13 ottobre 2008

Perché i dati attuali inducono a ribattezzare il "sistema polmonare aviario" come "sistema polmonare saurischio"

Su suggerimento di Leonardo Ambasciano, pubblico sotto forma di mini-post un commento relativo al sistema ventilatorio dei sauropodi, ed al fatto che sia i dati morfologici che quelli filetici convergano nel suggerirci che il sistema ventilatorio di tipo "aviario" basato su sacchi aerei esterni al polmone, il quale sarebbe rigido e posto nella regione cranio-dorsale della gabbia toracica, sia non solo la più probabile interpretazione del sistema polmonare dei sauropodi, ma, sopratutto, l'unico modello polmonare noto tra i vertebrati che possa permettere la particolare anatomia dei sauropodi, composta da gigantismo e estremo allungamento della trachea.


Faccio notare alcuni aspetti del sistema ventilatorio degli uccelli basato su un polmone piccolo e rigido e su sacchi aerei ventilatori (contrapposto al polmone mammaliano/rettiliano che è più ampio e non rigido e privo di sacchi ventilatori) che lo rendono più vantaggioso nel caso di animali giganti con lunghi colli:

1- Col crescere della taglia diminuisce la capacità del polmone mammaliano/rettiliano di ventilare efficacemente mantenendo la giusta pressione interna capace di sostenere la tensione di vapore necessaria allo scambio O2-CO2. Inoltre, il ciclo di espirazione-inspirazione del polmone mammaliano/rettiliano ha un'intrinseca quantità di gas interno al polmone che non viene ricambiata (ciò accade perchè, ovviamente, il polmone si contrae per espellere il gas con CO2 ma non può certo spremersi completamente come un tubetto di dentifricio). Questo effetto indesiderato è aggravato dalla taglia e ancora di più se esiste una lunga trachea. Ora, i sauropodi sono i più grandi animali terrestri ed ANCHE gli animali con le trachee più lunghe. Appare evidente che il loro meccanismo di ventilazione non può essere basato sullo stesso meccanismo di quello di rettili e mammiferi. La presenza nelle vertebre dei sauropodi di recessi pneumatici morfologicamente identici a quelli degli uccelli ha come spiegazione più semplice l'esistenza di sacchi aerei (gli studi di Wedel a proposito sono molto chiari e ve li consiglio, basta cliccare a lato sul link di Sauropod Vertebra Picture of the Week per trovare i link adatti).
L'esistenza di sacchi aerei implica la possibilità di un sistema di ventilazione omologo a quello degli uccelli. Questo è non solo coerente con i dati filogenetici che mostrano i sacchi aerei in tutti i saurischi, ma è anche una soluzione al dilemma di come potesse ventilare il polmone di un animale così grande e con trachee così lunghe senza il rischio di avere un deficit di scambi gassosi fatale: infatti, il sistema polmonare degli uccelli, proprio grazie ai sacchi aerei, NON ha un deficit gassoso: l'intera quantità di gas che entra nel polmone esce al termine del ciclo respiratorio (ricordo che questo non accade in mammiferi e rettili attuali), e ciò perché il polmone è rigido mentre l'aria fluisce al suoi interno pompata con un flusso continuo dai sacchi posti sia anteriormente che posteriormente al polmone stesso.
In conclusione:
il polmone degli uccelli può funzionare molto + efficacemente nello scambio CO2-O2 proprio perché è rigido, e tale rigidità permette il mantenimento di una bassissima tensione di vapore necessaria a garantire scambi molecolari efficaci.
2-il sistema dei sacchi aerei permette di ventilare il polmone senza deficit di gas non-scambiato, ciò è particolarmente vantaggioso per animali di grande taglia e con lunghe trachee.

Pertanto, dato che
A): il sistema aviario con sacchi aerei è il sistema filogeneticamente più prossimo (i sauropodi sono più imparentati con gli uccelli che con coccodrilli e mammiferi, quindi sono il primo modello al quale bisogna cercare di trovare indizi sulla struttura anatomica dei sauropodi... sia chiaro, ciò non è un criterio sufficiente per ricostruire l'anatomia dei dinosauri, ma deve comunque essere preso sempre in considerazione),
B) il sistema aviario basato su sacchi aerei ha delle tracce osteologiche (i pleuroceli vertebrali) presenti nei sauropodi. Tutti gli studi sull'anatomia dei pleuroceli concordano nell'interpretarli di origine polmonare (come escavazioni prodotte dai diverticoli del sistema respiratorio).
c) il sistema aviario risolve tutti i problemi di ventilazione di un animale gigante con collo lungo, sopratutto quei deficit di ventilazioni intrinseci nei sistemi polmonari mammaliano e coccodrilliano che probabilmente sono dei limitatori delle possibilità di gigantismo in quei due gruppi,

si deduce che l'interpretazione più sensata da fare è che I SAUROPODI MOLTO PROBABILMENTE AVEVANO UN SISTEMA VENTILATORIO DI TIPO AVIARIO, BASATO SU UN POLMONE RIGIDO VENTILATO DA UN COMPLESSO SISTEMA DI SACCHI AEREI DORSALI E ADDOMINALI.

Attenzione! Questo discorso non implica necessariamente che i sauropodi avessero tassi metabolici adulti da uccello o altre eccessive "ornitizzazioni" della loro biologia (sebbene gli studi osteologici mostrano un tasso metabolico giovanile da mammifero e uccello...). Questo discorso dice solo che i dati morfologici e fisiologici sostengono e rafforzano una somiglianza anatomica nel meccanismo di ventilazione polmonare tra tutti i saurischi, dai piccioni ai titanosauri.

Nessuno può impedire di immaginare che i sauropodi avessero altri meccanismi, tuttavia faccio notare che:
1- a quale scopo cercare spiegazioni alternative se i dati morfologici e fisiologici mostrano che l'unico polmone di saurischio a noi noto (quello aviario) risolve e spiega proprio le esigenze dei sauropodi?
2- quale alternativa è plausibile? il polmone multicamerato dei coccodrilli? Quello a base diaframmatica dei mammiferi? Possibilissimo, tuttavia, come ho mostrato sopra, questi due sistemi entano in deficit di ventilazione superata una certa taglia e con lunghe trachee (le balene hanno altri sistemi, dato che stanno a lungo in apnea, e non hanno collo... in ogni caso, non sono un buon paragone per animali terrestri).
Inoltre, se i pleuroceli dei saurischi mesozoici non hanno la stessa funzione di quelli dei saurischi attuali, quale spiegazione dobbiamo cercare?

Ovviamente, finchè non saranno date spiegazioni soddisfacenti per queste due obiezioni, io preferisco seguire il modello aviario (che andrebbe più correttamente schiamato "modello saurischio"), che spiega bene i dati noti e non impone di cercare spiegazioni alternative per i sacchi aerei.


Bibliografia utile per approfondire il tema:
-Piiper, J., Scheid, P., 1975. Gas transport efficacy of gills, lungs and skin: theory and experimental data. Respir. Physiol. 23, 209–221.
-Scheid, P., 1982. A model for comparing gas-exchange systems in vertebrates. In: Taylor, C.R., Johansen, K., Bolis, L. (Eds.), A Companion to Animal Physiology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 3–16.
-Claessons, L., 1996. Dinosaur gastralia and their function in respiration. J. Vert. Paleo. 16, 26A.
Claessons, L., 1997. Gastralia. In: Currier, P.J., Padian, K. (Eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, pp. 269–270.
-Dunker, H.R., 1989. Structural and functional integration across the reptile-bird transition: locomotor and respiratory systems. In: Wake, D.B., Roth, G. (Eds.), Complex Organismal Functions: Integration and Evolution in Vertebrates. Wiley, Chichester, pp. 147–169.
-Perry, S.F., 1992. Gas exchange strategies of reptiles and the origin of the avian lung. In:Wood, S.,Weber, R., Hargens, A., Millard, R. (Eds.),Gas exchange strategies of reptiles and the origin of
the avian lung. Physiological Adaptations in Vertebrates; Respiration, Circulation, and Metabolism. Marcel Dekker, Inc., New York.
-Perry, S.F., 2001. Functional morphology of the reptilian and avian respiratory systems and its implications for theropod dinosaurs. In: Gauthier, J.A., Gall, L.F. (Eds.),Functional morphology of the reptilian and avian respiratory systems and its implications for theropod dinosaurs. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, pp. 429–441.




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