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29 settembre 2021

L'origine degli Spinosauridi e l'ascesa dei Ceratosuchopsini


Nell'ambito della paleontologia dei dinosauri, l'Isola di Wight è ricordata soprattutto per le ricche faune della prima metà del Cretacico Inferiore, note fin dalla fine dell'Ottocento, e che includono forme come il tyrannosauroide Eotyrannus, l'allosauroide Neovenator, vari resti isolati riferibili a spinosauridi, oltre a taxa di dimensioni medio-piccole (alcuni in fase di revisione). Oggi è pubblicato un nuovo studio, di cui sono uno degli autori (Barker et al. 2021), nel quale descriviamo resti di theropodi dalla Formazione Wessex dell'isola di Wight (Barresiano-Barremiano), scoperti di recente. 
Lo studio introduce due nuovi spinosauridi:

Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae*.

Ricostruzione in vivo di Riparovenator (il nero) e Ceratosuchops (il bianco), basate sulle ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes incluse in Barker et al. (2021).


* la specie R. milnerae onora la paleontologia britannica Angela Milner, recentemente scomparsa, autrice di innumerevoli studi sui dinosauri, tra cui la descrizione di Baryonyx walkeri

Ceratosuchops è basato su resti disarticolati ma associati del cranio di un esemplare, comprendente i due premascellari fusi tra loro, buona parte del tetto cranico e della scatola cranica. Riparovenator comprende resti sia del cranio che postcraniali, tra cui i due premascellari fusi tra loro, parte del tetto cranico e della scatola cranica (sebbene meno preservati dei resti di Ceratosuchops) e una serie semi-articolata di vertebre della coda.

Elementi ossei più significativi dei due nuovi spinosauridi. Ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes (modificato da Barker et al., 2021).

Ceratosuchops e Riparovenator si differenziano tra loro e dall'altro spinosauride britannico, Baryonyx, per numerosi tratti anatomici a livello del premascellare, del tetto cranico e della regione basisfenoidea e occipitale. In particolare, Ceratosuchops si distingue da Baryonyx poiché presenta una tuberosità sul margine anteriore della narice esterna, una diversa inclinazione dei processi paroccipitali e per una serie di modifiche nel basisfenoide correlate con l'inserzione di prominenti muscoli della base del collo. Riparovenator si distingue dagli altri spinosauridi per presentare una marcata incisione a livello della regione orbitale del frontale, per la peculiare posizione del VII nervo cranico e per alcuni caratteri della regione del basisfenoide. L'esemplare di Riparovenator è leggermente più grande e robusto di quello di Ceratosuchops, ed entrambi sono comunque comparabili alle dimensioni dell'olotipo di Baryonyx. Le differenze morfologiche tra i tre taxa non paiono quindi legate a differenze di dimensione o eventualmente ad un diverso stato di crescita degli esemplari. 

Caratteristiche del cranio che distinguono i due nuovi spinosauridi (descrizione in Barker et al. 2021).

Una volta confrontati con gli altri spinosauridi noti, sia Ceratosuchops che Riparovenator sono collocabili in Baryonychinae, sebbene non strettamente affini a Baryonyx: piuttosto, essi mostrano una maggiore affinità con i baryonychini del Niger (la cui tassonomia è in parte controversa, e che sono stati variabilmente riferiti a Cristatusaurus e/o Suchomimus: per comodità, noi usiamo il nome Suchomimus per tutti questi esemplari, in attesa di una revisione del materiale). A questo clade, comprendente i due nuovi spinosauridi dell'Isola di Wight e Suchomimus, abbiamo dato il nome di Ceratosuchopsini.

Applicando modelli paleobiogeografici alla filogenesi dei tetanuri da noi ottenuta mostriamo che probabilmente gli spinosauridi compaiono tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretacico nell'arcipelago europeo, per poi espandere il proprio areale in Africa, Asia e Sud America nel corso del Cretacico Inferiore. La nostra analisi mostra inoltre che attualmente non è possibile distinguere statisticamente l'ipotesi "lumper" (= tutti i resti appartengono ad una singola specie) e quella "splitter" (= i resti sono riferibili a più specie) sugli spinosaurini del Cenomaniano del Nord Africa: ambo gli scenari sono una descrizione plausibile delle evidenze note.

Filogenesi Bayesiana calibrata nel tempo ed analisi paleobiogeografica di Spinosauridae. In rosso, i ceratosuchopsini.


La risoluzione stratigrafica che abbiamo per questi esemplari non è sufficientemente fine per permettere di stabilire se le due specie battezzate fossero "contemporanee" (nel senso "neontologico" del termine, quello con cui discutiamo delle specie viventi) o se, piuttosto, essi documentino due momenti differenti del range di tempo rappresentato dalla Formazione Wessex (la quale nell'Isola di Wight si estende per circa 5 milioni di anni: un tempo pari all'intero Plio-Pleistocene!): pertanto, dilungarsi a discutere se i due taxa siano parte di una stessa serie anagenetica (di cui, per ora, non c'è alcune evidenza dalla loro morfologia), oppure siano membri di due linee imparentate ma distinte che coesistettero (per una durata anche questa non determinabile) è del tutto inutile (e fuorviante). Ciò che invece è interessante notare è che sta emergendo un quadro abbastanza regolare in merito alla diversità degli spinosauridi: quando si analizza la diversità morfologica in seno ad una medesima formazione geologica, nel campione si osservano spesso due (o più) morfotipi. Ciò suggerisce che la diversità degli spinosauridi sia più alta di quanto ritenuto in passato, e che sovente più di una linea evolutiva (specie? clade?) occupava la medesima regione spazio-temporale (alla risoluzione stratigrafica disponibile: ripeto, tranne in casi di scheletri chiaramente depositati assieme, o di linee evolutive di cui possiamo dimostrare una sovrapposizione stratigrafica, non è possibile stabilire se due taxa fossili siano stati veramente "contemporanei"). 

Lo studio appena pubblicato è una nota preliminare, prettamente tassonomica: i colleghi britannici stanno preparando una monografia che descrive nel dettaglio questo materiale. Qui, mi limito ad un paio di commenti - non discussi nello studio - su alcune interessanti caratteristiche dei nuovi taxa.

La curiosa tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops è molto intrigante. 

La tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops, assente in Baryonyx. Le frecce rosse indicano la direzione anteriore del muso.

La tuberosità potrebbe essere parte di una ornamentazione della zona nariale, o una qualche protezione per impedire l'ingresso di corpi estranei nella narice. In alternativa, essa potrebbe essere un sito di ancoraggio per una valvola deputata alla chiusura della narice carnosa, un adattamento tipicamente associato ad uno stile di vita che comporti l'immersione in acqua: per quanto speculativo, ciò suggerirebbe un qualche adattamento acquatico in Ceratosuchops.

Un secondo elemento peculiare di Ceratosuchops rispetto a Baryonyx (la condizione in Riparovenator è meno chiara, a causa della peggiore preservazione) è la diversa inclinazione dei processi paroccipitali nella parte posteriore del cranio, condizione che in Ceratosuchops è associata alla presenza di fosse molto marcate sulle superfici del basisfenoide, zone che sono deputate per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano il collo alla base della testa. 

Ceratosuchops ha delle fosse per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano la base del cranio al collo, e i processi paroccipitali proiettati posteriormente (linee gialle): due condizioni assenti in Baryonyx e legate al sistema di leve che muovevano testa e collo.

Tutti questi elementi suggeriscono che Ceratosuchops avesse una conformazione della muscolatura del collo differente rispetto a Baryonyx, e che quindi i due animali si differenziassero per la postura e/o mobilità del collo e della testa. Queste differenze potrebbero essere legate a differenze negli stili di vita o nelle strategie predatorie tra questi baryonychini, differenze ecologiche che - a loro volta - ridurrebbero la competizione e avrebbero permesso la coesistenza di differenti taxa durante la prima metà del Cretacico Inferiore nella zona oggi rappresentata dalle isole britanniche.

Infine, le vertebre della coda di Riparovenator mostrano delle spine neurali alte e strette a livello della parte intermedia della coda, che ricordano, sebbene non raggiungano quella forma estrema, la condizione di Spinosaurus. Questo suggerisce che la bizzarra coda di Spinosaurus si sia evoluta a partire da una condizione che comunque era già incipiente anche negli altri spinosauridi.

La scena guarda a nord verso gli altopiani che costeggiano la pianura alluvionale documentata dalla Formazione Wessex e mostra un Ceratosuchops ed un Riparovenator che si contendono una carcassa di ornitopode che è stata depositata in una depressione a seguito di un'alluvione. Il materiale accumulato a seguito di tali inondazioni avrebbe in seguito formato i "letti di detriti vegetali" trovati in tutta la formazione. Opera realizzata da Anthony Hutchings.

Potete leggere la storia dei nuovi spinosauridi anche su:

ArchosaurMusings

TetrapodZoology

O ascoltare il podcast di Terrible Lizards.


Bibliografia:

Barker C.T., Hone D.W.E., Naish D., Cau A., Lockwood J.A.F., Foster B., Clarkin C.E., Schneider P., Gostling N.J. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European Origins of Spinosauridae. Scientific Reports 97870:1-15. 

https://www.nature.com/articles/s41598-021-97870-8

26 settembre 2021

La pupilla dei dinosauri

Stellasaurus, opera di Andrey Atuchin. Notare che l'artista ha fornito questo dinosauro di pupille orizzontali.


Nel precedente post, ho parlato dell'occhio dei dinosauri, e di ciò che possiamo dedurre sulle sue caratteristiche, in particolare servendoci dell'inferenza filogenetica.

Istigato da un commento sulla pagina Facebook del blog, scrivo questo secondo post in cui analizzo in modo più ampio un dettaglio dell'occhio dei dinosauri, apparentemente impossibile da determinare dai fossili, ma forse deducibile - in parte - assumendo che i dinosauri fossero soggetti alle medesime leggi generali che influiscono sulla morfologia degli animali attuali (e non ho motivo di negare ciò).

Avvertenza: non abbiamo alcun modo di verificare queste ipotesi, dato che non potremo mai osservare una pupilla fossilizzata (sì, lo so, mai dire mai...), e inoltre non possiamo escludere che innumerevoli fattori - a noi sconosciuti - incidano sull'origine della forma particolare della pupilla in un qualche taxon estinto: questo significa che questo post non si pone come "risposta definitiva" alla questione, ma solo come applicazione logica, quasi come gioco, ispirato da uno studio effettuato sulle specie viventi oggi.

Partiamo quindi dagli animali odierni.

Nei vertebrati terrestri, abbiamo specie con pupilla circolare (come noi), specie con pupille verticali più o meno strette (come i gatti ed i gechi), e specie con pupille di forma rettangolare, allungate in orizzontale (come mucche e capre). Queste forme si distribuiscono a caso nelle specie? Sono caratteristiche di certi cladi, oppure sono legate a qualche stile di vita o ecologia particolare? 

Banks et al. (2015) analizzano un campione di vertebrati terrestri viventi e cercano di identificare quali fattori influiscano sulla forma della pupilla. 

Essi dimostrano che esiste una forte relazione tra la dieta e la forma della pupilla orizzontale, la quale è unicamente presente nelle specie vegetariane. Attenzione! Non tutte le specie vegetariane hanno pupilla orizzontale, ma tutte quelle con pupilla orizzontale sono vegetariane. Ovvero, i predatori non presentano mai pupilla orizzontale.  Risultato simile per le pupille verticali: esse sono praticamente esclusive delle specie carnivore. Anche in questo caso, non tutte le specie carnivore hanno pupilla verticale, ma (praticamente) tutte quelle con pupilla verticale sono carnivore.

Già questo ci permette di fare delle plausibili ipotesi sui dinosauri: i predatori avevano pupille circolari oppure verticali, mai orizzontali, mentre le specie vegetariane avevano probabilmente pupilla orizzontale o al più rotonda, ma mai verticale.

Inoltre, la pupilla verticale è più diffusa nelle specie notturne che diurne. Questo particolare è meno utile per il paleontologo dato la tendenza ad essere un animale notturno o diurno può solo essere dedotta indirettamente (ad esempio dalle dimensioni dell'anello sclerotico) ma resta sempre ipotetica.

Gli autori analizzano poi i fattori ottici che possono indurre la selezione naturale a favorire un tipo di pupilla rispetto ad un altro, e notano che la pupilla orizzontale è utile per aumentare il campo visivo ma non è particolarmente utile per focalizzarsi su un dettaglio, mentre il discorso opposto vale per la pupilla verticale. Ciò spiega come mai la pupilla verticale non sia presente nei vegetariani e sia diffusa nei predatori che cacciano sfruttando agguati, e viceversa, come mai i vegetariani, specialmente con occhi posizionati lateralmente, tendano ad avere pupille orizzontali.

Infine, gli autori notano che il grado di "verticalità" della pupilla è legato all'altezza dal terreno tenuta normalmente dalla testa (e quindi dagli occhi). Più l'animale predatore ha la testa a livello del terreno, più la pupilla tende ad essere verticale e stretta. Ad esempio, un geco ha pupilla più stretta di un gatto, che ha pupilla più stretta di una lince, che ha pupilla più stretta di un ghepardo. Apparentemente, animali che tengono la testa abitualmente sopra il mezzo metro da terra tendono ad avere solamente pupille rotonde. Gli uccelli, che volando possono andare ben sopra il mezzo metro dal suolo, hanno praticamente tutti la pupilla orizzontale, e l'unico caso di pupilla verticale è un uccello che abitualmente pesca volando a pelo d'acqua.



Se applichiamo questi principi generali ai dinosauri, concludiamo che probabilmente la maggioranza dei sauropodomorfi e degli ornitischi aveva pupille rettangolari orizzontali, mentre nei theropodi avevamo sia pupille rotonde che verticali. Se la regola "del mezzo metro" vale anche nel Mesozoico, dobbiamo concludere che tutti i grandi theropodi avevano pupilla circolare. Tyrannosaurus, Allosaurus e Carnotaurus avevano pupille rotonde. La pupilla verticale era probabilmente presente nelle specie di dimensioni più ridotte, come gli anchiornitidi, gli halszkaraptorini (!), i parvicursorini e i troodontidi di dimensioni più piccole. Alcuni dromaeosauridi, come Velociraptor, sono proprio nella "fascia intermedia" di altezza e forse avevano pupille dritte ed ovali ma non troppo strette, come nelle linci e nelle volpi.

Aldilà di queste ipotesi suggestive, chiudo con questa provocazione: dato che tutti i theropodi nascevano non più grandi di polli, anche quelli con dimensioni adulte gigantesche, dobbiamo quindi immaginare che da pulcini avessero occhi da gatto e che crescendo la forma della pupilla cambiasse progressivamente, per diventare, da adulti, rotonda?

L'occhio dei dinosauri

 

Dettaglio del murale "The Age of Reptiles" di R. Zallinger

Gli occhi degli animali sono costituiti in maggioranza da parti molli, spesso molto delicate, che si decompongono rapidamente con la morte dell'animale, impedendone la fossilizzazione. Ad eccezione di parti ossee, come la cavità oculare e l'anello sclerotico, non abbiamo quindi tracce dirette degli occhi dei dinosauri. Possiamo però dedurre alcune caratteristiche generale degli occhi dei dinosauri avvalendoci della inferenza filogenetica, andando quindi a confrontare gli uccelli con gli altri rettili, con l'ipotesi che quelle caratteristiche degli occhi condivise sia dagli uccelli che dai rettili (in particolare, i coccodrilli) è ragionevole supporre che fossero presenti anche nei dinosauri. Questo, ovviamente, non esclude la possibilità che certi gruppi di dinosauri abbiano evoluto particolarità nei loro occhi, condizioni che, purtroppo, non possiamo identificare nei fossili, e che quindi non conviene discutere.

Gli occhi sono costituiti da una regione scheletrica che li contiene, delimitata da una serie di ossa del cranio (sulle cui superfici è possibile identificare dei correlati osteologici di elementi molli legati all'occhio), dalla traccia del nervo ottico (il secondo nervo cranico) sulle ossa del neurocranio, dal bulbo oculare vero e proprio, e dal sistema di muscoli e tegumenti che permettono il movimento, l'accomodamento, la lubrificazione e la protezione dell'occhio stesso. Ad eccezione delle ossa e della traccia del nervo ottico, quasi tutte queste parti non lasciano tracce fossili.

In generale, sia gli uccelli che gli altri rettili hanno occhi relativamente voluminosi che occupano un'ampia parte della cavità orbitale. Questo è probabilmente vero anche per la maggioranza dei dinosauri, ad eccezione di quei taxa che hanno cavità orbitali molto schiacciate ed ellittiche, come ad esempio la maggioranza dei grandi theropodi: in questi casi, è plausibile che il bulbo oculare occupasse solo la parte dorsale della cavità orbitale. In alcuni taxa, come gli abelisauridi, i carcharodontosauridi e alcuni tyrannosauridi, l'osso postorbitale presenta una proiezione del proprio margine oculare che probabilmente delimitava il margine ventrale del bulbo oculare, e che quindi ci dà informazioni sulla area della cavità orbitale che era occupata dal bulbo. In alcuni di questi theropodi, è presente anche un secondo processo nel margine orbitale dell'osso lacrimale, con funzione analoga.

In molti fossili di dinosauri è conservato anche l'anello sclerotico, costituito da una serie di placche ossee che formavano una cintura protettiva del bulbo oculare: la dimensione della cavità interna descritta da questi anelli ci dà quindi una misura diretta della dimensione massima della parte del bulbo esposta verso l'esterno (al netto delle palpebre).

Sia i rettili che gli uccelli hanno bulbi oculari che non sono perfettamente sferici, ma più schiacciati e appiattiti nella parte esterna. Anche questo è ragionevole fosse il caso nei dinosauri mesozoici. E come nelle specie odierne, è presumibile che vari muscoli permettessero di variare la curvatura della cornea per la messa a fuoco. Dato che sia i rettili che gli uccelli dispongono di muscoli in grado di muovere i due bulbi dentro la cavità orbitaria in modo indipendente (con diversi gradi di mobilità, massima nei camaleonti, minima in molti uccelli), è plausibile che anche i dinosauri fossero in grado di muovere i propri bulbi in modo indipendente. Probabilmente, le specie con crani ampi e pesanti optavano per una maggiore mobilità dei bulbi, rispetto agli uccelli moderni che invece variano la direzione degli occhi in gran parte muovendo l'intera testa. In generale, sia i rettili che gli uccelli hanno bulbi oculari che sporgono rispetto alla cavità orbitaria: è plausibile che lo stesso valesse anche per i dinosauri mesozoici. Questo elemento è dedotto indirettamente anche dalla abbondanza di protezioni ossee sul tetto ed ai lati dell'orbita in molti crani di dinosauri, specialmente le forme dotate di corna o protuberanze: si tratta della risposta adattativa alla presenza di bulbi oculari esposti in animali che andavano incontro a frequenti scontri e ferite sulla testa.

Sia gli uccelli che i coccodrilli hanno tre palpebre: una dorsale, relativamente rigida, una ventrale più mobile, che è quella più impegnata a "chiudere" l'occhio, più una terza palpebra semitrasparente, che scorre lateralmente, inserita sul margine anteriore dell'orbita, e detta "nittitante". Questa ultima è quella che effettivamente lubrifica e "pulisce" l'occhio dell'animale. Pertanto, è plausibile che anche i dinosauri avessero questo insieme di palpebre, con la ventrale a svolgere la principale protezione dell'occhio e la nittitante utilizzata per la pulizia della cornea.

Non è possibile dedurre la forma della pupilla dai fossili. Sebbene gli uccelli tendano ad avere pupille circolari ed ellittiche, i coccodrilli presentano pupille "a fessura", e varie altre forme di pupille sono presenti negli altri rettili: non ci sono quindi motivi per optare una versione rispetto ad un'altra nelle ricostruzioni dei dinosauri. La mera "vicinanza" evolutiva di certi gruppi di theropodi agli uccelli non costituisce una prova che questi avessero pupille "da uccello".

Gli uccelli hanno una visione tetracromatica, ovvero dispongono di ben quattro tipi di pigmento fotosensibile (contro i due della maggioranza dei mammiferi), che permette a questi animali una discriminazione dei colori ben più fine e ampia di quella umana. Nei coccodrilli, è dimostrata la tricromia, con massimo di sensibilità nelle bande del violetto, verde e rosso. Pertanto, è plausibile che tutti i dinosauri fossero almeno tricromatici, se non tetracromatici, e quindi perfettamente in grado di discriminare un'ampia gamma di colori.

Dato che l'acutezza visiva è anche legata alle dimensioni assolute degli occhi, è probabile che gli animali con le orbite in assoluto più ampie, come i sauropodi, gli hadrosauridi e i grandi theropodi, fossero quelli con la vista più acuta e penetrante.


24 settembre 2021

I dinosauri dei bei vecchi tempi

Tyrannosaurus con la postura originale, quella della versione di Osborn del 1917. Per giunta squamato e saprofago. Il peggio del peggio...


 Vi ricordate i dinosauri della nostra infanzia (sto parlando con gli X-gen ed i Boomer)? I bei dinosauroni eretti sulle loro zampe posteriori, con la schiena inclinata di 45 gradi o più da terra, e la loro bella codona trascinata  a terra? Perché i gloriosi eroi della nostra infanzia sono stati sostituiti con i polli giganti con la schiena orizzontale, quelli di Jurassic Park? Perché oggi anche solo immaginare un dinosauro con la "vecchia" postura è marchiato come qualcosa di persino più retrogado ed antiquato degli stessi dinosauri?

Quando è nata questa moda dei dinosauri con la schiena orizzontale, e perché non possiamo più immaginare i bei dinosauri della vecchia scuola, alti anche 5-6 metri, con cui da bambini ci sognavano il mondo preistorico?

Nonostante la vulgata popolare racconti che la "vecchia postura" sia stata abbandonata quando i paleontologi hanno notato che le impronte dei dinosauri non mostravano mai la traccia della coda, in realtà una pista fossile senza traccia della coda potrebbe benissimo essere prodotta anche da un dinosauro con la "vecchia postura": è sufficiente che estenda la coda da terra. E difatti, molte illustrazioni della "vecchia scuola" mostrano dinosauri bipedi con la schiena eretta ed al tempo stesso portano la coda sollevata da terra.

Opera di Z. Burian del 1962. Notate che anche con la "vecchia postura" della schiena si può comunque ottenere un dinosauro che non trascina la coda (freccia rossa).

Quindi, qual'è la ragione della revisione iconografica?

La ragione è anatomica. Se orientate la schiena del dinosauro di circa 45° verso l'alto (ovvero, la estendete rispetto al terreno) dovete inclinare anche il bacino in quel modo, che è solidale alla colonna vertebrale. Così facendo, e mantenendo però la gamba in posizione "naturale" per camminare e sostenere il peso, portate quasi sempre il femore dell'animale ad assumere una posizione non consentita dalla forma della articolazione dell'anca, ovvero, portate il femore in dislocazione. 

La testa del femore è il punto della gamba che articola con il bacino, e che permette il movimento. Essa è anche il punto in cui il peso dell'animale scarica verso terra. Affinché il peso dell'animale non porti il femore a "saltare fuori" dal suo alloggiamento, l'osso è inserito in una cavità (l'acetabolo) e scorre lungo direzioni stabilite da una serie di parti ossee sia nel femore stesso (testa, trocanteri) sia nel bacino (antitrocantere, mensola acetabolare), a sua volta connesse con muscoli e legamenti. Questi elementi sono orientati in vari modi nei diversi dinosauri, ma tutti limitano la posizione che può assumere il femore senza essere dislocato fuori dall'acetabolo per via della forza peso.

L'analisi della "vecchia postura" ha mostrato che essa tende a far dislocare il femore, in particolare quando porta la testa dell'osso a non essere più in relazione con l'antitrocantere e la mensola sopracetabolare dell'ileo. 

In breve, la postura orizzontale è quella che garantisce lo scarico della forza peso rispetto agli elementi ossei che formano l'articolazione dell'anca. La "vecchia postura" non lo permette, e quindi non è la spiegazione più probabile dell'anatomia dei dinosauri.

20 settembre 2021

L'Inferno dei Paleontologi

 Come saprete, il 2021 è l'Anno Dantesco, dedicato al Sommo Poeta e Padre della Lingua Italiana, in occasione del 700° anniversario della sua morte. 

La Commedia è sicuramente l'opera di Dante Alighieri più famosa, e l'Inferno è la Cantica più letta, citata e parodiata. Eppure, non tutti sanno che, in origine, il progetto dantesco non aveva il respiro universalistico che tutti abbiamo imparato dalle lezioni di letteratura ai tempi delle scuole superiori.

Recentemente, il Prof. Barbero ha difatti scoperto un manoscritto inedito di Dante che dimostrerebbe che l'iniziale intenzione del Poeta fosse di descrivere un Inferno meno universale ma non meno terrificante: l'Inferno dei Paleontologi.

Questa è la mappa dell'Inferno Paleontologico, come concepito da Dante.

L'immane budello che penetra fin al centro della Terra è suddiviso in Nove Gironi, e preceduto da un Antinferno collocato dentro una Selva Oscura, al cui interno si trova la Porta infernale.

Nell'Antinferno si aggirano coloro che, pur non avendo peccato attivamente di paleontologia, hanno comunque commesso il male paleontologico col pensiero. Parlo degli appassionati di paleontologia, dei divulgatori paleontologici e dei paleoartisti.

Il vero Inferno paleontologico inizia dopo aver oltrepassato il fiume Archeozoico, oltre il quale, traghettati da Cuvier, si raggiunge il Primo Girone, quello dei Pareidolici. Sono costoro tutti quelli che, in buona o cattiva fede, hanno raccolto o realizzato o diffuso falsi fossili. Essi sono condannati in eterno a costruire fossili con le proprie ossa. Essi non sono comunque da considerare paleontologi nel senso che Dante dà a questo nome, dato che solo coloro che arrivano al Secondo Girone si possono considerare tali. Questo avviene dopo che il dannato ha ricevuto da Mary Anning, Giudice Supremo dell'Inferno, la destinazione finale della propria colpa. 

Nel Secondo Girone incontriamo i venditori di fossili. C'è chi li metterebbe nel più profondo dei gironi, ma vedremo che invece esso è destinato a ben altri peccatori. La loro condanna è di comprare animali morti non ancora fossilizzati, e aspettare che si fossilizzino naturalmente. Nel Terzo Girone ci sono invece coloro che peccarono di avidità e collezionarono privatamente dei fossili. La loro condanna consiste nell'essere invitati all'inaugurazione della Casa del Grande Fratello ed usati come confessionale. Nel Quarto Girone sono condannati i collezionisti pubblici, i direttori dei musei paleontologici. La loro condanna consiste nell'essere assunti nel loro museo come tesisti.

Nel Quinto, vastissimo, Girone, ci sono tutti gli iscritti alle associazioni paleontologiche, sia amatoriali che scientifiche. La loro condanna consiste nell'essere tutti su Zoom nello stesso momento per decidere lo statuto dell'Inferno dei Paleontologi.

Nel Sesto Girone inizia la parte più profonda dell'Inferno, quella dei veri e propri paleontologi professionisti. In questo girone sono condannati i tafonomi. La loro condanna consiste nel guardare tutte le puntate di C.S.I. in eterno, senza poter commentare il modo con cui si svolgono le analisi della scientifica.

Attraversato il fiume Paleozoico, si entra nel Settimo Girone, dove sono condannati i biostratigrafi, i paleoecologi, i paleontologi quaternati e gli archeozoologi. La loro condanna è quella di vivere in eterno, dato che nessuno in vita li ha mai degnati di alcuna considerazione paleontologica seria.

Nell'Ottavo Girone ci sono tutti i paleontologi che non si occupano di rettili mesozoici. La loro condanna è quella di essere interpellati in eterno per parlare di come si sono estinti i dinosauri e di quanto era grande il T-Rex.

Nel Nono Girone ci sono i paleontologi dei rettili mesozoici. La loro condanna è quella di essere inchiodati al sito di Carnivoraforum, dove guarderanno in eterno delle ricostruzioni scheletriche usate per dimostrare che Spinosaurus era lungo 17 metri, 32 centimetri e 4 millimetri, e quindi poteva uccidere il T-rex.

Nel fondo del Nono Girone sono collocati i Peccatori Massimi, gli esperti di Tyrannosaurus rex. La loro condanna è quella di essere trasformati in scheletri completi di Tyrannosaurus per essere venduti ad un esercito di attori famosi, che useranno gli scheletri per abbellire un salone kitsch dove si svolge un festino a base di coca e prostitute.

Al centro del fondo dell'Inferno sta Lucifero. Egli ha tre teste: quella centrale è l'editore della rivista a cui avete sottomesso il vostro articolo paleontologico. Le due teste laterali sono i due revisori ingaggiati per revisionare il vostro articolo: il gestore di Carnivoraforum sotto effetto di anfetamine ed il noto Influencer bestemmiatore che fa video su YouTube vestito come Alan Grant.

Non uscirete a rivedere le stelle.

18 settembre 2021

C.S.I. Djadokhta

 

Elaborazione in falsi colori del dettaglio di una delle scansioni tomografiche realizzate al ESRF su MPC D-102/109. Notare la struttura del sedimento.

Come fanno i paleontologi a identificare la collocazione stratigrafica (e ricostruire il contesto ambientale) di un fossile di cui manchino le informazioni di campagna, ovvero non ci siano a disposizione i dati sulla posizione geografica e sulla formazione geologica nella quale il fossile è stato raccolto?

Anche se nei film si vedono scienziati che mettono i loro campioni dentro una macchina, schiacciano qualche pulsante e dalla macchina esce la risposta bella e pronta dopo pochi secondi, la realtà è un tantino più complessa, e forse molto più affascinante. Si tratta di un lavoro di deduzione che combina i dati geologici sul fossile stesso con le sue caratteristiche tafonomiche (ovvero, le informazioni su come è fossilizzato).

Dato che nel nostro studio su Halszkaraptor ci siamo trovati esattamente in questa situazione, è un ottimo esempio di come si svolge questo tipo di ricostruzioni stratigrafiche (e quindi anche paleoambientali).

 Il dato disponibile era il fossile stesso e il blocco di matrice rocciosa che lo ingloba.

  1. Partiamo dal fossile: esso è lungo meno di un metro, praticamente completo ed articolato tridimensionalmente, privo di compressione delle ossa (se non una ridotta schiacciatura delle ossa del cranio, che però sono ancora in connessione), giace rannicchiato e in parte adagiato su un fianco, non mostra contrazioni post-mortem e non presenta fratture (a parte forse quella del radio sinistro). Le estremità di molte ossa lunghe sono state consumate dalla decomposizione prima della fossilizzazione.
  2. Il blocco di roccia è invece una arenaria rossastra, composta da granuli sabbiosi fittamente cementati. La roccia al suo interno non mostra particolari strutture, né orientazioni preferenziali dei sedimenti, né corpi ulteriori a parte lo scheletro, come ciottoli o diversi tipi di sedimento mescolati.

Tutti questi elementi sono coerenti con i fossili dalla Formazione (o litobiotopo) Djadokhta; nella quale la maggioranza dei fossili è di piccole dimensioni, ed è in eccezionale stato di completezza e preservazione, con ridotta disarticolazione e scarsa compressione. Inoltre, l'erosione delle estremità delle ossa lunghe è frequente in questi fossili, ed è interpretata come l'azione di insetti saprofagi che si sono introdotti nel sedimento durante la decomposizione dei cadaveri ed hanno consumato carne e cartilagine. 

Come osservano Jerzykiewicz et al. (2021), questa modalità di preservazione e completezza, così come le dimensioni del fossile, sono caratteristiche tipiche della Formazione (o litobiotopo) Djadokhta: al contrario, le altre formazioni (o litobiotopi) del Bacino del Nemegt tendono ad avere una più alta frequenza di fossili di dinosauri di dimensioni maggiori e scarsa di animali di piccola mole, i quali comunque raramente si preservano con il grado di preservazione che osserviamo in Halszkaraptor.

Il tipo di roccia, così come le sue caratteristiche, sono compatibili con una particolare facies della Formazione Djadokhta, la "Facies S" (Dingus et al. 2008), descritta come "Arenarie senza struttura prive di orientamento, concrezioni o strati incrociati". Questa facies è quella che tipicamente fornisce i fossili di dinosauro nella Formazione Djadokhta, e questo rafforza ulteriormente l'ipotesi che il fossile proviene da questa unità geologica. Le altre formazioni della Mongolia non soddisfano tutti gli elementi che osserviamo nel nostro fossile.

Tutti gli indizi, quindi, sia geologici che tafonomici, a nostra disposizione, supportano l'attribuzione del fossile alla Formazione Djadokhta (o, eventualmente, ad una formazione nuova ma con le medesime caratteristiche geologiche della Djadokhta).

Il tipo di roccia che ingloba il fossile ci può dare anche informazioni sul processo che ha portato alla morte e fossilizzazione dell'animale. 

Dingus et al. (2008) descrivono due tipi principali di Facies S: le prime sono interpretate come slavine di sabbia dalle pendici di dune sabbiose, mescolate a ciottoli fluviali. (Notate la presenza di ciottoli fluviali). Le seconde sono interpretate come depositi che mescolato materiale derivato da dune sabbiose e da sedimenti del fondale di un torrente. (Notare la presenza di sedimenti derivanti da corsi d'acqua). Anche se il blocco che contiene Halszkaraptor è troppo piccolo per stabilire in modo univoco da quale delle due condizioni è derivato, in ambo i casi notate che la genesi del sedimento inglobante questo dinosauro è una sabbia derivata da dune mescolata a sedimenti di origine fluviale.

Quali processi possono portare alla morte e fossilizzazione di questo dinosauro (e di altri rinvenuti in questi sedimenti)? Dingus et al. (2008) analizzano i diversi tipi di facies della Formazione Djadokhta e concludono che una serie particolare di cinque fenomeni è la più probabile causa dei letti fossiliferi in questa unità geologica:

1) Si formano grandi sistemi di dune in un bacino sedimentario in subsidenza.

2) Le dune si stabilizzano.

3) Il ciclo di pioggie e tempeste di polvere porta al progressivo accumulo di depositi di carbonato di calcio sotto le pendici delle dune. Notate che il processo richiede la presenza regolare di precipitazioni, alternate a fasi più secche. Un clima lievemente monsonico (alternanza annua di stagione secca e stagione piovosa), come quello che caratterizzava l'Asia centro-orientale durante il Cretacico, è quindi condizione chiave per capire la genesi di questi depositi: difatti, saranno questi depositi di carbonato a innescare i processi che inducono, regolarmente, il collasso delle dune. 

4) La regione fornisce una disponibilità costante di acqua e cibo che attira gli animali in questi siti. 

5) Rari eventi estremi di piogge molto intense portano alla formazione di falde acquifere alla base delle dune. Queste, a loro volta, inducono il collasso delle dune.

Un ulteriore processo che porta alla formazione di questi depositi è legato alla formazione di dighe naturali create dalle dune, che sbarrano il corso dei torrenti e portano alla formazione di veri e propri bacini d'acqua all'interno del sistema di dune. Il collasso delle dighe sabbiose porta poi a vere e proprie valanghe di sabbia e acqua che inondando il sistema di dune e inducono a loro volta il collasso delle dune adiacenti. Un simile fenomeno è documentato anche ai giorni nostri, ad esempio nel sistema di dune lungo la costa della Namibia.

Infine, il tipo e le relazioni tra i depositi descritti in questa formazione sono analoghi a quelli documentati in un sistema di dune fossili che circondava un antico lago pleistocenico cinese (Yang et al. 2003): ciò suggerisce che anche il sistema ambientale del Cretacico Superiore della Mongolia fosse composto da un sistema esteso di dune associate a specchi d'acqua come laghi e torrenti.

Notate che tutti questi scenari richiedono la compresenza di dune e di acqua: le dune senza la presenza di acqua non potrebbero generare i fenomeni che osserviamo a livello di sedimenti e di fossili estratti da queste rocce. Acqua non come elemento accessorio, ma come elemento chiave per produrre la ciclica catena di collassi delle dune e formazione dei fossili: sia acqua sotto forma di precipitazioni piovose sia sotto forma di corsi d'acqua a regime torrentizio o come veri e propri specchi di durata variabile. L'intero ciclo di formazione delle dune, degli eventuali specchi d'acqua e del loro collasso può richiedere dai decenni ai millenni, e quindi può ripetersi ripetutamente per centinaia di volte durante la fase del Cretacico Superiore documentata dalla Formazione Djadokhta.

Possiamo quindi ricostruire il paleoambiente di Halszkaraptor come un ambiente caratterizzato da dune sabbiose e da specchi d'acqua (laghi formati tra i sistemi di dune e corsi d'acqua a regime torrentizio), soggetti periodicamente (con frequenza secolare?) a periodici collassi di alcune dune, specialmente dopo occasionali episodi di pioggie molto intense, che portano alla tracimazione delle dighe sabbiose o alla instabilità della base delle dune. 

Data l'anatomia peculiare di Halszkaraptor, è ragionevole supporre che questo dinosauro fosse perfettamente adatto a sfruttare le risorse di un ambiente che combinava contesti relativamente aridi come le dune assieme agli specchi d'acqua ed ai corsi fluviali che intersecavano l'ampio sistema di dune. La presenza di almeno quattro halszkaraptorini (Halszkaraptor, Hulsanpes, Mahakala ed una nuova forma non ancora descritta ma mostrata ad un congresso alcuni anni fa) in almeno due dei litobiotopi del Bacino del Nemegt conferma che questo gruppo di paraviani era ben adattato a vivere nell'instabile contesto ambientale della Mongolia di fine Cretacico.

Bibliografia:

Dingus L. et al. 2008. The Geology of Ukhaa Tolgod (Djadokhta Formation, Upper Cretaceous, Nemegt Basin, Mongolia). American Museum Novitates 3616:1-40.

Jerzykiewicz T., Currie P.J., Fanti F., Lefeld J. 2021. Lithobiotopes of the Nemegt Gobi Basin. Canadian Journal of Earth Sciences 58(10) DOI: 10.1139/cjes-2020-0148.

Yang, X., T. Liu, and H. Xiao. 2003. Evolution of megadunes and lakes in the Badain Jaran Desert, Inner Mongolia, China during the last 31,000 years. Quaternary International 104: 99–112.

17 settembre 2021

La vera origine del Grifone


 

Sicuramente sarete a conoscenza dell'ipotesi (artistica? storica? geomitologica?) secondo cui la creatura mitologica del Grifone sarebbe stata ispirata dalla scoperta di scheletri di Protoceratops nelle sabbie della Mongolia. Un' ipotesi suggestiva ma che mi pare sia stata ampiamente rigettata dagli esperti di mitologia e arte antica. 

Temo che tutti si siano sbagliati. 

Il Grifone in realtà è una creatura reale, esistita realmente. Ed ora sappiamo anche la sua origine: è nata dall'abominevole rapporto amoroso tra un Protoceratops e un Velociraptor. Ciò spiega il becco e la postura quadrupede da Protoceratops assieme alle ali da paraviano. 

Il celebre fossile chiamato "i dinosauri combattenti" ne è la prova. I due animali abbracciati non stavano lottando uno contro l'altro, bensì stavano amoreggiando. 

Io ci credo quindi secondo me è vero verissimo.

16 settembre 2021

Billistica dell'Antani Prematurato

La voluminosa aggregazione di edifici in muraticciudine e sassi di epoca romanesca dove vivo (tal voluminosa da recar sillaba del suo nome nelle targhe d'auto di una volta) è mutanda d'oro per la legge di Ohm alla Billistica. Proprio nella via dove abito, un giglione di gigliesimi di secolo fa esatto, si fecero le storiche sbellicate contro le squadroccie Billistiche di Padano Bulba, braccio destro del Truce Bollito Billolini. La città alla fine cedette all'ascesa della Billistica, non senza però aver dimostrato il proprio valore.

Su un muro dei palazzi che cingono il fiume che divide la mia città, è presente una scritta, regolarmente cancellata dall'amministrazione comunale e regolarmente riscritta da qualche eroico burlone. Essa recita, in dialetto foodvalleico:

"Bilba, t'è pasè la Urasia mo miga al Gondwena"

Un anno dopo le mitiche sbellicate, con la Decomposta sui Sette Colli, la Billistica diventava Mangime, e lo sarebbe rimasto fino al 21 fruttidoro di ventuno anni dopo. Poi ci furono le due dolorose rivoluzioni solari della opposizione al flusso di corrente, prima di arrivare finalmente al mezzo cinquanta dopo marzo.

Come ci ha insegnato con limpida razionalità e altrettanto lucida ironia Umberto Riflessonoro, la Billistica è Eternia (He-Man). Camaleontica ed endodermica, la Billistica nasce sempre dalle sue scaglia carboniose combuste.

Caratteri diagnostici della Billistica, coi quali la identifichiamo durante una analisi sbellicomica, sono:

  1. Esaltazione della Grafuzione, cioè il mito di una polpettaggine d'una volta quando i tram andavano in orario
  2. Rifiuto del Sbellicanesimo, e di tutto ciò che è nuovesco, oggirecentoso, fatto_mo_proprio.
  3. Mito del gestoquellochecucca ci siamo capiti, quella cosa lì.
  4. Rifiuto della cristina senza stina, insomma quella che inizia in quel modo e finisce in tica, perché colui quello lì che chi la fa è un traditorelluccio, sì, proprio sì. Un anemico senza anemia in casa.
  5. Il no, no, no e poi no, non ti voglio, rivoltucciato verso chi non canticchiola intonato accorato. Brutto brutto chi lo facezia.
  6. L'appello ai mediomediani, quelli che non sono specialini ma mediocrucci. Perché il Billistico perfetto è un piccolo borgellese della categoria linneana sopra l'ordine a metà tra quelli che hanno solo la prole e i tipi tipo Gianni Agnelli.
  7. L'immancabile idea del Polpettopolo, di cui il Truce è il Cappone Suprematico. Itagliopteri, aliamoci e bandite!
  8. L'odiuccitudinerismo per chi ha sbuiato, specialmente se ha gonseguido una frase che apre un film. Se qualcuno ha qualcosa che i Billistici non hanno, quel qualcuno è un Bersaglio del Bang Anello. Bim Bum Bam Patartak dicevano i Passatisti di Montinetti.
  9. Poi c'è quella cosa così che poi non è così come si scrive.
  10. Poi c'è quella altra cosa del aggregare con i sintomi dell'idrospaventia, quella che prende fido se lo bocca un altro fido idrospaventato.
  11. Il mitissimo duro e burro che tutti sono miticosissimi vincitori e a tutti ci va la cosa che si mette alla base della serie presacrale anteriore (ma solo in Tetrapoda) quando conseguentizi per primo i cinquanta due volte passi tipo Marcel Jacobs.
  12. L'ideiuccicuccia che se io sono incapperozzato allora lo sono tutti quelli del mio populorio. Tutti tutti come amme. 
  13. La Neotenolingua. Annoi cipiacciono gli abbreviozzi, gli accroddimucci e le sigle che ci capiendiamo solo i noi tra noialtri ebbasta.

Chiudo con le parole di Umberto Riflessonoro:

L'Ur-Billistica può ancora tornare sotto le spoglie più innocenti. Il nostro dovere è di smascherarla e di puntare l'indice su ognuna delle sue nuove forme - ogni giorno, in ogni parte del mondo.



14 settembre 2021

Può la carta ontogenetica aiutare nella soluzione delle diatribe "splitter" vs "lumper"?

Ontogenesi del cranio di Tyrannosaurus rex. Immagine da Carr (2020)


L'ontogenesi di Tyrannosaurus è probabilmente quella meglio nota e studiata in Theropoda (fossile). L'approccio più o meno implicito che abbiamo quando la descriviamo è che essa sia una forma "estrema", nel senso che la differenza anatomica e morfologica tra giovane e adulto è spinta al massimo. Tuttavia, pur non in forma così estrema, è possibile che questa grande disparità ontogenetica non sia una esclusiva di Tyrannosaurus, ma sia invece una condizione generale di tutti i dinosauri. Il sospetto è che tanto maggiore è la taglia adulta (o la relazione tra massa alla nascita e massa adulta) e tanto maggiore sia la disparità anatomica tra i diversi stadi di crescita. Ciò spiegherebbe come mai Tyrannosaurus ci appaia il caso più estremo tra i theropodi noti. 

Questo scenario ha ovviamente legami con l'ipotesi che i "compsognathidi" possano (almeno in parte) essere stadi giovanili di taxa tetanuri di grande mole. Ma questo scenario ha anche delle implicazioni importanti nella eterna diatriba tra "lumper" e "splitter". Da un lato, questo approccio porta sostegno alla posizione "lumper" (ovvero, quella che ammette una ampia diversità dentro la specie e quindi riduce il numero dei taxa nel campione) rispetto alla "splitter". Da un altro, questo approccio potrebbe essere un criterio "oggettivo" per fare ordine nella tassonomia dei dinosauri.

Si tratta di un tema complesso ma molto intrigante, che merita una riflessione approfondita.


10 settembre 2021

Scipiocalypse

 

Meme simpatico ma fuorviante: a differenza di NanotyrannusScipionyx non cade in sinonimia con alcun altro taxon (*non conosco il nome dell'autore: se avete info, lasciate un commento)

Sono passati pochi giorni dalla pubblicazione del mio articolo di commento sui dinosauri italiani (e del post che lo accompagna) e - in parte previsto - esso ha già generato una serie di reazioni online. Reazioni sia da colleghi (spesso molto positive) sia dal variegato popolo dei "paleofan" (appassionati di paleontologia).

Oltre ai simpatici meme ispirati dall'ipotesi più forte proposta nella mia pubblicazione, e ad alcune discussioni ponderate, devo purtroppo constatare che in certi siti e social network le tematiche affrontate nel mio articolo sono state rapidamente travisare, fraintese e distorte.

Il tema dell'articolo, in particolare l'ipotesi relativa a Scipionyx, è complesso, e non si può ridurre a semplici meme o tweet senza rischiare di stravolgerlo. Non a caso, ho dovuto scrivere un lungo post di accompagnamento all'articolo, per permettere anche al lettore "non specialista" - ma nondimeno interessato - di apprezzare la logica sottostante il mio argomento.

Purtroppo, ho il sospetto che molti dei commentatori online non abbiano letto il mio articolo né il post che lo accompagna, limitandosi a condividere versioni semplificate e distorte dell'ipotesi da me argomentata.

Penso che sia quindi doveroso chiarire una serie di punti, nella speranza che ciò contenga il dilagare di errate rappresentazioni delle mie idee. PREMESSA: quanto scritto sotto è comprensibile solamente avendo prima letto il mio articolo o almeno il post relativo. Non ripeterò qui quanto scritto là.

La natura dell'articolo

L'articolo è un commento su invito. Lo scorso inverno, fui invitato dall'editore degli Atti della Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena, rivista ufficiale di una società scientifica dell'Università di Modena, e scrivere un articolo per la loro rivista. Per coloro che non sono pratici dei vari tipi di articoli che possono comparire su una rivista scientifica, il commento su invito ("invited commentary") è una pubblicazione breve che un autore viene invitato a scrivere per una rivista, in qualità di esperto in un determinato ambito di ricerca. Essendo un paleontologo dei vertebrati che ha studiato principalmente dinosauri theropodi e rettili mesozoici italiani, sono stato invitato a scrivere un breve articolo su questi ambiti.

Certe riviste sottopongono i commenti su invito a revisione paritaria, altri a revisione da parte dell'editore, altre ancora non sottopongono questi manoscritti a revisione. Il mio manoscritto è stato sottoposto a revisione da parte dell'editore, il quale ha chiesto di apportare alcune modifiche per rendere più chiara la logica di alcuni passaggi. Notare che il "target" dell'articolo sono tutti gli studiosi di zoologia, paleontologia e scienze naturali, non solo i paleontologi dei dinosauri predatori. 

Un commento su invito è un tipo di pubblicazione che permette alcune libertà che nei normali articoli sottomessi ad una rivista non è possibile avere. In particolare, l'autore può esporre anche ipotesi controverse, provocatorie, sovente proprio con l'intento esplicito di indurre una discussione, un dibattito, o perlomeno suggerire nuove prospettive e punti di vista. Si tratta, quindi, del modo con cui un autore può stimolare i colleghi a prendere in considerazione un problema sotto una luce alternativa. Esso non si pone necessariamente come "verità" né come "dato di fatto": si tratta sempre della posizione particolare sostenuta da un autore (ovviamente, fondata su basi scientifiche e non su mere speculazioni).

Pertanto, l'invito che ho ricevuto per scrivere questo commento è stata l'occasione perfetta per proporre un punto di vista alternativo, non necessariamente completo o conclusivo, ma sicuramente utile per stimolare il dibattito su come dobbiamo affrontare l'analisi filogenetica di taxa basati solo su esemplari immaturi.

Ci tengo a rimarcare che l'articolo nasce e si è sempre esplicitato come "invited commentary": ciò è esplicito nel titolo dell'articolo ed è rimarcato nei ringraziamenti. Il lettore è libero di ignorare tale pubblicazione per qualsivoglia motivo più o meno formale (o formalistico), ma spero che comunque il contenuto di tale pubblicazione stimoli in tutti una riflessione su come affrontare il problema dei "compsognathidi".

Il tono del mio articolo

Se leggete l'articolo, noterete subito che il tono dell'argomentazione è sempre ipotetico, mai definitivo né tanto meno si dichiara conclusivo. Ho sottolineato alcune parti delle conclusioni, per rimarcare che non sto sostenendo una verità di fede, ma piuttosto una prospettiva originale e potenzialmente utile per affrontare il problema:



La logica della mia ipotesi

L'ipotesi che propongo nel mio articolo è che Compsognathidae possa essere polifiletico. Attenzione! Ho scritto "polifiletico", e non "parafiletico". I due termini non sono sinonimi e non si possono confondere. Polifiletico presuppone una origine multipla e distinta dei vari membri del gruppo, mentre parafiletico implica una origina singola del gruppo ma con omissione di un suo sottoclade. Purtroppo, ho letto online che la mia ipotesi è dipinta come "Compsognathidae è parafiletico", cosa che in parte stravolge (o dipinge in modo errato) il mio argomento. 

La natura polifiletica di Compsognathidae può realizzarsi in due modi: una forma "forte" (l'intero gruppo è polifiletico) oppure "moderata" (una parte di Compsognathidae è un clade genuino, un'altra è invece una serie di taxa non-compsognathidi inclusi artificiosamente in quel clade). 

L'ipotesi che propongo ritiene che la causa della natura polifiletica di Compsognathidae sia l'immissione nelle nostre analisi filogenetiche di taxa noti unicamente per esemplari immaturi (giovani o persino appena nati). Di conseguenza, l'ipotesi si articola in più livelli:

1- come identificare i taxa basati solo su esemplari immaturi

2- come identificare se un clade è un effetto spurio dell'uso di taxa basati su esemplari immaturi.

3- come risolvere il problema ed eventualmente collocare i taxa nei "veri cladi" di appartenenza.

Il primo punto si risolve analizzando gli esemplari per stabilirne l'età individuale (usando l'istologia, l'analisi della texture delle ossa, il grado di ossificazione dello scheletro, la presenza o meno di caratteri sessuali secondari, le dimensioni e proporzioni corporee).

Il secondo punto può essere risolto notando una "anomala" concentrazione di taxa basati su esemplari immaturi dentro un qualche clade: è ciò che accade - a mio avviso - con Compsognathidae, nel quale si osserva un numero insolitamente alto di specie note unicamente per esemplari immaturi.

Il terzo punto è il più difficile da risolvere. Io ho proposto un metodo, che sicuramente è rivedibile e migliorabile, ma perlomeno tenta di aiutarci a risolvere questo controverso grattacapo filogenetico. Ovvero, una volta riconosciuto che un clade ha una anomala abbondanza di specie basate su esemplari immaturi (il punto 2) noi possiamo usare tale metodo per testare cosa accada a "neutralizzare" tale clade. Si tratta di un approccio "bruto" perché rimuove ogni possibile codifica che possa (anche solo potenzialmente) essere stata influenzata dallo stato immaturo degli esemplari codificati. Proprio perché si tratta di un metodo abbastanza "bruto" nei modi, va usato con accortezza e consapevolezza! 

ATTENZIONE: il metodo si basa sull'ipotesi che il punto 2 sia stato identificato. Non ha senso applicarlo a priori, ma richiede che ci sia una ipotesi di partenza su cui lavorare, in questo caso l'ipotesi è che Compsognathidae includa più specie note unicamente per esemplari immaturi.

ATTENZIONE: il metodo non funziona "da solo" ma richiede di avere una filogenesi di confronto ottenuta codificando i taxa basati su esemplari immaturi secondo la così detta "codifica ontogenetica contingente".

Purtroppo, vedo che alcuni commentatori hanno frainteso la logica del punto 3, sostenendo che io usi una qualche forma di codifica contingente "estrema" come soluzione al problema: in realtà, il punto 3 richiede il confronto tra due diverse tecniche di codifica, non la semplice applicazione di una sola.

I risultati della mia analisi 

L'analisi citata nel punto 3 (discussa prima) è stata applicata UNICAMENTE a Scipionyx, Sciurumimus e Juravenator. Al contrario, Sinosauropteryx, Compsognathus e altri taxa di grado compsognathidae non sono stati (per ora) coinvolti nell'analisi. Questo significa che chi legga i cladogrammi mostrati nel mio articolo come "prova" che Compsognathus o Sinosauropteryx siano coelurosauri sta fraintendendo e mal riportando la mia analisi. Per ora, io resto agnostico sullo status di quei taxa. L'obiettivo dell'analisi era unicamente Scipionyx, mentre Juravenator e Sciurumimus sono stati inclusi solo come "test di controllo" poiché ipotizzati in precedenza di appartenere a Megalosauroidea e perché noti per esemplari a stadi di crescita non troppo diversi da quelli di Scipionyx.

Le parti più speculative della mia ipotesi

Alla fine del post (ma solo nel post, non ne parlo nell'articolo!) mi permetto di fare delle speculazioni più azzardate in merito alla posizione filogenetica di altri taxa di grado compsognathide. Notare che ho chiaramente sottolineato nel post che quelle erano delle speculazioni "azzardate". Il lettore intelligente e maturo è in grado di capire se e come prendere tali speculazioni in considerazione.

Quello che la mia ipotesi NON dice

Io NON sostegno che certi compsognathidi siano sinonimi junior di altri taxa. Inutile sottolineare che online molti non hanno ancora capito cosa "sinonimo junior" significhi, e tendando ad abusare del termine anche quando non è pertinente. In ogni caso, ridurre la mia ipotesi ad una nuova diatriba simile a quella sul destino di "Nanotyrannus" è del tutto ridicolo. La questione tassonomica (ovvero, quale nome attribuire a questo o quel taxon) è distinta dalla mia ipotesi. Solo quando sarà stabilita una sicura serie ontogenetica tra taxa coevi avrà senso valutare quale sia il nome formalmente corretto per chiamare tale serie.

Ed ora, come al solito, mi illudo che qualcuno legga questo post e non scriva scemenze su Twitter...

07 settembre 2021

Carcharodontosauri d'Italia

 

Ricostruzione in vivo basata su ricostruzione scheletrica di S. Hartman

Non sempre le scoperte paleontologiche più eccitanti richiedono una campagna di scavo in luoghi esotici o l'impiego di tecnologie fantascientifiche. A volte, la scoperta è sotto il nostro naso da decenni, ma non avevamo ricalibrato la mente per vederla. Può capitare, difatti, che le categorie con le quali analizziamo la documentazione fossile siano incapaci di superare uno scoglio concettuale, o tendano ottusamente ad arenarci su un banco di nozioni consolidato da decenni. Eppure, basta allontanarsi un attimo dalla riva, provare a immaginare un modo leggermente diverso per affrontare il mare, ed ecco che gli ostacoli si dissolvono, e ci immettiamo in nuova corrente virtuosa che ci porta rapidamente oltre l'ostacolo. 

Ad esempio, è possibile che per tradizione abbiamo persistito a considerare certi fossili sotto una certa luce, senza renderci conto che quella luce - da noi usata per osservare quel materiale - in realtà ci stava offuscando la vista, impedendoci di cogliere il vero aspetto di quei fossili. La luce della metafora può essere un sistema di classificazione, oppure un criterio per ricavare tale sistema di classificazione.

Per anni, mi sono domandato se un certo gruppo di theropodi, che quasi universalmente noi paleontologi abbiamo considerato come "valido", in realtà "non esista" ma sia solamente un effetto collaterale del nostro modo di guardare certi fossili, un modo di per sé corretto nella maggioranza dei casi ma che risulta sbagliato, persino dannoso, se applicato inavvertitamente dove non dovrebbe essere usato. 

Andiamo per gradi.

Esce oggi un mio articolo sui theropodi mesozoici italiani (Cau 2021). Si tratta di una recensione delle ricerche svolte su Saltriovenator e Scipionyx, sul perché essi siano dei fossili importanti e in cosa siano significativi. L'articolo non si limita a ripercorrere i lavori principali dedicati a questi fossili, ma porta anche un contributo nuovo ed originale, la possibile soluzione ad una questione su cui rifletto da molto tempo: cosa è Scipionyx? Ovvero, quale è la posizione filogenetica del primo dinosauro mesozoico italiano?

A prima vista, la domanda parrebbe già avere una risposta: la maggioranza dei lavori precedenti che hanno incluso Scipionyx nelle analisi filogenetiche tende a collocarlo consistentemente in un ramo dei coelurosauri basali, quello dei compsognathidi. Ed è proprio questo il punto su cui ho improntato la mia revisione. Se avete letto il primo volume ed il secondo volume de "La Rivoluzione Piumata" saprete che io non ritengo "Compsognathidae" un gruppo zoologico naturale (ovvero, monofiletico) bensì un "falso raggruppamento" (un assemblaggio polifiletico) in cui tendono ad essere collocati (dai paleontologi o dai programmi filogenetici usati dai paleontologi) vari theropodi che non sono realmente imparentati tra loro. L'ipotesi che sostengo ne "La Rivoluzione Piumata" e che elaboro in questo nuovo studio è che "Compsognathidae" - nella sua accezione attuale - sia un artefatto del modo con cui svolgiamo le analisi filogenetiche dei theropodi, un "errore" di metodo in cui cadiamo ogni volta che includiamo certi theropodi, quelli che appunto chiamiamo "compsognathidi".

L'ipotesi che sostengo è che il "tipo anatomico da compsognathide" non sia un vero piano corporeo di un gruppo zoologico bensì sia l'aspetto generale che molti tetanuri basali hanno durante una fase della vita dopo la schiusa. Detto in breve, ritengo che "compsognathide" sia la morfologia dei pulcini dei grandi tetanuri basali. Ovvero, ritengo che i pulcini dei megalosauroidi, degli allosauroidi e forse anche di certi tyrannosauroidi basali siano tutti più o meno conformati "come un compsognathide", e che pertanto questo ultimo nome non si riferisca ad una vera categoria zoologica bensì ad uno stadio di crescita comune a molti tipi di grandi theropodi.

[Sarei tentato di dire che Compsognathidae è un "grado sinontogimorfico" di Tetanurae... ma il neologismo è atroce]

[Notare che questa interpretazione è la medesima per cui concludiamo che Raptorex non sia un taxon valido ma solamente un tyrannosauride molto immaturo. I compsognathidi sarebbero l'equivalente carnosauriano di ciò che Raptorex è per i tyrannosauridi]

Il mio ragionamento parte da alcune intriganti caratteristiche dei "compsognathidi". Nessuna, presa isolatamente, è sufficiente per avvalorare la mia tesi, ma quando si combinano assieme rendono il sospetto sulla correttezza della mia tesi perlomeno legittimo.

1: I compsognathidi sono tutti piccoli (per gli standard theropodi non-maniraptori). In particolare, le dimensioni della maggioranza dei compsognathidi noti sono proprio quelle attese per i giovanissimi individui degli allosauroidi e dei megalosauroidi.

2: I compsognathidi sono vissuti in un preciso intervallo di tempo che equivale a quello dei tetanuri basali. I più antichi compsognathidi noti sono della fine del Giurassico, mentre i più recenti sono della fine del Cretacico Inferiore. Non si conoscono compsognathidi nella prima metà del Giurassico né nella seconda metà del Cretacico. Apparentemente, essi persistono quanto i tetanuri non-coelurosauri, e scompaiono assieme agli ultimi megalosauroidi e allosauroidi.

3: L'anatomia dei compsognathidi è "generalista", ovvero, non mostra peculiarità anatomiche uniche. Semmai, alcuni compsognathidi hanno alcuni caratteri che ricordano gli allosauroidi e i megalosauroidi, mescolati con tratti anatomici "non specializzati" (come la mancanza di ornamentazioni nel cranio).

4: Almeno una parte delle specie di compsognathidi è basata unicamente su esemplari molto immaturi. Oltre a Scipionyx, altre specie di "compsognathidi" (o di taxa considerati simili ai compsognathidi) sono note unicamente per esemplari stimati essere morti a pochi mesi di vita: Juravenator Sciurumimus sono poco più maturi di "Ciro". Lo stesso olotipo di Compsognathus longipes, oltre a quelli di Sinosauropteryx*, Aorun e Haplocheirus*, sono tutti basati su esemplari molto giovani. Sono immaturi anche i due esemplari noti di Huaxiagnathus, così come l'olotipo di Nqwebasaurus e quello di Xunmenglong. Lo stato di crescita degli esemplari di Sinocalliopteryx non è chiaro, ma è significativo che l'olotipo non abbia la sinfisi ischiatica saldata, un tratto tipico dei giovani theropodi. Anche l'olotipo di Dilong è immaturo. Questa abbondanza di esemplari immaturi nei compsognathidi (o in specie attribuite a quel gruppo o considerate essere piccoli coelurosauri basali), spesso fossilizzati in eccellente stato di preservazione, è piuttosto anomala, dato che, solitamente, è molto raro rinvenire dei giovani di theropodi. Notare che interi cladi di Theropoda non hanno ad oggi fornito alcuno scheletro di individui a stadi così immaturi quanto i numerosi casi in Compsognathidae (ad esempio, Abelisauridae, Spinosauridae, Megaraptora). 

La tesi che sostengo qui è che tutti i 4 punti elencati sopra possono trovare una soluzione ammettendo che i compsognathidi non siano necessariamente dei "taxa reali" caratterizzati da una morfologia adulta "generalista" e piccole dimensioni, ma siano piuttosto basati su esemplari immaturi di specie che, da adulte, erano nel range "classico" dei grandi tetanuri basali.

Possiamo elaborare due versioni di questa tesi:

La versione forte: tutti i "compsognathidi" sono esemplari immaturi di grandi tetanuri.

La versione moderata: alcuni "compsognathidi" sono comunque genuini, sono specie con gli adulti di anatomia generalista e piccole dimensioni (e formano "Compsognathidae in senso stretto"), mentre altri sono "falsi compsognathidi" poiché basati su esemplari immaturi di grandi tetanuri che noi interpretiamo erroneamente come membri di "Compsognathidae in senso stretto".

Indipendentemente dalla versione che preferite, questa tesi genera una obiezione lecita: se questa interpretazione è valida, come mai le analisi filogenetiche tendono invece quasi universalmente a collocare questi theropodi dentro un medesimo ramo alla base di Coelurosauria invece che nei "rispettivi" gruppi di appartenenza? Il motivo è che stiamo sbagliando il modo con cui analizziamo filogeneticamente questi piccoli theropodi. Fintanto che includiamo questi theropodi dentro matrici filogenetiche costruite per analizzare le morfologie adulte, le analisi continueranno a produrre un risultato falsato dal modo stesso con cui immettiamo questi theropodi nell'indagine. Ovvero, se includiamo questi taxa dando per scontato che gli esemplari "compsognathidi" mostrino una genuina morfologia adulta (o comunque, prossima alla forma adulta), le analisi saranno inevitabilmente "viziate" da questa impostazione e "interpreteranno" la loro morfologia come una genuina forma di theropode adulto, raggruppando i vari esemplari immaturi dentro un clade basato proprio sui caratteri che li distinguono dagli altri tetanuri, ovvero, proprio la loro morfologia immatura! Questa ipotesi non è nuova, dato che altri autori in passato avevano colto il rischio di codificare esemplari immaturi nelle analisi tarate sulle morfologie adulte. Eppure, anche seguendo le raccomandazioni sollevate da quegli autori, i "compsognathidi" tendono a formare un clade. Come mai? In quei casi, gli autori si erano focalizzati sull'effetto di includere nelle filogenesi un singolo esemplare immaturo alla volta. Il problema però è che i "compsognathidi" sono tanti, e quando più esemplari "mal-codificati" sono immessi nella stessa analisi, la loro "mal-codifica" tende a rinforzare l'errore prodotto dal singolo esemplare, producendo "Compsognathidae". La novità del mio argomento è nel ritenere che Compsognathidae in toto sia un artefatto, non la mera collocazione dei singoli esemplari, e che tale artefatto derivi dalla inclusione simultanea di più esemplari immaturi, i quali "convergerebbero" in una posizione spuria (la base di Coelurosauria) formando un "falso clade", che per l'appunto è proprio Compsognathidae.

Se questa ipotesi è corretta, come possiamo risolvere l'inghippo? Se includere i taxa basati solo su esemplari immaturi nella analisi filogenetiche produce un risultato inevitabilmente falsato, allora come possiamo stabilire le effettive relazioni filogenetiche di questi esemplari? Nello studio pubblicato oggi, propongo un criterio per testare le affinità di questi fossili aggirando l'inghippo dato dalla loro condizione immatura, usando una procedura che "filtra" il segnale filogenetico "depurandolo" dalla immaturità dei compsognathidi pur mantenendoli dentro l'analisi (vi risparmio la trattazione tecnica). Ho applicato questo criterio a Juravenator, Scipionyx e Sciurimumus, ottenendo una possibile posizione filogenetica per questi taxa che non sia viziata dalla immaturità degli esemplari: Juravenator e Sciurumimus risultano dei megalosauroidi, mentre Scipionyx risulta un allosauroide carcharodontosauride. Mentre l'ipotesi che Juravenator e Sciurumimus siano megalosauroidi non è nuova (e, difatti, la mia analisi conferma tali suggestioni), l'ipotesi che "Ciro" non sia né un coelurosauro né un compsognathide, ma bensì un Carcharodontosauridae, è del tutto nuova, e non era mai stata proposta in passato.

Le posizioni filogenetiche di Juravenator, Scipionyx e Sciurumumus ottenute usando la procedura che descrivo nel mio nuovo studio volta a eliminare l'impatto delle loro morfologie immature. In rosso, la posizione che i tre occuperebbero seguendo la procedura "tradizionale": in quel caso, essi convergono tutti a formare un clade con Compsognathus.


La mia analisi ha identificato numerosi caratteri peculiari di Scipionyx, in varie parti dello scheletro, che lo distinguono dagli altri "compsognathidi" e che sono compatibili con uno status allosauroide. Ad esempio, la presenza di cinque denti premascellari (come Allosaurus e Neovenator), varie caratteristiche nel mascellare, nasale, postorbitale, frontoparietale e squamoso, una peculiare laminazione nelle vertebre del collo, la possibile pneumatizzazione delle caudali prossimali, ed alcuni elementi del bacino.



Scipionyx... un Carcharodontosauridae?

Sono sicuro che molti di voi stanno storcendo il naso. Insomma, da quando "Ciro" è stato scoperto, abbiamo sempre immaginato il primo dinosauro italiano come un piccolo carnivoro dall'aria agile e furtiva, affine ai parenti più prossimi degli uccelli; mentre i Carcharodontosauridi sono giganteschi super-predatori graviportali ben lontani come relazioni ed ecologia dall'origine degli uccelli. A prima vista, non pare proprio che, tra i theropodi, Scipionyx somigli ad un carcharodontosauride. Anche al non addetto ai lavori, la differenza di dimensioni tra il piccolo Scipionyx (lungo meno di mezzo metro) ed un allosauroide di 10 metri pare insormontabile. Tuttavia, il problema delle dimensioni è solo apparente.

Ribaltiamo la questione: quanto era grande un pulcino di allosauroide? Dato che in quel gruppo abbiamo specie i cui adulti variavano dai 7 ai 13 metri, quanto è realistico immaginare che il pulcino di questi animali fosse delle dimensioni di "Ciro"? Forse Scipionyx è troppo piccolo per essere interpretato in quel modo. Se potessimo stabilire che alla nascita un allosauroide era ben più grande di "Ciro", allora questo ultimo non sarebbe un valido candidato al ruolo di "pulcino allosauroide".

Abbiamo una prova diretta che "Ciro" ha le dimensioni giuste per essere il pulcino che cerchiamo. Per quanto rari e frammentari, esistono alcuni esemplari molto immaturi di allosauroidi che ci danno indicazioni sulle dimensioni dei loro pulcini nei primi mesi di vita. In particolare, esiste un mascellare dal Giurassico Superiore del Portogallo (Rauhut e Fechner, 2005) che è riferibile con grande sicurezza ad Allosaurus, dato che mostra caratteristiche tipiche di quel genere. Quel mascellare ha la texture tipica delle ossa molto giovani, ed è della stessa dimensione del mascellare di "Ciro" (lunghezza, 23 mm vs i 23.2 mm del mascellare di "Ciro"): ciò dimostra che nei primi mesi di vita, i pulcini di Allosaurus avevano le stesse dimensioni del piccolo dinosauro campano. Dato che Allosaurus ha dimensioni adulte intorno ai 10 metri, nulla vieta che anche gli adulti di Scipionyx raggiungessero dimensioni "allosauroidi".

Il mascellare dell'olotipo di Scipionyx (giallo) ha le stesse dimensioni di quelle di un esemplare molto giovane di Allosaurus (da Dal Sasso e Maganuco, 2012, e Rauhut e Fechner, 2005).

Da notare che Dal Sasso e Maganuco (2011) ipotizzano per Scipionyx una lunghezza adulta intorno a 2 metri, prendendo come riferimento altri "compsognathidi" come Sinocalliopteryx (i quali, come detto sopra, potrebbero essere esemplari immaturi a loro volta). Tuttavia, questa ipotesi contrasta con le dimensioni che gli stessi autori ricostruiscono per le uova di Scipionyx. Difatti, seguendo tale interpretazione, essi devono concludere che Scipionyx producesse uova relativamente voluminose per la sua taglia, una biologia riproduttiva che ricorderebbe alcuni uccelli moderni come il Kiwi, ma che non ha alcun equivalente tra i dinosauri mesozoici, i quali - specialmente i non-pennaraptori - tendono a produrre uova relativamente piccole rispetto alla mole adulta. Inoltre, questa ipotesi è difficilmente compatibile con l'anatomia della regione pelvica dei theropodi non-aviani, in particolare per la dimensione del canale pelvico a livello della base di pube e ischio e per la presenza di una sinfisi saldata sia tra i pubi che tra gli ischi che non permetterebbe alcuna dilatazione del canale pelvico al passaggio di un uovo di quella dimensione (negli uccelli moderni, ambo le sinfisi sono aperte).

La rivalutazione delle dimensioni adulte di Scipionyx nella "taglia allosauroide" risolve questo paradosso e riporta il rapporto tra taglia adulta e dimensione delle uova nel dinosauro italiano dentro il range usuale dei dinosauri mesozoici. Le dimensioni "allosauroidi" di Scipionyx implicano difatti un ovidotto e una cloaca con le dimensioni idonee per contenere un uovo come quello ipotizzato da Dal Sasso e Maganuco (2011), e permettono la produzione in contemporanea di più uova, in linea con la strategia riproduttiva "r-orientata" tipica dei dinosauri non-aviani.

(A) dimensioni di "Ciro" e dell'uovo di Scipionyx ricostruite da Dal Sasso e Maganuco (2011). (B) dimensioni adulte di Scipionyx ipotizzate da Dal Sasso e Maganuco (2011): notare il grande spazio occupato da un singolo uovo (giallo), una condizione che implicherebbe un'allentamento della sinfisi ischiatica ed una strategia riproduttiva "K-estrema" mai documentata finora in un dinosauro non-aviano. (C) rivalutazione della dimensione adulta di Scipionyx proposta nel mio studio: notare che in questo caso l'uovo (giallo) alloggia senza problemi nella regione cloacale, e permette la produzione simultanea di più uova, in accordo con la strategia riproduttiva "r" tipica dei dinosauri mesozoici. Silhouette in (C) modificata da una ricostruzione scheletrica di S. Hartman. 


Una volta risolto il "paradosso dimensionale", confrontiamo il mascellare di "Ciro" con quello del piccolo Allosaurus

A sinistra, su sfondo nero, il mascellare del pulcino di Allosaurus e quello dell'adulto. A destra, su sfondo bianco, il mascellare di Scipionyx e quello del carcharodontosauridae Acrocanthosaurus. Gli asterischi verdi indicano i caratteri che accomunano Scipionyx ed il pulcino di Allosaurus. Le lettere in rosso indicano i caratteri che accomunano tra loro i due esemplari di Allosaurus. Notare che questi caratteri distinguono Allosaurus dal carcharodontosauridae. I numeri in blu indicano i caratteri che accomunano Scipionyx e il carcharodontosauridae. Notare che questi caratteri distinguono il carcharodontosauridae da Allosaurus. Immagini modificate da Eddy e Clarke, 2011Dal Sasso e Maganuco, 2012, Rauhut e Fechner, 2005, e Chure, 2020.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha una ampia finestra pneumatica nella fossa antorbitale (a), mentre Scipionyx ha una ridotta pneumatizzazione della stessa fossa, limitata all'angolo anteriore (1). Questi stessi caratteri distinguono i mascellari di molti carcharodontosauridi da Allosaurus. Interessante notare che il grado di pneumatizzazione del mascellare di Scipionyx ricorda più i carcharodontosaurini (come ShaochilongCarcharodontosaurus e Giganotosaurus) che gli altri carcharodontosauridi (come Acrocanthosaurus o il mascellare riferito ad Eocarcharia).

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo rostrale ben squadrato e distinto (b), mentre quello di Scipionyx ha una più graduale transizione dal ramo ascendente al ramo rostrale (2). Questa stessa condizione distingue i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha i denti estesi quasi fino alla fine del mascellare (c), mentre in Scipionyx i denti terminano più anteriormente (3). Nel pulcino di Allosaurus, i denti hanno dimensioni più omogenee, mentre in Scipionyx i denti anteriori sono ben più grandi di quelli posteriori. Inoltre, la faccetta jugale del mascellare nel pulcino di Allosaurus è più corta e spessa (d), mentre in Scipionyx è più lunga e bassa (4). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi (ad esempio, Acrocanthosaurus e Concavenator) da Allosaurus. Da notare che in Scipionyx la parte del ramo posteriore del mascellare priva di denti si estenda ben oltre la barra lacrimale, proprio come in certi carcharodontosauridi (Acrocanthosaurus e Concavenator), a differenza degli altri allosauroidi (come Allosaurus) in cui il ramo posteriore del mascellare non si estende significativamente oltre la barra lacrimale.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo ascendente più largo e robusto e una fossa antorbitale più ampia (e), mentre in Scipionyx il ramo ascendente è più stretto e la fossa antorbitale più corta (5). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Ovvero, tutti i caratteri che distinguono Scipionyx dal pulcino di Allosaurus sono anche caratteri che distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus! Inoltre, gli unici caratteri che distinguono Scipionyx dai carcharodontosauridi (l'inclinazione [*] e la pneumatizzazione [**] del ramo ascendente del mascellare) sono anche caratteri che distinguono il pulcino di Allosaurus dall'adulto di Allosaurus.

La sola spiegazione di queste combinazioni di caratteri è che Scipionyx sia un pulcino di carcharodontosauride! 

Nota bene: l'attribuzione di Scipionyx ad Allosauroidea e Carcharodontosauridae si basa su una serie di dettagli anatomici, sia nel cranio che nel postcranio, non solo sul mascellare. Il mascellare è stato discusso più nel dettaglio poiché, fino ad ora, è l'unico osso di un pulcino allosauroide che sia stato analizzato nel dettaglio e confrontato con l'adulto (Allosaurus). Esso rappresenta la "stele di Rosetta" per confrontare "Ciro" con il pulcino di Allosaurus: la comparazione tra pulcino di Allosaurus con il suo adulto permettere di "calibrare" il confronto tra Scipionyx e carcharodontosauridi, svelando il legame "ontogenetico" tra questi ultimi.


Conclusioni

Riassumendo:

  • Scipionyx è noto unicamente per un esemplare molto immaturo: tale immaturità "maschera" larga parte delle sue caratteristiche adulte e rende difficile collocarlo filogeneticamente.
  • Compsognathidae potrebbe essere un "falso clade" in cui si collocano erroneamente esemplari immaturi di grandi tetanuri.
  • Una volta "filtrato" dalle caratteristiche immature, Scipionyx mostra caratteristiche allosauroidi e carcharodontosauridi.
  • L'olotipo di Scipionyx ha dimensioni e morfologia compatibili con un pulcino di carcharodontosauride.

La rivalutazione di Scipionyx come carcharodontosauride ha importanti implicazioni: esso è ora il più completo esemplare immaturo di quel clade, e fornisce una insostituibile fonte di informazioni per ricostruire la crescita di questi theropodi giganti. In particolare, l'eccezionale preservazione delle parti molli in questo fossile può diventare uno standard per l'anatomia interna di buona parte dei tetanuri, e non solo dei coelurosauri. Disporre degli organi interni di un theropode che non è prossimo agli aviani permette di estendere le nostre indagini e interpretazioni anche al di là della cornice sull'origine degli uccelli. Inoltre, la rivalutazione del fossile italiano è anche un invito ad essere molto cauti nella interpretazione filogenetica degli altri "compsognathidi".

Notate che questa ipotesi è perfettamente coerente con la documentazione fossile dei carcharodontosauridi: sia la collocazione geografica che quella stratigrafica di Scipionyx sono difatti pienamente compatibili con quelle dei carcharodontosauri, i quali sono ben documentati nel Cretacico Inferiore sia in Europa (ConcavenatorNeovenator) che Nord Africa (Eocarcharia). Scipionyx rappresenta quindi per i carcharodontosauridi la prova di un ponte biogeografico tra i due lati della Tetide.

Sempre più evidenze geologiche e paleontologiche supportano l'ipotesi che almeno per una parte del Mesozoico, i territori da cui discende la penisola italiana fossero in gran parte emersi, e che probabilmente essi formavano un grande promontorio del Nord Africa. In particolare, sempre più evidenze supportano l'esistenza di una ampia estensione di territorio emerso nella seconda metà del Cretacico Inferiore, estensione che comprendeva almeno parte degli odierni Lazio, Campania e Sicilia. La presenza di titanosauri in Italia durante quel periodo è ormai un fatto. E nonostante persista l'idea che occorra interpretare questi fossili come casi di nanismo insulare, necessità logica per spiegare l'inaccettabile presenza di dinosauri in quello che, tradizionalmente, è visto come poco più che un arcipelago di isolette carbonacee, è ugualmente probabile che questi fossili siano esemplari immaturi, giovani di specie con dimensioni adulte medio-grandi, abitanti su grandi estensioni vegetate. 

Scipionyx e il titanosauro laziale erano specie animali di dimensioni significative, non dei nani. Questi animali testimoniano popolazioni che vissero e interagirono nello stesso momento geologico e sulla stessa grande estensione di terraferma. Essi sono le prove inequivocabili di una fauna italica in età Aptiano-Albiana composta almeno da Carcharodontosauridae e Titanosauria, del tutto analoga alle faune nordafricane note nel medesimo intervallo geologico, e con le quali era probabilmente in connessione diretta. Questo risultato ci fa ben sperare che anche altri membri di quelle associazioni nordafricane siano un giorno scoperti nella nostra penisola. La presenza di rebbachisauridi come Histriasaurus in livelli istriani un poco più antichi di quelli dell'Italia meridionale conferma questo scenario, e supporta la persistenza per un lungo intervallo di tempo di scambi faunistici tra queste zone con ambo i lati della Tetide.

Non mi stupirò il giorno in cui troveremo spinosauridi, abelisauridi e rebbachisauridi made in Italy.


Ringrazio la Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena per l'invito a pubblicare un contributo paleontologico sui loro Atti: è stata l'occasione per tradurre in una pubblicazione la lunga serie di appunti e riflessioni su Scipionyx che ho maturato negli ultimi 10 anni. La monografia di Dal Sasso e Maganuco (2011) è stata la ricchissima fonte di dati da cui "estrarre" il segnale allosauroide celato in "Ciro". Ringrazio anche Marco Auditore per l'uso delle sue ricostruzioni scheletriche nell'articolo.

Bibliografia:

Cau A. 2021 - Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy. Atti della Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena 152:81-95.

Dal Sasso C., and Maganuco S. 2011 - Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy, and palaeobiology. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 281 pp.

*Note su due theropodi di "grado compsognathide" 
Haplocheirus. Questo probabile alvarezsauroide basale mostra numerosi caratteri simili ai compsognathidi. Recentemente, l'olotipo - ed unico esemplare noto - di Haplocheirus è stato ri-valutato come esemplare molto giovane e non più come un subadulto. L'immaturità dell'esemplare potrebbe spiegare le somiglianze con i "compsognathidi". L'analisi che ho pubblicato nel mio nuovo studio è stata sviluppata prima della pubblicazione di tale studio e quindi si basava sull'interpretazione originale che l'olotipo di Haplocheirus fosse subadulto. Questa revisione dell'esemplare non incide particolarmente sulla discussione dello stato compsognathide di Scipionyx, ma sarà inclusa in future iterazioni dell'analisi. 
Sinosauropteryx. Questo taxon mostra un intrigante mix di caratteri carnosauriani in una morfologia generale da "compsognathide". Nell'addome del più grande esemplare di Sinosauropteryx sono presenti delle strutture ovoidali interpretate come uova: in attesa di un'analisi dettagliata sulla natura di queste strutture, alcuni elementi mettono in discussione l'ipotesi che siano uova. Va notato in primis che la texture delle ossa di quell'esemplare è quella tipica dei giovani, e che le due "uova" sono posizionate distanti dal bacino, a ridosso dei gastrali, in una zona che probabilmente era occupata dall'intestino (usando Scipionyx come riferimento). Strutture simili sono presenti in un esemplare di Huaxiagnathus, in cui sono interpretate come contenuti stomacali. L'olotipo di Sinocalliopteryx presenta alcuni ciottoli all'interno della cavità addominale, nella medesima posizione. Un'ipotesi alternativa è quindi che queste "uova" siano dei resti di pasto (o dell'intestino stesso). In particolare, non sarebbe la prima volta che materiale ingerito e visibile nella cavità corporea di un theropode sia stato erroneamente interpretato come uova o follicoli ovarici. Pertanto, è plausibile che anche Sinosauropteryx sia basato solo su esemplari immaturi.
Alcune speculazioni (molto?) azzardate
Dilong potrebbe essere un sinonimo senior di Yutyrannus (oppure di Sinotyrannus)?
Nqwebasaurus e Santanaraptor potrebbero essere pulcini di megaraptori?
Huaxiagnathus-Sinocalliopteryx-Dilong potrebbero essere stadi della serie ontogenetica dei proceratosauridi (non necessariamente tutti taxa sinonimi, ma comunque manifestare diversi stadi della stessa serie di crescita)? 
Mirischia potrebbe essere un pulcino di Irritator

 C'è a sufficienza per riflettere sulla consistenza delle nostre ipotesi filogenetiche incentrate sui "compsognathidi"...