwinianamente” spietata*. In effetti, solo ammettendo una tale drammaticità è comprensibile la potente (e feroce) pressione selettiva che ha plasmato le straordinarie morfologie dei dinosauri.
* Questa stima plausibile può dare l’idea di cosa intendo per spietatezza mesozoica:
Abbiamo visto che Tyrannosaurus entra nella fase riproduttiva a circa 15 anni. Pertanto, è plausibile che per il resto della sua vita sia fertile. Se ammettiamo una covata all’anno, e se ogni covata ha circa 25-30 uova (stima basata su nidi ben conservati di altri dinosauri), significa che nella sua vita una femmina di Tyrannosaurus produrrà circa 400 uova. Se il rapporto maschi/femmine è approssimabile a 1:1, significa che ogni femmina produce nella sua vita 200 uova di Tyrannosaurus che daranno vita ad altrettante femmine. Semplificando, ammettiamo che il 70% di tutte le uova prodotte schiuda. Quindi, ogni femmina di Tyrannosaurus produce nella sua vita 140 femmine di Tyrannosaurus. Se la popolazione di Tyrannosaurus è stabile nel tempo, allora significa che mediamente per ogni esemplare che si riproduce in una data generazione ci sarà un solo nuovo nato nella generazione successiva che riuscirà a riprodursi. Pertanto, una popolazione stabile nel tempo implica che per ogni femmina che schiude, cresce, sopravvive e arriva a riprodursi con successo avremo 139 femmine che nascono ma non arrivano a riprodursi con successo (ovvero, solo lo 0.7% dei nati sopravvive fino a riprodursi con successo). Presumibilmente, il grosso della mortalità si concentrerà nella fase giovanile.
Stupidissima nota jurassic-parkiana (che spero non generi fiumi di commenti): il T-rex del film è chiaramente un adulto maturo. Siccome il film è ambientato all’inizio degli anni ‘90, ciò implica che il tyrannosauro è stato “clonato” almeno un ventennio prima (con tecnologia anni ’70!): peccato che Hammond dica che il parco sia stato allestito solo nei cinque anni precedenti (quindi dopo il 1985-87): in tal caso il suo T-rex sarebbe lungo solo 3 metri e pesante al più un quintale... Quindi, se clonate un Tyrannosaurus alla fine degli anni ‘80 dovrete aspettare il 2008 (!) per averlo cinematograficamente accattivante! Morale della favola: se in questi anni visitate qualche isola tropicale, state attenti...
Bibliografia:
Carr, 1999. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology, 19: 497–520.
Carr & Williamson, 2001. Resolving tyrannosaurid diversity: Skeletal remains referred to Aublysodon belong to Tyrannosaurus rex and Daspletosaurus. Journal of Vertebrate Paleontology, 21(3), 38A.
Carr & Williamson, 2004. Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society, 142: 479–523.
Erickson, Makovicky, Currie, Norell, Yerby & Brochu, 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature, 430: 772-775.
Horner & Padian, 2004. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex. Proc. R. Soc. Lond. B, 271: 1875–1880.
Schweitzer, Wittmeyer, & Horner, 2005. Gender-Specific Reproductive Tissue in Ratites and
Tyrannosaurus rex. Science, 308: 1456-1460.

16 giugno 2008

UAM 74 (Hunt, 2003)


UAM 74 è un piede incompleto dal Cretacico Inferiore degli USA (Hunt, 2003). Sono noti i metatarsali II, III e IV, ed alcune falangi (P1II, P1III, P2III e P1IV, più alcuni frammenti di unguali). Il metatarso è gracile, con un rapporto lunghezza/ampiezza a metà lunghezza di circa 5-5,5. I tre metatarsali sono subparalleli ma non sono coossificati. In vista prossimale: Mt II è a “D”, più lungo (cranio-caudalmente) che ampio; Mt III è ellittico ma privo di costrizione intermedia: sebbene la superficie prossimale sia relativamente ridotta, è comparabile a quella degli altri due; Mt IV è concavo lateralmente, privo di espansione medio-palmare. In vista estensoria, Mt II diverge leggermente a livello dell’articolazione distale, dove si espande medialmente. MT III è leggermente compresso mediolateralmente nella metà prossimale, quindi si può considerare incipentemente sub-arctometatarsale. Mt IV ha una lieve mensola laterale prossimale, e diverge leggermente distalmente; la superficie distale è più ampia cranio-caudalmente che medio-lateralmente, come in tutti i neoteropodi. Le falangi non sono particolarmente diagnostiche. La falange del secondo dito non ha le specializzazioni dei deinonychosauri, mentre quella del quarto non presenta quelle dei noasauridi.

Immesso in Megamatrice, UAM 74 risulta un Coelurosauria di incerta posizione sistematica. Tuttavia, va sottolineato che in più del 99,5% delle topologie ugualmente parsimoniose risultate nell’analisi, esso forma una politomia con Deinocheirus, Pelecanimimus, Shenzhousaurus ed il nodo “Harpymimus + Ornithomimoidea”. Pertanto, l’attuale interpretazione più in accordo con i dati presenti sarebbe che UAM 74 sia un possibile Ornithomimosauria basale. Dato che questa posizione è supportata non ambiguamente da un solo carattere, per giunta altamente omoplastico (la presenza di un incipiente sub-arctometatarso) preferisco essere cauto e considerarlo solamente un Coelurosauria incertae sedis.

Bibliografia:

Hunt R., 2003 - An Early Cretaceous Theropod Foot from Southwestern Arkansas. Proceedings Journal of the 2003 Arkansas Undergraduate Research Conference: 87-103.

Ventagli, losanghe, nastri ed altri colpi di coda

L’evoluzione della coda nei celurosauri è anche l’evoluzione del piumaggio caudale. Un’evoluzione molto più complessa di quanto si potrebbe pensare (come sempre: la realtà è sempre più complessa di qualsiasi sua rappresentazione).

Sinosauropteryx rappresenta bene la condizione primitiva di Coelurosauria*. La coda è molto lunga e priva di una regionalizzazione estrema (distinzione tra una metà prossimale, vicina al corpo, più muscolosa e mobile, ed una distale, più tendinea e rigida). Il rivestimento tegumentario è dato da semplici filamenti, al più relativamente allungati lungo l’apice dorsale.

Una possibile evoluzione di questa condizione è data da NGMC 2124, un celurosauro basale erroneamente attribuito a Sinosauropteryx ma che probabilmente è un genere distinto. L’apice distale della coda presenta un ciuffo di piume più lunghe di quelle nel resto della coda.

I Maniraptora derivati (Oviraptorosauria e Paraves) riducono la lunghezza della coda e presentano indiscutibili penne timoniere, omologhe a quelle degli uccelli attuali, munite di rachide e vessillo.

Le timoniere sono note in due Oviraptorosauri basali, Protarchaeopteryx e Caudipteryx. Queste lunghe penne si inseriscono nelle 6-7 caudali distali, formando uno stretto ventaglio. Il resto della coda pare avere un ricoprimento simile a quello di Sinosauropteryx.

Una condizione simile si osserva nei Paraves basali. Queste forme tuttavia aumentano il numero di caudali distali alle quali si fissano le timoniere. Il dromaeosauridae Microraptor ha almeno dieci caudali con timoniere, mentre il troodontidae Jinfengopteryx ed Archaeopteryx hanno più di una dozzina di caudali con timoniere. L’avialae basale Jeholornis è simile alla condizione in Caudipteryx, in quanto ha un numero più ridotto di caudali con timoniere. La coda di Jeholornis e Microraptor (lunga, rigida e flessibile, con losanga terminale di tessuto tegumentario) ricorda la coda dello pterosauro basale Ramphorhynchus. Gli aviali più derivati riducono drasticamente la lunghezza della coda, inoltre, le caudali distali si fondono in un pigostilo. Negli uccelli attuali (ornithuromorfi) il pigostilo è molto ridotto e fa da base per l’inserzione di un ampio ventaglio di circa una decina di paia di timoniere. Questa morfologia tuttavia è esclusiva degli ornituromorfi. Apparentemente, sembra che gli aviali più derivati di Jeholornis ed esterni a Ornithuromorpha non abbiano le timoniere come in Caudipteryx, Archaeopteryx, Microraptor e negli uccelli attuali. Le code preservate mostrano ciuffi di piume relativamente corte, ma non sembrano mostrare vere e proprie timoniere come nei taxa citati sopra. Questa morfologia è osservata nei confuciusornithidi Confuciusornis, Eoconfuciusornis, Changchengornis, e negli enantiorniti Protopteryx, Longipteryx, Longirostravis, Paraprotopteryx e IVPP V13939. In alcuni dei taxa citati (Confuciusornis, Eoconfuciusornis, Changchengornis, Protopteryx, e Paraprotopteryx) sono presenti solo due (quattro in Paraprotopteryx) paia di lunghissime penne nastriformi che partono dal pigostilo. Considerando che non tutti i Confuciusornis noti hanno queste lunghe penne caudali, ed in analogia con gli uccelli attuali, è presumibile che il carattere sia un dimorfismo sessuale. Timoniere simili a quelle dei maniraptoriani basali “ritornano” negli ornithuromorfi: Yanornis ha 8 lunghe timoniere inserite nel corto pigostilo del tutto simile ai taxa attuali.

Sulla base dei dati attuali (forma e morfologia di coda, del pigostilo e del piumaggio), lo scenario più plausibile per l’evoluzione del piumaggio caudale teropode è il seguente:

Maniraptora non-paraviali (Protarchaeopteryx e Caudipteryx). Primitivamente il piumaggio della coda sembrerebbe avere una funzione prettamente etologica (parate nuziali, corteggiamento, rituali per la gerarchia), in maniera simile a quanto accade in molti uccelli odierni.

Paraves non-avebrevicaudi (Archaeopteryx, Microraptor, Jeholornis, Jinfengopteryx). Associata a questa funzione etologica, la coda acquisisce una funzione aereodinamica nelle forme che sviluppano una forma di volo planato arboricolo, aumentando la superficie delle timoniere. In questo contesto, quindi, un carattere sessuale viene ex-attato per una funzione aereodinamica.

Avebrevicauda (Pygostylia) non-ornithuromorpha (Confuciusornithidae, Enantiornithes). L’evoluzione di una forma di volo più attivo impone lo spostamento craniale del baricentro a livello delle ali. La coda pertanto si riduce drasticamente, e perde di mobilità (le caudali distali si fondono in un lungo pigostilo), perdendo la funzione aereodinamica del grado precedente. La primitiva funzione etologica persiste nella coppia di lunghe penne nastriformi.

Ornithuromorpha. La coda si riduce ulteriormente, il pigostilo, più corto, assume la forma moderna. Lo sviluppo dello sterno potenzia il volo battuto: la coda acquisisce una nuova funzione aereodinamica, divenendo il “timone” di volo: le penne timoniere dei primi Maniraptora vengono ripristinate, probabilmente tramite un processo eterocronico (è plausibile che esse non fossero state perse nella fase precedente, bensì conservate allo stadio embrionale).

*Probabilmente la condizione primitiva effettiva di Coelurosauria è data da Juravenator, che parrebbe privo di strutture filamentose. Tuttavia, il rivestimento tegumentario in questo teropode è preservato in maniera frammentaria. Analogamente, Epidendrosaurus ha sia tracce di piumaggio caudale che tracce di tubercoli dermici. Nuovi studi sono necessari per meglio interpretare queste morfologie.

Bibliografia:

Chiappe L.M., Ji S., Ji Q., Norell M.A., 1999 - Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. Bull Am Mus Natl Hist 242, 1–89.

Clarke J., Zhou Z., Zhang F., 2006 - Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui. J Anat 208, 287–308.