Theropodi Quadrupedi?

Incipit futile. Credo che limiterò in futuro i pre-post "Coming Soon". Essi invogliano alcuni lettori informati sui temi del post annunciato a dire la loro prima ancora che il post sia stato scritto, anticipando in parte ciò che verrà discusso nel post. So che non è fatto in malafede, ma, chissà se ciò è gradito dagli altri lettori. Io non censuro nessuno dei loro commenti, ma, nondimeno, ammetto che mi sento meno invogliato a scrivere qualcosa nel dettaglio se qualcuno ha già anticipato alcuni temi (e, peggio alcune conclusioni) in quei commenti. Chissà se tale perdita di interesse accade anche ai lettori... In effetti, che gusto c'è a leggere i dettagli di qualcosa se altri hanno già anticipato parte delle conclusioni? 

Diciamo che me la vado a cercare... Quindi, è meglio se evito di "fare pubblicità al post" prima di pubblicarlo.

Ad ogni modo, se non sapete molto a proposito di theropodi quadrupedi, o se li conoscete ma vorreste sapere alcuni dettagli sul se e come essi siano scientificamente validi, ecco il post.

La condizione ancestrale dei theropodi è il bipedismo obbligatorio, ovvero, l'impossibilità di usare gli arti anteriori come mezzi di locomozione terrestre. Il bipedismo dei theropodi, che è permesso dalla efficiente postura parasaggitale mesotarsale del loro arto posteriore, deriva da quello facolativo dei dinosauriformi basali, il quale ha generato sia forme quadrupedi (come i silesauridi) sia bipedi capaci all'occasione di utilizzare in parte gli arti anteriori come appoggio (bipedismo facoltativo). Il pieno quadrupedismo, scomparso agli albori dei dinosauromorfi, ricompare nei sauropodomorfi derivati (i sauropodi ed i loro parenti più stretti) ed in almeno tre linee di ornithischi: neoceratopsi (ceratopsidi derivati), thyreophori e ornithopodi derivati. Questo fenomeno quindi appare una tendenza di tutte le linee di dinosauri che evolvono grandi dimensioni, e ciò è abbastanza ovvio, considerando che quattro arti sostengono più stabilmente il peso che due soli arti.

Tawa (artwork di Jorge Gonzalez)

E nei theropodi? Qualche linea evolutiva potè rievolvere una forma di postura quadrupede? Esattamente come qualsiasi altra domanda evolutiva, la risposta non può limitarsi ad un viaggio nella fantasia e nella speculazione, ma deve conformarsi rigorosamente alle caratteristiche degli animali considerati. Esattamente come l'evoluzione del bipedismo nei mammiferi è seriamente limitata dalle caratteristiche muscolo-scheletriche del loro arto posteriore (caratteristiche aggirate solamente nella linea degli ominidi con l'invenzione dei glutei), l'arto anteriore dei theropodi ha dei precisi vincoli anatomici che non sono particolarmente favorevoli all'evoluzione del quadrupedismo. In particolare, l'avambraccio ed il polso dei theropodi è conformato in modo da non poter pronare o supinare (ovvero, torcersi ed avvitarsi attorno all'asse dell'avambraccio): ciò rende impossibile il classico movimento nel braccio dei quadrupedi che permette al palmo della mano di toccare il terreno. Per farvi capire il concetto, provate a stare in piedi, con le braccia distese normalmente, e poi mettetevi a "quattro zampe": vedrete che per farlo, dovete necessariamente generare una torsione nel vostro avambraccio, per permettere ai palmi delle mani di puntare in basso. Ebbene, tale torsione è impossibile ad un braccio theropode. Inoltre, la soluzione alternativa per aggirare questa limitazione, ovvero, l'evoluzione di un braccio che pur non pronando/supinando potrebbe comunque appoggiarsi al suolo con le punte della mano, è in netto contrasto con la principale funzione della mano theropode, che è la presa-artigliata di prede. Infatti, per appoggiare efficacemente, un braccio quadrupede deve avere dita ralativamente corte e unguali a zoccolo, esattamente il contrario di una mano predatoria, che ha dita allungate e artigli falciformi. Pertanto, la biologia dei theropodi è fortemente vincolante in direzione del quadrupedismo, e probabilmente non ha mai permesso l'evoluzione di theropodi quadrupedi. 

Nonostante queste limitazioni teoriche, almeno tre taxa di theropodi sono stati in passato ipotizzati (almeno parzialmente) quadrupedi.

Dong (1984) ipotizzò che l'arto anteriore relativamente sviluppato del tetanuro basale Xuanhanosaurus (forse un megalosauroide) potesse essere impiegato nella locomozione. Tuttavia, come ha notato Rauhut (2003), la morfologia dell'arto di questo theropode non differisce nella forma della articolazioni dagli altri taxa, e quindi non mostra alcun adattamento al quadrupedismo.

Prima che fossero riconosciuti come maniraptori, i therizinosauroidi (ex-segnosauri) erano interpretati come dinosauri aberranti, simili ai sauropodomorfi basali (Paul, 1984). Tale somiglianza induceva quindi a interpretarli come possibili animali quadrupedi. Tuttavia, aldilà del fatto che i therizinosauroidi non assomiglino particolarmente ai "prosauropodi" nell'anatomia generale, va notato che nemmeno i "prosauropodi" erano quadrupedi, bensì bipedi obbligati con gli stessi vincoli anatomici citati per il braccio dei theropodi (Bonnan & Senter, 2007).

Infine, ed è il più citato, Baryonyx fu inizialmente interpretato come un possibile theropode quadrupede (Charig & Milner, 1986), anche se tale ipotesi è stata smentita successivamente (Charig & Milner, 1997). Sebbene non esista un arto anteriore completo di spinosauride, la forma falciforme degli unguali e le poche falangi della mano note non mostrano alcun adattamento quadrupede.

In conclusione, è probabile che nessun theropode sia mai stato quadrupede: l'arto anteriore di questi animali, pur nella sua grande versatilità alimentare, prensoria o ex-attabilità al volo, ha una minima tendenza a evolvere una funzione legata alla locomozione quadrupede, sopratutto nei taxa per i quali questo arto era parte integrante della predazione.

Bibliografia:

Bonnan, M. and Senter, P. 2007. Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds? Pp. 139–155 in Barrett, P.M. and Batten, D.J. (Eds.): Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77:157–168.

Charig, A.J. and Milner, A.C. 1986. Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur. Nature 324, 359 - 361.

Charig, A.J. and Milner, A.C. 1997. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London, 53: 11–70. 

Dong, Z. 1984. A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Sichuan Basin. Vertebrata PalAsiatica 22(3):213-218.

Paul, G.S., 1984, The segnosaurian dinosaurs: Relics of the prosauropod- ornithisichian transition?: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 4, p. 507-515.

Rauhut, O.W.M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1-213.