Il più grande theropode conosciuto [aggiornamento nelle figure, vedere discussione nei commenti]

I theropodi giganti sono oggetto di svariate discussioni, sopratutto online e, purtroppo, molto spesso in contesti poco scientifici; con la conseguenza che una domanda legittima come “quale è il più grande esemplare di Theropoda conosciuto?” risulta automaticamente bollata come una paranoia da esagitati fallomarmocchi di qualche forum di invasati paleopornomaniaci (sì, ho molto affetto per certi forum dove combattono e si fa combattere...).

In questo post, voglio riscattare questa legittima curiosità e rispondere a questa domanda, in modo lucido e razionale.

Il problema principale che si affronta con questa domanda è che nessun theropode mesozoico può essere effettivamente comparato agli altri in modo oggettivo: per farlo, dovremmo pesare gli esemplari, così da confrontare le loro masse, ma siccome non disponiamo di alcun esemplare vivente, questo è impossibile. Pertanto, quello che possiamo fare è di approssimare una comparazione diretta usando un criterio oggettivo e ripetibile che sia testabile sui nostri fossili. Questo significa che, a differenza di quanto facciano i più o meno invasati online, non possiamo usare le ricostruzioni scheletriche per confrontare i vari esemplari. Ogni ricostruzione scheletrica è, per definizione, una ri-costruzione, ovvero una costruzione a posteriori basata su una serie molto vaga e molto soggettiva di criteri per completare le parti mancanti, e per dedurre la massa in vivo da queste ricostruzioni. Siccome ogni ricostruzione è quindi fortemente vincolata alle scelte soggettive del suo autore, è impossibile fare una comparazione oggettiva di qualsivoglia ricostruzione scheletrica, nemmeno in quei casi in cui la ricostruzione è stata fatta sforzandosi di essere il più rigorosi possibili: è l'atto stesso di ri-costruire che invalida la possibilità di usare tale ri-costruzione come un datum comparativo (si chiama "epistemologia", cari amici delle silhouette scheletriche).

Dobbiamo quindi seguire un approccio che non sia soggetto a interpretazioni non testabili o a soggettività troppo nebulose per poter essere falsificate. Questo criterio è la comparazione di elementi scheletrici omologhi disponibili dagli esemplari noti. I taxa fossili sono ossa, e quelle dobbiamo usare. Siccome stiamo cercando di determinare l'esemplare di theropode più grande (più massivo), dovremo scegliere un elemento osseo la cui dimensione corporea sia regolata biomeccanicamente dalle dimensioni corporee, ovvero, un elemento dello scheletro che svolge una funzione diretta di sostegno del peso corporeo. Questo criterio quindi esclude di usare il cranio (la cui forma e dimensione varia anche in funzione di fattori non-dimensionali, come la dieta o la selezione sessuale) né l'arto anteriore (che nei theropodi, tutti bipedi, non funge da elemento si sostegno del peso).

Ad esempio, come ho ampiamente dimostrato in passato, usare alcune ossa del cranio (come il mascellare o il rostro in toto) per stimare le dimensioni di un theropode è estremamente fuorviante, sia perché il cranio, come ho appena scritto, varia in modo molto complesso tra i vari taxa per ragioni non legate alla dimensione corporea, ma sopratutto perché si osserva una ampia variabilità di dimensione per i medesimi elementi del cranio in animali della stessa specie e di dimensioni comparabili!

Ricapitolando, quindi, gli elementi preferibili per confronti dimensionali tra i theropodi sono quelli dello scheletro assiale della regione sacrale oppure quelli dell'arto posteriore. Siccome cerchiamo un singolo elemento osseo, il candidato migliore appartenente a quelle due regioni scheletriche è sicuramente il femore. Tra tutte le parti dello scheletro, il femore è infatti quello che più direttamente varia in funzione della massa dell'animale, dato che esso è il principale osso della gamba e quello che collega arto posteriore e bacino. Altre ossa della gamba (ad esempio, la tibia o il piede), pur avendo meriti per questo quesito che altre parti dello scheletro non hanno, sono invece più maggiormente variabili del femore per fattori non dimensionali, come l'adattamento locomotorio (dalla corsa al nuoto, dall'arrampicata allo scavo) o persino alla predazione.

Bene, una volta concluso che il femore è l'elemento osseo che meglio descrive la dimensione corporea di un theropode e che meglio può essere confrontato tra esemplari e specie differenti, andiamo a cercare il più grande esemplare di femore in Theropoda conosciuto.

L'esemplare con il più grande femore conosciuto in Theropoda è il paratipo di Tyrannotitan chubutensis: il femore è lungo 1410 mm (ad oggi, l'unico theropode noto con un femore più lungo di 140 cm), e con la diafisi che a metà lunghezza è ampia 160 mm (in direzione anteroposteriore) e 295 mm (in direzione trasversale) (fonte: Canale et al. 2015).

Se confrontiamo il femore di questo esemplare con quelli di altri theropodi, appare evidente che esso sia il più grande e robusto, e quindi quello adatto a sostenere il maggior peso corporeo.

Relazione tra lunghezza del femore (asse X), e spessore trasversale della diafisi (asse Y). L'area dei cerchi è proporzionale all'ampiezza perpendicolare allo spessore. Tyrannotitan è il taxon con i due femori più grandi nel campione, per tutti e 3 i parametri.

Anche confrontando le proporzioni delle sezione trasversale della diafisi, osserviamo un progressivo aumento relativo del diametro mediolaterale all'aumentare delle dimensioni assolute. Questo trend allometrico, massimo in Tyrannotitan, è analogo a quanto osserviamo nei sauropodi all'aumentare delle dimensioni corporee.

Proporzione della sezione trasversale del femore. All'aumentare delle dimensioni assolute, la sezione tende ad essere progressivamente più eccentrica (in senso geometrico, che passa dalla circonferenza all'ellisse schiacciata).

Curiosamente, quando online si leggono le discussioni sulle dimensioni massime nei theropodi, la scena è dominata da Tyrannosaurus e Spinosaurus, con qualche sporadica menzione dei due carcharodontosauridi Carcharodontosaurus e Giganotosaurus, mentre l'altro grande carcharodontosauride, Tyrannotitan, è quasi mai citato. Ho mostrato in numerosi post come Spinosaurus sia stato ampiamente sovrastimato in termini di massa (sebbene possa ragionevolmente risultare il più lungo tra i theropodi), e che quindi la discussione “mega-dimensionale” si riduca a questi contendenti: Tyrannosaurus ed alcuni Carcharodontosauridae.

Concludendo, quando si fa un confronto oggettivo e rigoroso, come quello mostrato qui, e si lascia da parte la tifoseria adolescenziale, non ci sono dubbi su quale sia, ad oggi, il più grande di tutti i theropodi: il paratipo di Tyrannotitan chubutensis.

Interessante, a sostegno di questa conclusione, notare che l'ampiezza (diametro trasversale) della diafisi del femore di questo esemplare sia in assoluto la massima conosciuta tra tutti i theropodi misurati (130% di quella del Tyrannosaurus “Sue”), e che lo stesso incremento relativo sia presente nell'altro esemplare di Tyrannotitan (confermando che non è una deformazione post-mortem dell'osso, ma un carattere genuino della specie): in analogia con il trend osservato nei sauropodi, l'incremento relativo dell'ampiezza trasversale del femore è difatti un esplicito adattamento graviportale, tipico di animali super-massivi.

Biliografia:

Canale, J.I, Novas, F.E, Pol, D. (2015) Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina. Historical Biology 27:1-32.