Spinosaurus paleobiology - more than just the aquatic debate: AVIAN-LIKE SALT GLANDS IN SPINOSAURUS!

Vi segnalo il mio nuovo articolo appena pubblicato su Historical Biology, realizzato in collaborazione con Neil Gostling, Mauro Lacerda, Mario Falasca e Alex Paterna.

In questo articolo, identifichiamo le tracce della ghiandola del sale nel cranio di Spinosaurus, in una posizione differente da quella generalmente identificata nei dinosauri mesozoici, ma equivalente a quella occupata in molti uccelli moderni e nelle iguane marine, ovvero non nel muso bensì sopra gli occhi. L'articolo discute le implicazioni ecologiche ed evoluzionistiche di questa scoperta.

Se siete lettori di lingua italiana, ho anche realizzato un episodio del podcast dedicato a questo studio.

Nanotyrannus: un Dryptosauridae?

 

Ho replicato l'analisi filogenetica di Zanno e Napoli (2025) apportando un paio di modifiche che qui spiego:

1- Ho rimosso la maggioranza degli outgroup, in particolare Majungasaurus, ed ho mantenuto solamente due tetanuri del Giurassico Medio (Monolophosaurus e Sinraptor): a differenza di Majungasaurus, che è un ceratosauro derivato della fine del Cretacico, due tetanuri giurassici sono probabilmente più simili morfologicamente alla condizione ancestrale dei tyrannosauroidi. Gli allosauroidi sono troppo derivati, e Compsognathus è basato su individui immaturi, quindi senza un protocollo che gestisca i caratteri immaturi, è meglio ometterlo da questa analisi.

2- Ho mantenuto nell'analisi tutti i tyrannosauroidi, reintegrando quelli che gli autori avevano escluso a priori.

L'analisi produce due risultati interessanti: i teratofoneini in Albertosaurinae e gli esemplari di Nanotyrannus in un nodo con Dryptosaurus. Qui, discuto solo il secondo risultato.

L'eventualità di un legame tra Nanotyrannus e i tyrannosauroidi basali del tardo Cretacico della Appalachia è discusso da Zanno e Napoli (2025), anche se l'analisi impostata dagli autori non ottiene consistentemente un nodo Dryptosauridae (ciò li induce a introdurre un clade chiamato Nanotyrannidae, distinto dai dryptosauridi). Tuttavia, come mostra il risultato qui sopra, tale distinzione potrebbe essere più un artefatto dell'analisi che un effettivo segnale filogenetico. L'ipotesi di una stretta affinità tra Dryptosaurus e Nanotyrannus (con eventuale sinonimia a livello di genere [con un genericometro tarato su lumper] ma non a livello dispecie dato che i due taxa differiscono per varie autapomorfie) è stato discussa alcuni anni fa in un abstract. L'ipotesi è intrigante, ma richiede una comparazione più dettagliata di quella presente in quell'abstract. 

In effetti, i due taxa condividono una peculiarissima combinazione di proporzioni dell'arto anteriore (omero corto con primo dito molto lungo): è quindi necessario investigare nel dettaglio ulteriori affinità, perché potrebbe essere la prova di un clade tardo-cretacico distinto da Tyrannosauridae.

Dal punto di vista stratigrafico, l'ipotesi Dryptosauridae per Nanotyrannus ha un enorme pregio, quello di annullare praticamente la ghost lineage di questo taxon, dato che Dryptosaurus è più o meno contemporaneo (l'alternativa invece deve estendere la linea nanotyrannide indietro fino alla metà del Cretacico). Come discusso in parte anche da Zanno e Napoli (2025), è quindi possibile che Nanotyrannus sia un immigrato dall'Appalachia ("provincia" natale dei dryptosauridi): ciò spiegherebbe l'assenza di "nanotyrannidi" in livelli precedenti della Laramidia, prima del ripristino di collegamenti terrestri tra Laramidia e Appalachia.

Questo scenario merita ulteriori investigazioni.

La "T. rex Mafia" non esiste

 

Confronto tra il braccio di Tyrannosaurus (a) e Nanotyrannus (b) alla stessa scala. Da Zanno e Napoli (2025).

Uno dei motivi per cui mi impegno a non partecipare troppo alle discussioni online su alcuni dinosauri è che in certi casi le persone coinvolte in questi dibattiti hanno una emotività che, in questi ultimi anni, viene da alcuni definita "tossica". Il termine è probabilmente abusato ed inflazionato, come spesso accade con i vocaboli alla moda.

Per non ridurre il problema a quei manualetti che ci propinano vari "psicologi da Facebook", occorre però comprendere che spesso dietro l'aggettivo "tossico" si cela una realtà più articolata e dinamica del semplicistico riferirsi a qualche disturbo della personalità. Bollare il nostro interlocutore come "tossico" è un espediente per non doverci impegnare ad analizzare nel dettaglio le cause del suo comportamento. Abbiamo tutti avuto a che fare con personalità eccessivamente emotive ed irrazionali, quindi non sto parlando di nulla di nuovo. Tuttavia, ridurre queste personalità a disturbi psicologici è riduttivo e consolatorio, e non ci aiuta a comprendere la causa e le ragioni del fenomeno.

Partiamo dal contesto generale: il mondo degli appassionati di dinosauri che si confrontano online. Come qualunque insieme di persone, esiste una ampia diversità di caratteri, indoli, e stili di comportamento. Ad esempio, io tendo ad essere sarcastico e nichilista, a non prendere le cose troppo sul serio. Ovviamente, sono molto interessato alla scienza paleontologica e mi intriga qualunque studio relativo ai theropodi mesozoici, ma non riesco né voglio dare a questi temi un valore e significato eccessivo. Sì, i dinosauri sono appassionanti, ma sono pur sempre solo delle ipotesi paleontologiche intorno a pezzi di roccia. Niente altro. Continuo a pensare che questi temi siano qualcosa di secondario rispetto a ciò che è veramente importante nella vita: gli affetti, le relazioni reali, i legami sinceri. Siccome nessuna delle cose importanti della vita è ancorata a questo o quel dinosauro, non sento un particolare attaccamento emotivo su questi temi. Mi appassiona conoscerli, ma non ne faccio un dramma esistenziale. Di conseguenza, non empatizzo con l'eccessiva emotività con cui certi soggetti sono coinvolti da questioni come, per esempio, la tassonomia di alcuni fossili estratti da formazioni mesozoiche. Attenzione, qui non sto parlando di giovani, ragazzini o adolescenti, i quali hanno ancora una indole non pienamente matura e possono quindi essere compresi e giustificati (fino ad un certo punto) per la eccessiva emotività con cui si fanno prendere da questi temi. Qui parlo di persone adulte (curiosamente, quasi sempre, di sesso maschile), persone anche di una certa età, le quali prendono queste piccole diatribe paleontologiche come faccende esistenziali e ne fanno delle faccende personali, come se fosse l'onorabilità della loro nonna partigiana o una raccolta fondi da inviare ai bambini poveri.

Una parte di queste persone è probabilmente motivata da questioni personali. Ad esempio, qualcuno può essere un ricercatore che ha passato molti anni della sua vita nello studio di un certo problema paleontologico, che ha costruito la propria carriera intorno a quelle tematiche, e quindi sente direttamente sulla propria vita le conseguenze (più o meno reali, ma alla fine conta più la sensazione soggettiva che l'oggettiva) delle tematiche intorno a questo o quel dinosauro. Un altro tipo di persona coinvolta può essere invece motivata da questioni economiche, ad esempio perché lavora nel mondo del commercio dei fossili, ambito che negli ultimi anni ha visto - in alcuni casi - dei giri di denaro veramente esorbitanti. Sappiamo tutti che quando iniziano a girare molti soldi, diventiamo tutti più irrequieti e sensibili.

Sia lo studioso che ha una carriera sia il commerciante che è inserito nei giri d'affari giusti hanno quindi delle motivazioni personali per essere coinvolti in questi dibattiti. Io non giudico queste motivazioni e non sto facendo una critica moralista, mi limito a constatare che esistono queste condizioni, e che una persona possa avere dei conflitti di interesse (di natura sia accademica che economica) per sostenere (anche con veemenza) questa o quella tematica paleontologica.

Non siamo ingenui, sappiamo come va il mondo.

Non mi stupisce quindi scoprire che da alcuni giorni, il dibattito intorno alla tassonomia e diversità dei Tyrannosauroidea del Cretacico terminale nordamericano sia stato nuovamente infiammato dalla pubblicazione di Zanno e Napoli (2025). Come ho scritto nel precedente post, questo studio ha portato un gran numero di nuovi dati, alcuni in parte noti a livello anedottivo ma finora mai tradotti in studi rigorosi soggetti a revisione paritaria, altri del tutto inediti, e questa nuova serie di dati ha spostato la bilancia a favore di una validità del taxon Nanotyrannus rispetto all'ipotesi che considera questo taxon solamente uno stadio immaturo del taxon Tyrannosaurus. La questione è chiaramente un tema di estrema nicchia, che sul piano puramente accademico coinvolge una manciata di paleontologi (quasi unicamente nordamericani), ma che non riguarda la grandissima maggioranza della disciplina paleontologica ed ancor meno non ha alcun peso per il resto dell'umanità. A infiammare il tono del dibattito è però la Sindrome di Osborn, ovvero il fatto che stiamo parlando di qualcosa relativo a Tyrannosaurus rex, il padre di tutti i feticci paleontologici ed uno dei pochissimi casi di icona pop globale tratta dal registro fossilifero.

Qualcuno si è infiammato emotivamente quando Procheneosaurus è stato ridotto a semaforonte di qualche Lambeosaurinae? Ovviamente no. Per motivi complessi ed in parte sconcertanti, Nanotyrannus e T. rex non sono banali dinosauri di serie B.

Alcuni accademici sono direttamente coinvolti nella rivalutazione di Nanotyrannus, ad esempio gli autori che negli ultimi decenni hanno sostenuto che questo taxon non fosse valido. La loro ipotesi è ovviamente falsificata dal nuovo studio, e questo può legittimamente turbare e dare fastidio chi per molti anni ha pubblicato tesi che ora sono state riviste e abbandonate. Altri hanno visto la propria tesi rinforzata e confermata con ulteriore sostegno. La Scienza funziona anche così, con ipotesi che si rafforzano e altre che si indeboliscono. Tuttavia, mi pare che il tono eccessivamente competitivo e agonistico di questa diatriba sia in parte una combinazione di elementi extra-scientifici, che hanno connotato questo dibattito con tinte più simili ad uno scontro tra tifoserie che ad un dialogo tra tesi contrapposte.

Nonostante ciò, sarebbe falso e scorretto sostenere che i paleontologi precedentemente contrari alla validità di Nanotyrannus non abbiano accolto la nuova pubblicazione con disponibilità. Molti tra gli autori che nei precedenti venti anni hanno pubblicato articoli oggi messi in discussione dal nuovo studio non hanno avuto problemi ad accettare le conseguenze del nuovo studio. Pur con differenze di tono e di termini, tutti i paleontologi interpellati hanno salutato il nuovo studio come una positiva ventata di nuovi dati e di nuovi elementi. Non vedo nelle reazioni una negazione fanatica né un tentativo di minare in modo retorico la validità del nuovo studio.

Ovviamente, ci sono distinguo e commenti intorno ai vari dettagli. Lo studio è complesso, il materiale introdotto è abbondante, e non è possibile esprimere un giudizio sintetico minimalista.

Pertanto, è probabile che questo nuovo studio indurrà una serie di commenti e risposte nella letteratura tecnica. Ciò rientra nella normale dinamica scientifica.

Diverso è l'atteggiamente di alcuni sostenitori della validità di Nanotyrannus, i quali stanno salutando il nuovo studio come una sconfitta dei loro avversari. Ovvero, leggono questo nuovo studio da una prospettiva personalistica prima ancora che scientifica. Lo dimostra l'uso di espressioni retoriche come "T. rex Mafia" usata online da alcuni per dipingere l'insieme degli autori che negli ultimi decenni hanno sostenuto la tesi falsificata dal nuovo studio.

L'uso della parola "Mafia" applicato a qualcuno è sempre dispregiativo. La Mafia è un'organizzazione criminale, che impone il proprio potere con la violenza e l'illegalità. Chiamare quei paleontologi che hanno sostenuto la tesi a te avversa come "Mafia" è, almeno ai miei occhi di italiano nato in una regione con un alto tasso di infiltrazione mafiosa nella società, un comportamento molto deprecabile.

Gli scienziati non sono mafiosi, non sono criminali, soprattutto se hanno sostenuto una tesi in base ai dati disponibili ed alle metodologie standard della propria disciplina. Non ci sono prove che qualcuno coinvolto nel dibattito su questi fossili si sia comportato in modo criminale né tanto meno mafioso. Il solo fatto che la tesi da loro sostenuta sia oggi stata falsificata, non implica che quella tesi sia stata fondata sulla falsità, il crimine ed imposta con la violenza. L'accoglienza generale del nuovo studio da parte della comunità paleontologica - compresi molti autori della tesi oggi falsificata - dimostra che non esiste un clima "da guerra tra bande" in questo ambiente, che gli scienziati non sono sgherri di un complotto mafioso.

Evitiamo di trasformare la propria emotività in un metro della realtà.

Forse chi usa questa parola per definire alcuni paleontologi non ne conosce sulla pelle il vero, terribile, significato. Voglio spiegarmi così una tale caduta di stile nel linguaggio.

Lasciamo la parola "Mafia" fuori dalla scienza.

DISCLAIMER: 

Questo post riguarda l'uso della parola "Mafia" fuori contesto, ma non è un forum per un'altra ennesima discussione personalistica tra i fanboy di Nanotyrannus e gli hater di Nanotyrannus.

Non mi interessa se il Dottor X e il Signor Y hanno litigato tra loro e si sono insultati online a causa di qualche pezzo di roccia a cui sono affezionati: quelli sono i loro problemi privati, di cui non mi riguarda, e non sono questioni scientifiche. 

Tenete i vostri drammi personali fuori da questo blog!

Epistemologia di Nanotyrannus

 

Cranio dell'esemplare NCSM 40000 descritto da Zanno e Napoli (2025)

Apro questo post citando un brano del mio libro in uscita il 7 Novembre prossimo:

"In mezzo a tutti i temi relativi a Tyrannosaurus che hanno generato un clamore mediatico esagerato, quello che meno di ogni altro accende il mio interesse riguarda un esemplare scoperto nel 1942, descritto per la prima volta nel 1946, ristudiato nel 1988, rivisto criticamente nel 1999 e oggetto di un dibattito a tratti grottesco nel secolo corrente: Nanotyrannus lancensis. Per dimostrare l’ossessione dei paleontologi per questo fossile, basta notare che il binomio «Nanotyrannus lancensis» non fu coniato in un solo momento. Il nome della specie, «lancensis», originariamente considerata parte del genere Gorgosaurus, nasce nel 1946, in un’opera postuma del paleontologo Charles Gilmore. Il nome del genere, «Nanotyrannus», fu invece creato oltre quarant’anni dopo, nel 1988, da Robert Bakker assieme ad alcuni colleghi, che scorporarono la specie lancensis dal genere in cui era stata istituita." [grassetto aggiunto qui]

Nanotyrannus è tornato. Esso ci perseguita come un personaggio da soap opera, che muore e poi nella stagione successiva si scopre che non era morto ma solamente finito in sanatorio, il caratterista bello e tenebroso che non vuole smettere di ossessionare gli appassionati di dinosauri, perché affascina e porta colpi di scena. Ma la colpa non è sua. Nanotyrannus è solo un nome, ed i fossili sono solo pezzi di roccia. Il problema siamo noi, o meglio, quella minuscola fettina dell'ipodigma di Homo sapiens che è emotivamente attaccata a questo nome ed alla controversia scientifica intorno a questo nome. L'ipodigma di una specie è l'insieme degli individui (da vivi; esemplari da morti) che includiamo nell'insieme che chiamiamo "la specie Nome cognome".

Il dibattito su Nanotyrannus mi affascina principalmente per le sue emanazioni extra-scientifiche, mentre - devo essere onesto - io non sono mai stato molto appassionato di Tyrannosauridae della fine del Cretacico. I tyrannosauroidi basali pre-Cenomaniani sono molto più intriganti, mentre le forme tardive nordamericane (come T. rex) le ho sempre viste come troppo commerciali, troppo inflazionate, troppo mitizzate. De gustibus.

Ma torniamo alla parole "ipodigma", perché è intorno a questo concetto che si articola il nuovo studio pubblicato ieri da Zanno e Napoli (2025): gli autori descrivono un nuovo esemplare di tyrannosauroide dal Cretacico Terminale del Nord America, lo confrontano con l'olotipo del famigerato Nanotyrannus lancensis e dimostrano che esso NON sia riferibile a Tyrannosaurus rex. Ovvero, il nuovo articolo introduce una grande quantità di NUOVI DATI, i quali ci impongono di rivedere lo scenario sostenuto da una parte dei paleontologi (me compreso, per quel poco che vale la mia opinione in questo caso), scenario che considerava "Nanotyrannus" un taxon non valido, poiché basato su un individuo immaturo riferibile alla sequenza di crescita di Tyrannosaurus rex.

Questo è il punto più importante da sottolineare, ben più importante della questione se Nanotyrannus e Tyrannosaurus siano o meno la stessa "entità": l'introduzione di nuovi dati modifica il sistema di riferimento intorno al quale noi cerchiamo la spiegazione più robusta delle osservazioni. Finora, il dibattito orbitava intorno al primo esemplare, un cranio isolato, deformato, e in parte restaurato. Un cranio molto intrigante, ma pur sempre un solo cranio, senza il resto dello scheletro. Il problema di Nanotyrannus era anche legato alla limitata quantità di materiale riferibile con sicurezza a quel taxon. Ora cambia il sistema, si arricchisce di elementi che prima non conoscevamo, e questo ci spinge a modificare la spiegazione a cui fare riferimento. La Scienza progredisce così. Uno scienziato non è un fanatico religioso che difende la sua fede fino alla morte. Uno scienziato deve essere sempre pronto a rivedere la sua posizione, a cambiare opinione, non per debolezza o superficialità, ma perché il giudice supremo delle nostre decisioni non è il nostro attaccamento emotivo a questa o quella ipotesi, bensì la coerenza con i fatti documentati che a mano a mano si accumulano.

Il nuovo esemplare porta elementi molto significativi, che fino ad ora erano limitati ad affermazioni anedottiche che circolavano online tra gli appassionati. In particolare, il nuovo esemplare, a differenza del primo esemplare (l'olotipo) di Nanotyrannus lancensis, include gran parte dello scheletro postcraniale, in particolare un arto anteriore e la coda in eccellente stato di conservazione. Il braccio del nuovo esemplare e la coda mostrano caratteristiche che sono troppo differenti da quelle note negli esemplari di Tyrannosaurus per poter essere spiegate unicamente in termini di "variazioni ontogenetiche legate alla crescita individuale". Ad esempio, il braccio è molto differente nelle articolazioni ed inserzioni muscolari per essere riconducibile a quello di T. rex. Inoltre, in rapporto alle dimensioni del corpo, le braccia sono molto più grandi che in Tyrannosaurus. Non esistono casi di "atrofia di crescita" nelle zampe dei vertebrati terrestri, quindi, è veramente difficile sostenere che questo tipo di braccio fosse robusto nel giovane e poi atrofizzasse nell'adulto. Una tale metamorfosi appendicolare è sconosciuta nei vertebrati terrestri. Possiamo ammettere che T. rex fosse speciale nel modello di crescita, e seguisse una modalità unica e bizzarra di riduzione degli arti durante la maturazione individuale? La spiegazione più semplice è che queste siano differenze tra specie. 

Allo stesso modo, la coda del nuovo esemplare appare completa e comprende 35 vertebre, di cui le prime 14 dotate di coste. Questi numeri sono relativamente bassi per un Tyrannosauridae. La coda di "Sue" (uno dei T. rex più completi) è parziale ma comprende già 35 vertebre, di cui 17 dotate di coste. Dato che la coda di "Sue" è sicuramente incompleta (e probabilmente aveva almeno 40 vertebre), essa dimostra che in Tyrannosaurus il numero di vertebre caudali e di vertebre con coste è maggiore di quelle del nuovo esemplare. Questa differenza è spiegabile con una variazione all'interno della popolazione? Purtroppo, non abbiamo sufficienti dati per dare una risposta definitiva. Possiamo immaginare che durante la crescita dallo stadio "giovanile" a quello "adulto" si sviluppino nuove ossa della coda e che queste aumentino anche il numero di paia di coste? Mi pare una spiegazione troppo forzata. La distinzione tassonomica è quindi un'opzione legittima.

Ulteriori elementi a sostegno di questa tesi sono nel cranio, a livello di canali e forami neurovascolari che differiscono da quelli presenti negli esemplari di Tyrannosaurus. Anche in questo caso, può la trasformazione legata alla crescita individuale produrre queste differenze? In alcuni casi, la spiegazione ontogenetica non è in teoria impossibile, ma un po' forzata. In altri casi, la spiegazione tassonomica è quella più semplice.

Sommando tutti questi elementi, appare quindi legittimo considerare l'ipotesi che non tutti gli esemplari di Tyrannosauroidea provenienti dai livelli finali del Cretacico nordamericano occidentale siano riferibili alla medesima specie T. rex. 

Questa serie di argomenti prende una connotazione differenze quando aggiungiamo nuovi dati istologici realizzati sulle ossa di questo esemplare, il quale risulta relativamente maturo: è realistico pensare che le differenze tra diversi stadi maturi di Tyrannosaurus includano una così ampia gamma di dimensioni, proporzioni, inserzioni muscolari e strutture interne del cranio? Il modello di crescita in questa specie risulterebbe veramente bizzarro e inusuale per un grande rettile. Pare molto poco probabile, e ci porta a sostenere una distinzione tra specie.

Se prima Nanotyrannus pareva una spiegazione superflua, ora diventa una spiegazione legittima.

Voglio rimarcare il senso del titolo di questo post: personalmente, a me non cambia la vita se Nanotyrannus è valido oppure è solo un semaforonte di Tyrannosaurus. Ho sempre descritto questa diatriba con relativo distacco, senza attaccamenti partigiani emotivi pro o contro una delle opzioni discusse. Spesso, ho trovato divertente l'eccessivo attaccamento emotivo dei "fanboy" di questa o quella ipotesi. A parte le goliardate, quello che mi interessava era il peso empirico e la logica utilizzate pro o contro le diverse ipotesi. In certi casi, le argomentazioni portate da una o l'altra parte sono risultate deboli, ambigue, oppure troppo forzate e arbitrarie. Il nuovo esemplare sposta la questione a favore della distinzione tra Nanotyrannus e Tyrannosaurus, ma non risolve tutte le controversie. La Scienza non è mai una risposta monolitica, perché la realtà è sempre più complessa dei nostri discorsi. Ad esempio, quali esemplari dall'ipodigma completo sono riferibili a Nanotyrannus e quali a Tyrannosaurus? Qui arriviamo al punto fondamentale che molti paiono spesso dimenticare: perché introduciamo delle specie (o le rimuoviamo)?

Le specie sono "scoperte" oppure sono "invenzioni"? Ovvero, le specie esistono a prescindere dalla nostra osservazione oppure sono strumenti mentali che noi introduciamo al fine di raffinare la nostra comprensione dei dati? In passato, avrei sostenuto che le specie "esistono a prescindere" e che noi semplicemente le "scopriamo". Invecchiando, sto perdendo questa sicurezza, e ora sono almeno in parte scettico sulla effettiva "realtà" delle specie, specialmente quelle fossili. Una specie è sì fondata su esemplari, ma è anche una costruzione mentale che noi imponiamo alla realtà: i taxa sono solo spiegazioni che noi introduciamo per dare un senso alle osservazioni? Se le specie sono entità ibride, che esistono anche in funzione del nostro punto di vista, che si dissolvono qualora noi modifichiamo il sistema di riferimento, fin dove dobbiamo (o possiamo) spingerci nella nostra ricostruzione del passato?

Più che discutere pro o contro Nanotyrannus lancensis, dibattito che lascio ai colleghi specializzati sui Tyrannosauridae, forse dovremmo domandarci con più forza e consapevolezza cosa intendiamo quando parliamo di specie fossili, se ci sia un limite di risoluzione tassonomica oltre il quale la documentazione fossile non può portarci.

Bibliografia:

Zanno L. and Napoli J. (2025) Nanotyrannus and T. rex coexisted at the close of the Cretaceous Nature (advance online publication) DOI: 10.1038/s41586-025-09801-6

Move Over, Velociraptor: it's Shri rapax time!

La superba preservazione dell'olotipo di Shri rapax (ricostruzione basata sulla fotogrammetria 3D dello scheletro postcraniale ed il calco del cranio)

Nel 2016, ricevetti un'email da Pascal Godefroit, col quale stavo lavorando all'articolo su Halszkaraptor, nella quale mi informava che era giunto nel suo studio un nuovo esemplare con una storia simile a quella della "Piccola Halszka". Anche in questo caso, si trattava di un maniraptoro proveniente dal sud della Mongolia, esportato illegalmente fuori dal paese, e che era stato recuperato dal mercato internazionale dei fossili. L'esemplare era in ottimo stato di preservazione, e meritava uno studio analogo a quello svolto per Halszkaraptor, studio da includere alla documentazione del rimpatrio in Mongolia. A differenza di Halszkaraptor, l'attribuzione del nuovo fossile era abbastanza semplice, dato che esso mostrava chiaramente numerosi caratteri distintivi degli Eudromaeosauria, il gruppo di paraviani che comprende i celebri Deinonychus e Velociraptor. Nel frattempo, l'esemplare sarebbe stato preparato a Bruxelles, rimuovendo la matrice che ancora ricopriva parte delle ossa, e soggetto ad alcune scansioni e radiografie.

Dal 2016 ad oggi, l'esemplare ha avuto una vicenda un po' travagliata. Il cranio è andato perduto dopo il 2016, ed attualmente le uniche documentazioni della sua esistenza sono le foto precedenti il 2016 ed il calco realizzato a partire dalle scansioni preliminari realizzate sull'esemplare intero. Io ebbi modo di vedere il resto del fossile in varie occasioni, l'ultima delle quali nel Gennaio 2020, un mese prima della pandemia di covid-19. Come tutti ricordiamo, gli anni 2020-2021 sono stati abbastanza problematici per i viaggi e gli spostamenti, di conseguenza il progetto di descrizione e studio del fossile ha subito dei ritardi e rinvii. Nel frattempo, io avevo comunque inserito una codifica preliminare dell'esemplare nella mia matrice, in attesa di avere una descrizine completa basata su tutto il materiale preparato. La descrizione del materiale preparato è stata affidata a Léa Moutrille, laureanda dell'Università di Poitiers, con l'obiettivo di fare della sua tesi di laurea il nucleo per l'articolo vero e proprio sul nuovo dromaeosauride.

La preparazione finale del fossile al RBINS. Il riquadro in alto indica il braccio destro, emerso durante la preparazione nel lato opposto del blocco (solo la mano è esposta sul lato "principale" del reperto). Il riquadro nero mostra la foto del cranio, ora perduto, del quale rimane un calco realizzato a partire dalle scansioni preliminari realizzate prima del 2016.

La preparazione dell'esemplare al RBINS di Bruxelles ha rivelato numerosi dettagli dello scheletro, tra cui il braccio destro quasi completo, posizionato sotto il torace. Di quell'arto, prima del 2020, emergeva solo la mano, perfettamente articolata (ad eccezione del secondo ungueale, probabilmente andato perduto al momento dello scavo). Fin dalla mia prima osservazione dell'esemplare, quella mano mi parve subito molto inusuale per un Dromaeosauridae: difatti, essa porta un primo dito (pollice) veramente robusto rispetto al resto della mano, almeno per gli standard di un paraviano (animali dotati generalmente di dita relativamente affusolate), e dotato di un enorme ungueale falciforme. Mani con pollici così robusti di solito si trovano negli alvarezsauroidi e nei megaraptori, ma non in un paraviano (compresi gli eudromaeosauri), nei quali di solito il pollice non è eccessivamente robusto rispetto al secondo dito. In questo caso, invece, il pollice è almeno una volta e mezzo più robusto rispetto alle dimensioni tipiche per un dromaeosauride delle sue dimensioni.

Il fossile è molto ben articolato, ma incompleto. Prima della scomparsa della testa e delle prime quattro vertebre del collo, solo il braccio sinisto, e gran parte delle gambe erano mancanti. La colonna vertebrale è perfettamente conservata e articolata. La coda in particolare è superbamente preservata e ci mostra l'elegante geometria della guaina di tendini ossificati che formano la caudoteca tipica dei dromaeosauridi serraraptori. La gabbia toracica ed il bacino sono perfettamente preservati tridimensionalmente, al punto che è possibile stimare il volume della cavità toracica e pelvica. La regione pettorale e gastrale è dislocata me in ottimo stato di preservazione.

Confronto tra Shri e Velociraptor. Ricostruzione delle parti mancanti della gamba di Shri rapax basate su Shri devi.

Completo, l'animale è nel range dimensionale di Velociraptor (circa 2 metri di lunghezza), ed a prima vista una attribuzione superficiale potrebbe riferirlo a quel genere. Tuttavia, esso mostra numerose differenze nel cranio e nelle vertebre, che supportano l'attribuzione ad un altro genere, sempre dal Cretacico Superiore della Mongolia, Shri, istituito nel 2021. Al tempo stesso, il nuovo esemplare mostra numerose caratteristiche nelle vertebre e nel bacino che lo distinguono dalla specie-tipo di Shri, S. devi, e che supportano l'istituzione di una nuova specie, che abbiamo chiamato Shri rapax in riferimento alle dimensioni inusuali dell'artiglio del pollice.

La mano di Shri emerge dietro le spine neurali. Notare l'enorme ungueale del pollice.

Le due specie di Shri mostrano una combinazione di caratteristiche che suggerisce una differenziazione ecologica rispetto a Velociraptor. Il muso degli Shri è più corto e robusto, i denti si estendono posteriormente alla sutura jugale-mascellare, la quale è rinforzata da una giunzione a forma di "Z". Tutti questi elementi suggeriscono che Shri fosse in grado di sopportare la sollecitazione meccanica generata da un morso più forte di quello al quale è adatto Velociraptor. Il collo di Shri rapax ha una vertebra in più rispetto a quello di altri velociraptorini. Inoltre, le vertebre della regione dorsale sono molto più pneumatizzate. La coda di Shri rapax è in proporzione meno allungata di quelle di Deinonychus e Velociraptor. La mano di Shri rapax è molto più robusta di quella di Velociraptor. Infine, gli ungueali della mano (gli unici noti finora in Shri rapax) e quelli del piede (gli unici noti finora in Shri devi) sono in proporzione più grandi rispetto a quelli di Deinonychus e Velociraptor. 

Confronto tra la mano di Shri e quella di altri eudromaeosauri. La freccia indica l'ungueale del primo dito (pollice). Figure scalate alla medesima lunghezza del secondo dito. Notare la maggiore robustezza della mano di S. rapax.

La combinazione di morso più robusto e artigli più grandi implica che Shri fosse un taxon adatto a cacciare prede più grandi e tenaci di quelle tipiche di Velociraptor, e che quindi i due velociraptorini non fossero direttamente in competizione per le risorse alimentari. Ritengo plausibile che ceratopsi come Protoceratops e giovani ankylosauridi del genere Pinacosaurus, molto frequenti nella formazione Djadokhta a cui riferiamo Shri rapax, fossero prede abituali di questo dromaeosauride.

La descrizione completa e l'interpretazione dell'anatomia di Shri rapax sono da oggi disponibili nel nuovo articolo che abbiamo pubblicato su Historical Biology (Moutrille et al. 2025).

Bibliografia:

Moutrille L., Cau A., Chinzorig T., Escuillié F., Tsogtbaatar K., Ganzorig B., Mallet C., Godefroit P. 2025 - A new bird-like dinosaur from the Upper Cretaceous of Mongolia with extremely robust hands supports niche partitioning among velociraptorines. Historical Biology https://doi.org/10.1080/08912963.2025.2530148.

ANDARE OLTRE L'ENIGMA DI STROMER

Sebbene tutti i theropodi mesozoici siano uguali ai miei occhi, alcuni temi relativi ai theropodi mesozoici sono più intriganti di altri. In particolare, le faune di theropodi giganti dalla metà del Cretacico (Aptiano-Cenomaniano: tra 120 e 90 milioni di anni fa) del Nord Africa sono una delle tematiche più affascinanti e controverse dell'intera scienza dinosaurologica. Il problema fondamentale di queste comunità fossili è noto come "Enigma di Stromer", ovvero la presenza nelle medesime unità stratigrafiche di almeno tre (a volte, più di tre) specie di dinosauro theropode gigante (con masse adulte sopra le 2 tonnellate). Il primo a realizzare la peculiarità di queste associazioni fu proprio Ernst Stromer, "padre" dei tre più famosi membri di queste associazioni: Spinosaurus, Carcharodontosaurus e Bahariasaurus. Da una prospettiva ecologica ispirata dalle associazioni faunistiche viventi, la compresenza di così tante specie di super-predatori giganti apparve subito un paradosso, dato che, nelle comunità attuali, le popolazioni di grandi predatori sono sempre una piccola minoranza della biomassa di un ecosistema. Al contrario, in queste associazioni nordafricane, i predatori giganti sono la principale componente della fauna dinosauriana osservata. Come potevano gli ecosistemi del Nord Africa medio-cretacico sostenere una così massiccia componente di predatori all'apice delle catene alimentari?

Le possibili soluzioni proposte sono di varia natura:

1- Negare il problema, riducendolo ad un errore di campionamento.

Secondo questa interpretazione, la compresenza di tutti questi mega-theropodi nel medesimo ecosistema è apparente, ma non reale, ed è dovuta ad una imperfetta zonazione (suddivisione) delle unità geologiche. In breve, le specie apparirebbero coesistere nelle successioni geologiche perché la stratigrafia del Nord Africa è grossolana, mal definita, e questo porterebbe le originarie associazioni faunistiche (tra loro distinte) ad apparire erroneamente sovrapposte e coincidenti.

Questa soluzione è in parte corretta, ma non è sufficiente. La stratigrafia nordafricana è spesso molto poco definita, per ragioni storiche e ambientali. Nei casi in cui è stato possibile fare indagini stratigrafiche rigorose, emergono delle differenziazioni nelle faune. Ad esempio, un'analisi dettagliata della stratigrafia dei denti di theropode raccolti nell'Aptiano-Albiano della Tunisia ha mostrato che i denti degli spinosauridi sono più abbondanti nei sedimenti lagunari, mentre carcharodontosauridi e abelisauridi sono più abbondanti nei sedimenti alluvionali. Quindi, sì, quando si analizza la stratigrafia in modo dettagliato, si può osservare una differenziazione faunistica, ma questa non è assoluta né universale. Nei livelli cenomaniani del Marocco (Kem Kem) e dell'Egitto (Bahariya) le indagini geologiche non hanno rivelato una così netta distinzione faunistica.

2- Stemperare il problema con la segregazione ecologica.

Questa interpretazione ammette che le specie siano vissute assieme, ma ipotizza che esse fossero segregate ecologicamente: ogni specie aveva la propria "nicchia ecologica", e nessuna era direttamente in competizione con le altre. Ad esempio, Spinosaurus aveva un'ecologia differente da Carcharodontosaurus, e questo è supportato dalle numerose differenze nella dentatura, nella morfologia del cranio, nella composizione isotopica dello smalto. Questo argomento funziona bene per separare ecologicamente gli Spinosauridae dagli altri grandi theropodi, ma non spiega la coesistenza di Carcharodontosauridae ed Abelisauridae, entrambi dotati di musi oreinorostrali e denti zifodonti (adattamenti per una dieta iper-carnivora), e per ora è sostanzialmente inapplicabile su Bahariasaurus, del quale non abbiamo a disposizione né cranio né denti.

3- Applicare l'over-lumping tassonomico.

Ad accentuare il dibattito e la portata dell'Enigma di Stromer è la stima della diversità di specie di queste unità. Secondo alcuni autori, il numero di specie per unità è dato dal numero dei cladi campionati (ovvero, tutto il materiale raccolto e riferibile ad un certo clade indicherebbe una singola specie): ad esempio, seguendo questo approccio, tutto il materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem marocchino apparterrebbe ad una singola specie, Spinosaurus aegyptiacus. Questo approccio è detto "lumping". Secondo altri autori, la diversità campionata nelle unità all'interno dei singoli cladi non è riconducibile ad una sola specie per gruppo, ma implica più specie strettamente imparentate ma comunque distinte: in questo caso, lo stesso materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem appena citato apparterrebbe ad almeno due specie distinte, potenzialmente classificabili come due generi distinti nel caso queste due specie non siano strettamente imparentate, Spinosaurus e Sigilmassasaurus. Questo approccio è detto "splitting".

La distinzione tra "lumper" e "splitter" è stata affrontata soprattutto in termini di "tassonomia alfa", ovvero il numero delle specie che sono rappresentate dal campione fossilifero raccolto. I paleontologi lumper tendono a minimizzare il numero delle specie deducibili dal campione, mentre gli splitter tendono a non essere vincolati nella stima della diversità delle specie ricavate nel medesimo assemblaggio fossile.

Il problema principale nel dibattito tra autori lumper ed autori splitter è che non esiste un criterio universale per stabilire se e quando si possa applicare il lumping e quando invece sia da applicare lo splitting. L'impossibilità di stabilire un criterio universale è dovuto a innumerevoli fattori, alcuni biologici altri più squisitamente paleontologici:

- la variabilità all'interno di una specie non può essere stabilita a priori, ma solo dopo che abbiamo definito i confini genetici e geografici della specie (e, nel caso dei fossili, anche i suoi confini nel tempo geologico).

- non tutta la variabilità ha un valore tassonomico: la differenza tra i sessi e quelle tra gli stadi di crescita sono fonte di diversità morfologica ma non hanno reale importanza tassonomica. Nel caso dei fossili, non sempre è possibile stabilire il sesso dell'esemplare, e comunque è impossibile osservare lo sviluppo individuale completo di un individuo, dato che ogni esemplare mostra solo il suo particolare morfotipo esistito al momento della morte.

- non abbiamo popolazioni sufficientemente ricche per fare analisi statistiche della variabilità nel campione: ovvero, quanto era "tipico della specie" il tratto anatomico che osserviamo nei fossili a disposizione?

Dato che in molti casi una specie fossile di dinosauro è basata unicamente su un singolo esemplare, quasi sempre incompleto, il cui sesso è sconosciuto, la cui età individuale (e relativo stadio di crescita) è spesso di difficile definizione, ne discende che qualsiasi definizione di specie (e dei suoi limiti di applicazione, ovvero l'ampiezza della sua variabilità interna) è una proposta suscettibile di revisione.

Sauroniops e Spinosaurus (c) Emiliano Troco

Finora, gran parte del dibattito tra autori splitter e autori lumper è stato di natura prettamente tassonomica, ovvero, relativa al numero di specie che si presume siano rappresentate dal campione fossile. Tuttavia, esiste anche un altro modo di considerare la questione, ed è sul piano analitico, metodologico. Ovvero, quale è l'impatto dell'approccio splitter vs lumper nella risoluzione della filogenesi dei dinosauri predatori? Anche se spesso non viene preso in considerazione, l'approccio tassonomico seguito dagli autori rappresenta esso stesso un'ipotesi filogenetica imposta a priori all'analisi che vogliamo svolgere per determinare la diversità nel campione. Che impatto ha questa ipotesi sul risultato delle analisi?

Indipendentemente dal numero di specie presenti nel campione, noi possiamo svolgere analisi filogenetiche in cui non imponiamo a priori una particolare filosofia splitter o lumper, ovvero cercando di minimizzare il numero di ipotesi relative alla composizione delle specie presenti. Questo approccio possiamo chiamarlo "splitting/lumping metodologico", e non è necessariamente legato allo splitting/lumping tassonomico, ma ha come obiettivo quello di ridurre al minimo l'impatto delle nostre tassonomie sullo svolgimento di un'analisi filogenetica. In teoria, anche il lumper più estremo può svolgere un'analisi metodologicamente-splitter, e ricavare il grado di inclusività delle specie dal risultato di tale analisi.

Finora, pochi studi hanno considerato l'effetto dello "splitting/lumping metodologico" nell'analisi filogenetica dei dinosauri predatori, in particolare quelli dal Cretacico del Nord Africa. Eppure, qualora fosse affrontato esplicitamente, questo approccio potrebbe aiutare a risolvere alcune delle questioni più controverse intorno ai dinosauri predatori del Cretacico nordafricano.

Un enigmatico theropode scavatore con falangi fuse?

L'esemplare (da Averianov, 2025)

Averianov (2025) descrive due falangi distali fuse tra loro (lunghezza totale dei due elementi, circa 2 cm) dal Cretacico Superiore dell'Uzbekistan e le riferisce al piede di un enigmatico theropode scavatore.

Dopo aver letto la descrizione di questo materiale, sono scettico sull'attribuzione di queste falangi ad un theropode, e ritengo più probabile che appartengano ad una tartaruga.

I motivi per dubitare che questo fossile sia un Theropoda sono:

- assenza di un'ampia cavità midollare interna.

Le ossa dei theropodi sono generalmente cave internamente, e questa cavitazione si estende fino alle falangi distali (osservazione personale sulle tomografie di Halszkaraptor). Questo fossile invece mostra l'interno delle falangi riempito da un reticolo caotico di cavità, che suggeriscono una texture sostanzialmente spugnosa.

- assenza di fosse per il legamento collaterale.

Questa condizione è inusuale nei Theropoda ma visibile in molte falangi di tartaruga (osservazione personale).

- presenza di ampi forami sulle superfici laterale e ventrale delle due falangi.

Le falangi dei theropodi non hanno grandi forami che si aprono sulle superfici laterali e ventrali. Al contrario, questo carattere è presente in molte falangi di tartaruga (osservazione personale).

- superficie esterna dell'ungueale molto rugosa e bucherellata.

Questa condizione è presente in molte falangi ungueali di tartarughe, ma è anomala nei Theropoda, le cui superfici sono sostanzialmente lisce.

- solco collaterale ampio ma poco definito.

In Theropoda, il solco collaterale è generalmente ben definito e dei bordi netti. Negli altri rettili, incluse le tartarughe, il solco è spesso più basso e meno marcato rispetto al resto della superficie.

Inoltre, la fusione tra le due falangi, considerata dall'autore un carattere tassonomico genuino e non patologico, è poco compatibile con la marcata mobilità dell'articolazione distale delle dita del piede dei dinosauri, ma è più plausibile in animali come le tartarughe che generalmente non hanno una marcata mobilità (sia nella flessione che estensione) delle falangi del piede.

Concludendo, non vedo motivi solidi per riferire queste falangi ad un Theropoda. Penso sia più plausibile attribuirle ad una tartaruga, gruppo ugualmente rappresentato nell'unità di provenienza del fossile. 

Duonychus: un nuovo Erlikosaurus, un giovane Segnosaurus... o entrambi?

Duonychus (Kobayashi et al. 2025)

 

La recente descrizione del nuovo therizinosauride Duonychus (Kobayashi et al. 2025), caratterizzato dall'avere il terzo dito della mano vestigiale (primo caso di mano didattila in Therizinosauria), mi ha portato a rivedere lo status di alcuni therizinosauridi.

Il mio cruccio parte dalla unità geologica di Duonychus: la Formazione Bayanshiree, nella parte bassa del Cretacico Superiore della Mongolia. Dalla medesima unità provengono già tre icone therizinosauriane: Segnosaurus, Erlikosaurus ed Enigmosaurus. L'aggiunta di Duonychus alla lista fa nascere un dubbio più che legittimo: stiamo forse gonfiando la reale diversità dei therizinosauri da quell'unità?

Vediamo come stanno le cose.

Segnosaurus è il taxon più abbondante, noto da due località e da più di un esemplare. Si tratta anche del taxon più grande tra i therizinosauri di questa unità.

Enigmosaurus è basato su un bacino in parte patologico e probabilmente maturo, ed è chiaramente distinguibile da Segnosaurus per le minori dimensioni e proporzioni.

Erlikosaurus è della stessa taglia di Duonychus, è basato su un cranio completo, un piede, più altri elementi postcraniali mai illustrati nel dettaglio né accessibili o visionati nelle recenti revisioni del taxon (Zanno, 2010). Il cranio è di dimensioni minori di Segnosaurus, e mostra alcuni elementi immaturi, come la presenza di fosse premascellari e la incompleta fusione degli elementi del neurocranio (Lautenschlager et al. 2014). L'unico elemento postcraniale considerato differente da Segnosaurus, la compressione degli ungueali del piede, non è possibile verificarlo (Zanno, 2010).

In conclusione, non abbiamo una vera diagnosi differenziale che separi Erlikosaurus da Segnosaurus.

Potrebbe Erlikosaurus essere un giovane Segnosaurus? L'unica differenza significativa tra Erlikosaurus e Segnosaurus è nel numero dei denti del dentale (31 nel primo, 24-25 nel secondo), tuttavia, è noto che il numero dei denti varia ontogeneticamente nei dinosauri, quindi potrebbe non essere un elemento sufficiente per differenziarli.

Duonychus mostra caratteri immaturi, come la incompleta fusione delle suture neurocentrali, l'assenza di processi muscolari sull'omero. Kobayashi et al. (2025) notano che l'unico osso noto sia in Duonychus e Erlikosaurus è l'omero, ed elencano alcune differenze tra i due. Tuttavia, l'omero di Erlikosaurus non è mai stato descritto nel dettaglio, e la sola immagine disponibile è un disegno alquanto schematico. Pertanto, la differenza con Duonychus è piuttosto blanda.

Il pube di Duonychus è simile a quello di Segnosaurus, e si differenzia per alcune proporzioni che potrebbero essere influenzate dallo stadio di crescita. I due taxa sono distinti per la curvatura dell'omero, che è dritto in Segnosaurus e leggermente incurvato in Duonychus: tuttavia, l'omero di questo secondo taxon è chiaramente fratturato in più punti, e ciò potrebbe aver accentuato leggermente la curvatura originaria dell'osso, creando l'illusione di una leggera curvatura. In breve, le differenze tra i due taxa potrebbero essere artefatti della preservazione e/o elementi controllati ontogeneticamente.

In conclusione, sospetto che qualcuno dei sopra citati therizinosauridi sia un sinonimo di altri.

Per priorità, Segnosaurus vince in qualunque coppia di sinonimie, seguito da Erlikosaurus ed Enigmosaurus. Pertanto, sospetto che Duonychus sia molto probabilmente sinonimo di qualche altro già battezzato.

Ammettiamo come ipotesi che la diversità dei therizinosauride della Formazione Bayanshiree sia stata sovrastimata, il mio sospetto è che Duonychus sia un sinonimo di Erlikosaurus, e che entrambi siano basati su giovani individui di Segnosaurus.

Se ciò fosse confermato, avrebbe importanti implicazioni per la filogenesi di Therizinosauride, dato che Erlikosaurus è universalmente considerato il riferimento per le caratteristiche del cranio adulto di questo clade (ma potrebbe invece mostrare una condizione in parte immatura). Come ho mostrato nel caso dei "compsognatidi", l'erroneo uso delle morfologie immature come "taxa adulti" ha avuto un impatto non indifferente nella ricostruzione della filogenesi dei theropodi.

Tuttavia, in questo caso è bene sottolineare che il cranio di Erlikosaurus mostra comunque alcuni tratti maturi, come una parziale fusione delle ossa del tetto cranico e la non dissociazione delle ossa del neurocranio: è probabilmente un cranio "tardo-giovanile".

Come gestire questi esemplari ad un livello intermedio di crescita è uno dei grossi problemi nella integrazione di ontogenesi e filogenesi nelle analisi.

Se includo Duonychus nella mia analisi codificandolo come morfotipo adulto, esso risulta molto basale in Therizinosauria, risultato che stona con la sua età stratigrafica. Questo mi fa sospettare che l'esemplare sia una forma giovanile di qualche taxon simpatrico. La somiglianza generale con il bacino di Segnosaurus e la taglia molto inferiore mi fa sospettare che sia un giovane di questo ultimo taxon. Pertanto, nella mia matrice Duonychus è considerato una partizione immatura di Segnosaurus.

Se le differenze negli unguali tra Erlikosaurus e Segnosaurus saranno confermate, i due taxa potrebbero essere mantenuti distinti: almeno provvisoriamente, considero Erlikosaurus valido, come possibile morfotipo subadulto.

Bibliografia:

Barsbold, R., and A. Perle. 1980. Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 25:185–195.

Kobayashi et al. 2025. Didactyl therizinosaur with a preserved keratinous claw from the Late Cretaceous of Mongolia, iScience https://doi.org/10.1016/j.isci.2025.112141

Lautenschlager S., Lawrence M. Witmer, Perle Altangerel, Lindsay E. Zanno & Emily J. Rayfield 2014. Cranial anatomy of Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): new insights based on digital reconstruction. Journal of Vertebrate Paleontology, 34:6, 1263-1291.

Zanno, L. E. 2010. A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Palaeontology 8: 503–543.

"Wyrex", il Tyrannosaurus con la coda mozza

 

(c) Houston Museum of Natural History

Tyrannosaurus rex è noto grazie a decine di esemplari a diversi gradi di completezza e a diversi stadi di crescita. Innumerevoli esemplari mostrano segni di patologie e lesioni ossee, provocati da infezioni e/o morsi, in gran parte attribuiti ad altri Tyrannosaurus. Il caso più controverso di lesione su un Tyrannosaurus è un esemplare scoperto una ventina di anni fa e soprannominato "Wyrex". L'elemento più controverso dell'esemplare è la serie delle vertebre caudali, la quale si interrompe a livello della undicesima vertebra. L'ultima vertebra è conservata solamente nella parte anteriore (quella che articola con la decima caudale): secondo alcune interpretazioni, questo fossile testimonierebbe l'amputazione della coda quando l'animale era ancora vivo.

Quanto è plausibile un simile scenario? Cerchiamo di fare chiarezza sulla questione.

L'esemplare è descritto preliminarmente in un testo non-tecnico da Larson e Donnan (2004) e da Larson (2008), il quale ci fornisce anche le principali informazioni sull'esemplare: scoperto nel 2002, incluso nella collezione del Black Hill Insititute (BHI 6230) e successivamente acquistato dal Museo di Storia Naturale di Huston. 

Annè et al. (2002) menzionano l'esemplare come un caso di dinosauro con la coda mozzata, ma non portano alcuna evidenza né citano qualche fonte bibliografica di ciò: l'esemplare è solamente menzionato. Pertanto, non è chiaro in cosa consistano le patologie sulla coda. Da notare che Larson (2008), l'unico studio tecnico sull'esemplare, elenca 11 vertebre caudali nell'esemplare, ma non menziona alcuna patologia né lesione particolare alla coda. 

Dalle foto e dai filmati disponibili online, appare che l'ultima caudale preservata sia incompleta. Possiamo considerare questa una prova sufficiente che l'animale subì in vita l'amputazione della coda? Possiamo inoltre ipotizzare che un Tyrannosaurus al quale sia mozzata la coda all'altezza della undicesima caudale sopravviva (anche solo per qualche tempo) ad una lesione del genere?

Sulla base di motivazioni anatomiche, fisiologiche, biomeccaniche e tafonomiche, sono estremamente scettico.

Tafonomia. La coda appare troncata all'altezza della undicesima caudale. Questo implica che la troncatura avvenne quando l'animale era in vita? No. Anche nel caso che l'ultima caudale mostri delle lezioni dovute a morsi, o persino callosità dovute a rimarginazione ossea, questi elementi non implicano necessariamente che la coda fu mozzata, ma solo che subì dei morsi ben prima della morte. 

Innumerevoli scheletri di dinosauro sono preservati con la serie caudale incomplete, mancanti della parte distale, ma in nessun caso questi fossili sono interpretati come prova che l'animale subì l'amputazione della coda in vita. Molto banalmente, la parte mancante della coda non si è preservata, è stata staccata post-mortem da animali saprofagi o da agenti fisici (come la corrente di un fiume), oppure non si è fossilizzata, o è fossilizzata ma poi è stata distrutta da agenti erosivi. Ad esempio, la coda dell'olotipo di Tataouinea hannibalis è perfettamente conservata fino alla 17a vertebra, poi è del tutto assente: l'analisi del sito di scavo indica che la parte mancante è stata erosa via da agenti fisici prima dello scavo. In assenza di analisi tafonomiche sul sito di "Wyrex", non possiamo escludere che la parte mancante della coda sia stata erosa da agenti fisici prima di essere scavata.

Anatomia. La presunta troncatura della cosa avrebbe diviso in due l'undicesima caudale. Un agente in grado di spezzare in due una vertebra caudale di quelle dimensioni, per giunta circondata da pelle, tendini e muscoli, deve essere stato dotato di enorme forza fisica. Eppure, nonostante l'enorme energia in grado di strappare via la parte mancante della coda, una parte della undicesima caudale è rimasta articolata alla parte anteriore della coda. Onestamente, trovo molto difficile accettare una situazione del genere: se veramente la coda fu strappata via, lo strappo avrebbe comunque dovuto trascinare via con sé l'intera undicesima, dato che la giunzione articolare tra decima e undicesima vertebra è sicuramente più debole del legame osseo tra i due pezzi dell'undicesima. 

Fisiologia. Troncare la coda di un Tyrannosaurus all'altezza dell'undicesima caudale comporta la rapida morte dell'animale per dissanguamento. In quel punto, abbiamo tutti i fasci muscolari principali della coda, in particolare i due muscoli caudofemorali lunghi (destro e sinistro), ovvero i due più grandi muscoli del corpo di un dinosauro. Stiamo parlando di enormi fasci muscolari deputati a generale la principale forza motrice per l'animale quando si muove, ovvero varie tonnellate-peso. Muscoli di quelle dimensioni sono continuamente irrorati da una abbondante quota di sangue arterioso: troncare la coda in quel punto quindi implica recidere completamente le arterie principali della coda. L'animale non sopravviverebbe neanche un'ora ad un simile trauma, e morirebbe dissanguato.

Biomeccanica. Anche nella assurda ipotesi che l'animale sopravviva a tale lesione e riesca a rimarginare la ferita, rimanendo con un troncone monco di coda, esso non sarebbe in grado di muoversi né di stare in piedi. Difatti, come detto sopra, l'amputazione della coda all'altezza dell'undicesima caudale comporta la mutilazione di ambo i fasci caudofemorali lunghi per almeno metà della loro lunghezza. Con ambo i caudofemorali tranciati, un Tyrannosaurus è incapace di camminare, dato che ha perso i due principali motori della retrazione dei femori. 

Non solo, ma trovandosi la coda mozzata per due terzi della sua estensione, l'animale - in quanto bipede - sarebbe sbilanciato in avanti. Per non rischiare di cadere rovinosamente in avanti, l'animale dovrebbe quindi assumere immediatamente una postura molto eretta del busto, per riequilibrare il baricentro con la posizione dei piedi. Ovvero, in gergo tecnico, dovrebbe lavorare con i muscoli del corpo per "estendere il bacino" rispetto alla gamba. Ma ciò sarebbe impossibile dato che i principali estensori del bacino sono proprio i caudofemorali lunghi, i due fasci muscolari tranciati a metà dalla mutilazione!

Conclusione. In quelle condizioni, l'animale non potrebbe né stare in piedi né camminare, perlomeno fintanto che i fasci muscolari tranciati non si rimarginano. In ogni caso, l'animale morirebbe dissanguato molto prima di rimarginare i lembi di muscoli, tendini e osso lesionati. L'unica spiegazione plausibile per lo stato di "Wyrex" è che la coda sia stata erosa da agenti fisici quando era già fossile, oppure sia stata asportata da animali saprofagi dopo la morte dell'animale. 

Bibliografia:

Larson, N.L. 2008, One Hundred Years of Tyrannosaurus rex: The Skeletons, pp. 1-55 in Tyrannosaurus rex, the tyrant king, Bloomington: lndiana University Press.

Koleken inakayali, un nuovo abelisauride simpatrico a Carnotaurus

Filogenesi calibrata stratigraficamente di Abelisauroidea (da Pol et al. 2024)

Alcuni anni fa, mentre preparavamo il manoscritto sull'abelisauroide patagonico Huinculsaurus, l'amico e collega Mattia Baiano mi parlò di un nuovo esemplare di abelisauride, molto intrigante, che era stato scoperto dalla medesima unità geologica del celebre abelisauride con le corna, Carnotaurus. Il nuovo fossile non pareva completamente maturo, e questo poteva implicare che fosse un giovane esemplare  di Carnotaurus. Dato che attualmente sappiamo pochissimo sulla ontogenesi degli abelisauridi, l'eventuale scoperta di un giovane Carnotaurus sarebbe molto interessante e significativa.

L'esemplare è stato pubblicato oggi da un team internazionale che comprende lo stesso Mattia (Pol et al. 2024), ed è riferito ad un nuovo taxon: Koleken inakayali. L'olotipo comprende ossa del cranio, parte della serie vertebrale ed elementi del cinto pelvico e dell'arto posteriore. Pur con differenze chiaramente riconducibili all'immaturità dell'animale, questo nuovo fossile mostra anche elementi che difficilmente si spiegherebbero se l'animale fosse riferito a Carnotaurus. In particolare, il pattern di ornamentazione delle ossa dermiche facciali e del tetto cranico non pare essere spiegabile dalla semplice differenza nello stadio di crescita, e implica quindi che esso appartiene ad una specie distinta da Carnotaurus sastrei.

Anche se non riconducibile a Carnotaurus, Koleken è relativamente affine filogeneticamente, e nell'analisi utilizzata da Pol et al. (2024) esso risulta un Carnotaurini in politomia con Carnotaurus, Aucasaurus e Niebla. Prossimamente lo codificherò nella mia analisi. 

La presenza di due abelisauridi nella Formazione La Colonia aggiunge ulteriori elementi che potranno aiutarci a capire la  struttura delle comunità ecologiche con abelisauridi alla fine del Cretacico. La Formazione Lameta, dall'India, è di età simile e comprende almeno due (forse tre) specie di abelisauridi. In livelli simili del Madagascar è noto Majungasaurus. Per ora, non abbiamo sufficienti informazioni per determinare un qualche modello di comunità negli abelisauridi analogo alle tirannie dei Tyrannosauridae, né per stabilire se e come l'estinzione di allosauroidi e spinosauridi a metà Cretacico abbia inciso sulla riorganizzazione dei triumvirati di cui gli abelisauri sono un elemento ricorrente. 

La scoperta di Koleken può aiutarci a collegare i vari elementi ontogenetici e popolazionali della fine del Cretacico gonwaniano: e ciò vale sia che esso risulti una specie a sé sia che risulti eventualmente un esemplare immaturo di Carnotaurus.

Ringrazio Mattia Baiano per aver condiviso in anticipo con me lo studio uscito oggi.

Bibliografia:

Pol D, Baiano MA, Cˇerny D, Novas FE, Cerda IA, Pittman M. 2024. A new abelisaurid dinosaur from the end Cretaceous of Patagonia and evolutionary rates among the Ceratosauria. Cladistics (2024): doi: 10.1111/cla.12583

Il Paradosso di Russell: dove sono i dinosauri intelligenti?

Dale Russell ad il celebre modello del dinosauroide (foto modificata da Naish e Tattersdill, 2021).

 

Il dinosauroide di Dale Russell (Russell e Seguin, 1982), l'ipotetico dinosauro dal piano corporeo "umanoide" e capacità intellettive comparabili alle nostre, è una delle creature di zoologia speculativa più celebri, e tra quelle che hanno maggiormente ispirato dibattiti dentro e fuori dalla scienza paleontologica. Ho parlato del dinosauroide e delle sue varianti, e proposto mie personali versioni del concetto, in vari post in passato. Naish e Tattersdill (2021) ne hanno delineato la storia in dettaglio ed hanno rimarcato il legame di questa speculazione affascinante con la personalità e la formazione culturale di Russell.

Il dinosauroide non è un animale reale, e non è una specie paleontologica, dato che nella versione di Russell, si tratta di una specie vivente in un "oggi alternativo", "al posto dell'uomo", ovvero il prodotto di una Storia Naturale alternativa alla nostra, in cui i dinosauri non si sono estinti e la "nicchia senziente" è stata occupata da un essere discendente dai dinosauri troodontidi invece che dai mammiferi primati. Tuttavia, alcuni "cugini" del dinosauroide creati dalla fantascienza sono più radicali dell'essere russelliano, dato che sono ipotizzati vivere nel Mesozoico! Ovvero, in alcune versioni del multiverso dinosauroideo, la specie di dinosauro senziente non si realizza dopo il Mesozoico ma dentro e durante il Mesozoico!

In questo post, esploro l'ipotesi che una specie di dinosauro intelligente "quanto noi" possa effettivamente essersi evoluta nel Mesozoico. Questo post affronta un tema che mi appassiona da quando, ragazzino, scoprii il dinosauroide di Russell: nella mia mente adolescenziale, ancora più affascinante dell'idea che se non si fossero estinti i dinosauri avrebbero potuto realizzare l'autocoscienza era l'idea che ciò fosse effettivamente avvenuto prima dell'estinzione che chiude il Mesozoico.

Per valutare questa ipotesi, dobbiamo prima analizzare l'ipotesi di Russell in termini quantitativi.

Russell definisce il dinosauroide come una specie di oggi con quoziente di encefalizzazione simile a quello umano, discendente dai troodontidi della fine del Cretacico (circa 70 milioni di anni fa), i quali erano dotati di un quoziente di encefalizzazione da "maniraptoro evoluto". Pertanto, per funzionare, l'ipotesi di Russell richiede il passaggio da un "cervello da maniraptoro" al "cervello da uomo" in circa 70 milioni di anni.

La logica dell'ipotesi di Russell ha una premessa: che alla fine del Cretacico (70 milioni di anni fa), i troodontidi avessero raggiunto un quoziente di encefalizzazione superiore a quello di altri dinosauri del loro tempo. Questa premessa è diventata un "fatto" tra gli appassionati di dinosauri proprio in relazione all'ipotesi del dinosauroide. Troodon (ed in generale i Troodontidae) sono ormai noti a livello popolare come "i dinosauri più intelligenti", e sono generalmente illustrati con un qualche tocco artistico volto a rimarcare tale "intelligenza superiore". Questa idea è un mezzo mito, mito che ha distorto i fatti paleontologici creando una falsa distinzione intellettiva tra Troodontidae ed altri maniraptori.

In realtà, la forma dei calchi endocranici, la morfologia e dimensione dell'encefalo ed i quozienti di encefalizzazione dei Troodontidae sono del tutto analoghi a quelli di Ornithomimidae ed Oviraptoridae. Infatti, è probabile che il livello di encefalizzazione dei troodontidi non sia speciale rispetto ad altri Maniraptoriformes. Sono i maniraptoriformi in toto ad avere un quoziente di encefalizzazione relativamente elevato rispetto agli altri dinosauri, non i soli troodontidi. Pertanto, è plausibile che un "cervello da troodontide" sia una condizione generale di tutti i maniraptoriformi, non solo di Troodon.

Prima che questa ultima affermazione sia fraintesa, è bene chiarire cosa significa "cervello da troodontide/maniraptoriforme": forma e dimensioni relative dell'encefalo dei maniraptoriformi sono intermedi tra quelli di un varanide (un rettile relativamente intelligente e reattivo) e quelli di uno struzzo (un uccello non particolarmente intelligente ma comunque molto reattivo). Pertanto, la "intelligenza di Troodon" è qualcosa a metà strada tra un varano ed uno struzzo: un animale agile, attivo, curioso, ma non certo un Premio Nobel della zoologia. Questo va rimarcato, perché troppo spesso, a livello popolare, è circolata la falsa idea che alcuni dinosauri (troodontidi, dromaeosauridi) fossero animali "super-intelligenti", forse come alcuni primati moderni. No, per "intelligente" qui si intende "intelligente come un varano o uno struzzo", niente di più sofisticato. Sicuramente più brillante di una tartaruga delle Galapagos, ma non certo al livello di un corvo della Nuova Caledonia. Forse vi sconvolgerà, ma è molto improbabile che Velociraptor fosse più intelligente di una gallina (animale comunque più intelligente di come spesso la dipingiamo, come ci ricordano Cochi e Renato).

Tornando all'ipotesi di Russell, quindi, essa si condensa in questa domanda: avendo a disposizione 70 milioni di anni, una linea evolutiva di dinosauri maniraptoriformi potrebbe passare dalla "intelligenza da varano/struzzo" a quella "umana"?

In base allo scenario originario di Russell, questa domanda è puramente speculativa, fantascientifica, perché Troodon non ebbe davanti a sé 70 milioni di anni di storia disponibile.

Hesperornithoides, un troodontide della fine del Giurassico, vissuto 80 milioni di anni prima di Troodon (artwork by S. Hartman)

Ma se noi ammettiamo che la "intelligenza da troodontide" sia una condizione condivisa da gran parte dei Maniraptoriformes, allora non occorre avere come dinosauro di partenza una specie della fine del Cretacico, perché i maniraptoriformi appaiono molto prima, a metà del Giurassico! Ad esempio, Hesperornithoides è un troodontide della fine del Giurassico, vissuto 150 milioni di anni fa, ovvero 80 milioni di anni prima di Troodon. Se facciamo partire l'evoluzione del dinosauroide da Hesperornithoides, ecco che i 70 milioni di anni richiesti dal modello evolutivo di Russell si dispiegano tutti completamente dentro il Cretacico, e possiamo quindi ottenere un animale con intelligenza umana intorno a 80 milioni di anni fa, ovvero, già nel Campaniano, al tempo di albertosaurini, lambeosaurini e ankylosauridi!

In rosso, la durata della linea evolutiva dinosauroide. In blu, l'alternativa di uguale lunghezza ma che parte alla fine del Giurassico. La stella indica l'età dei primi maniraptoriformi.

Se accettiamo questa premessa, allora l'ipotesi di Russell diventa testabile scientificamente, perché l'evoluzione dell'intelligenza dinosauriana si dispiegherebbe nel tempo profondo reale della storia dinosauriana, e quindi potrebbe aver lasciato tracce fossili.

Quanto è legittima una indagine volta a cercare tracce di una specie intelligente di dinosauro nella seconda metà del Cretacico?

Prima che concludiate che questa ipotesi sia del tutto ridicola e priva di fondamento, e che andare alla ricerca di possibili tracce fossili, o persino archeologiche, di specie intelligenti nel Cretacico Superiore sia una perdita di tempo, vi ricordo che milioni di persone credono all'esistenza di vita intelligente nello spazio cosmico nonostante la totale assenza diretta di prove, e che progetti come SETI (che cerca tracce di vita intelligente extraterrestre) siano visti da moltissime persone come una nobile e legittima impresa scientifica spinta da un'ipotesi perfettamente plausibile. Eppure, la possibilità di incontrare un alieno di un sistema stellare lontano è molto più remota che trovare un fossile di dinosauro...

Il punto della questione è quindi capire se l'evoluzione di intelligenza "umana" sia una tendenza frequente nella storia della vita, oppure sia piuttosto una bizzarria esclusiva della nostra storia particolare. Ma per capire ciò, occorre cercare prove di questi fenomeni, e non limitarsi a fare argomentazioni teoriche più o meno viziate dalle personali posizioni filosofiche sulla natura dell'evoluzione e dell'intelligenza. L'indagine paleontologica potrebbe fornire prove pro o contro questo scenario? Io non sto sostenendo che tale "dinosauroide cretacico" esista veramente, mi sto solo domandando se la sua esistenza (o non-esistenza) sia testabile scientificamente. Ad esempio, potremmo trovare stadi evolutivi intermedi della sua filogenesi? Specie con intelligenza a metà strada lungo la sequenza necessaria per arrivare alla specie "con intelligenza umana"? Se sì, quanto e come la storia evolutiva umana potrebbe essere un'utile analogia oppure una pericolosa distrazione che ci porterebbe fuori strada? Specie diverse evolvono l'intelligenza e la tecnologia in modo analogo oppure no? Se e come potrebbero delle tracce di attività culturale dinosauriana essere ancora oggi visibili sulla Terra, dopo molte dozzine di milioni di anni?

Io ho gettato il sasso.

Sta a voi raccogliere la sfida.