Falcatakely è il cranio di Rahonavis?

 

Si tratta di un'ipotesi presa brevemente in considerazione dagli stessi autori della descrizione di Falcatakely. Purtroppo, per ora non abbiamo materiale sovrapponibile tra Rahonavis e Falcatakely, quindi possiamo solo fare delle valutazioni ipotetiche.

Pro:

1- I due taxa provengono dalla medesima formazione.

2- Usando il femore come approssimazione per stimare le dimensioni del cranio, ed usando i paraviani basali come riferimento, il cranio di Rahonavis è stimabile essere lungo tra 70 e 90 mm. O'Connor et al. (2020) stimano il cranio di Falcatakely intorno a 85 mm, quindi dentro il range di plausibilità per Rahonavis.

3- Entrambi i taxa mostrano una combinazione di caratteri da aviale con caratteri da non-aviano.

Contro:

1- Le posizioni filogenetiche dei due taxa non si sovrappongono molto nelle analisi svolte finora (ma questo può essere un artefatto del considerarli a priori come distinti: cosa succederebbe se analizzassimo separatamente il cranio ed il postcranio di uno scansoriopterygide? Probabilmente il primo si collocherebbe in Oviraptorosauria ed il secondo in Avialae).

2- Esistono altri probabili aviali nella medesima formazione. ad esempio, Vorona ed un enantiornitino, ai quali è ugualmente lecito riferire Falcatakely. Tuttavia, nessuno di questi collima nelle dimensioni con Falcatakely quanto Rahonavis.

3- Il cranio di Falcatakely pare avere una ridotta dentatura (forse limitata solo a parte del premascellare) mentre il dentale riferito a Rahonavis mostra una serie completa di alveoli. Tuttavia, altri taxa di Coelurosauria mostrano una bizzarra combinazione di mandibola dentata e parte superiore della bocca con poca (o alcuna) dentatura (o viceversa): Harpymimus, Shenzhousaurus, Caudipteryx. Quindi, l'eventuale mix di dentatura superiore ridotta + dentatura inferiore sviluppata non sarebbe nuova né impossibile per un maniraptoriforme.

L'ipotesi è intrigante, ma solo la scoperta di nuovi resti cranici associati a postcranio potranno dipanare la matassa.

Falcatakely: eterodossia e pluralismo nell'Anno di Oculudentavis [AGGIORNAMENTO]

 

Cranio in situ e ricostruzione di Falcatakely (Da O'Connor et al. 2020).

O'Connor et al. (2020) descrivono uno squisito cranio parziale dal Cretacico Superiore del Madagascar e istituiscono Falcatakely fosterae.

L'esemplare è basato su resti associati e semi-articolati, conservati tridimensionalmente, della regione anteriore del cranio di un piccolo arcosauro. Gli autori collocano Falcatakely tra gli uccelli, in particolare ad Enantiornithes, pur notando che, morfometricamente, questo nuovo taxon sia alquanto bizzarro rispetto alla maggioranza degli aviali mesozoici noti.

In questo drammatico 2020, abbiamo già incontrato bizzarri crani di uccelli mesozoici il cui destino è stato poi molto "eterodosso"...

Non voglio recitare la parte dell'eterno disfattista e polemista, ma la vicenda di Falcatakely ricorda troppo quella di Oculudentavis per non far nascere un (anche piccolo) sospetto sulla classificazione del fossile.

Come Oculudentavis, qui abbiamo un fossile basato unicamente su un cranio dalla morfologia bizzarra che pur ricordando gli uccelli è anche alquanto "eterodosso" ed anomalo per quel clade. La videnda di Oculudentavis si è risolta rapidamente perché quel cranio era palesemente non-arcosauriano. Qui la faccenda è più complessa. NOTA BENE: non sto sostenendo che Falcatakely sia automaticamente da considerare un nuovo caso "alla Oculudentavis", ma dico che sarebbe saggio valutare tutto con cautela.

Partiamo dalle "certezze": Falcatakely è un rettile con finestra antorbitale e denti conici (in alveoli?), quindi ragionevolmente classificabile in Archosauria (a differenza del lepidosauro Oculudentavis).

Dentro Archosauria, la forma del cranio vagamente "da uccello" non è limitata agli uccelli (Avialae) ma si osserva in varie linee, specialmente triassiche, oltre che in altri theropodi e negli pterosauri. L'età cretacica porta per ora a scartare l'attribuzione a qualche bizzarro gruppo triassico. L'assenza di fossa antorbitale intorno alla finestra antorbitale ricorda invece gli pterosauri, anche se la forma del muso e del mascellare, così come la separazione tra narice e antorbita sono troppo primitive per sostenere uno status pterodattiliano (come sospetteremmo per uno pterosauro del Cretacico Superiore).

Falcatakely potrebbe essere un theropode non-aviano? Alcuni elementi di questo cranio sono anomali per un uccello (membro di Avialae), mentre ricordano bene gli altri theropodi, ad esempio la posizione della narice esterna rispetto al mascellare, la forma del mascellare e la sua estensione anteriore, la proporzione tra premascellare e mascellare, l'inclinazione del lacrimale, l'estensione posteriore dello jugale ben oltre la barra postorbitale, la forma e sviluppo della base del lacrimale, la presenza di ornamentazione cornea nel mascellare, la curiosa mensola posterolaterale del nasale e la presenza di fosse dorsali, così come l'ornamentazione di nasale e lacrimale.

Non vi nascondo che ho il sospetto che l'attribuzione di questo fossile ad Avialae sia prematura, o perlomeno, sarebbe interessante testare posizioni alternative in Theropoda, anche fuori da Maniraptora.

Ad esempio, alcuni noasauridi come Limusaurus hanno evoluto cranio gracili e leggeri, hanno ridotto o perso la dentatura ed hanno fosse ed ornamentazioni nella zona nasale e lacrimale che ricordano Falcatakely: dato che il Cretacico Superiore della placca Indo-Malgascia ha fornito resti di noasauridi di dimensioni medio-piccole (come Masiakasaurus e Laevisuchus), sarebbe troppo azzardato considerare (anche solo come ipotesi di lavoro) una relazione con i noasauridi?

Ho testato Falcatakely in Megamatrice: l'analisi completa lo colloca come un Noasauridae Elaphrosaurinae! Occorrono 6 steps ulteriori per collocarlo in Coelurosauria, ed in quel caso esso risulta un dromaeosauride basale: interessante a quel proposito notare che anche Rahonavis, noto dalla stessa Formazione, sia stato ipotizzato essere un dromaeosauride basale. Possiamo escludere che Falcatakely sia il cranio (ancora sconosciuto) di Rahonavis? Le dimensioni stimate dei due animali collimano.

Come vedete, ci sono molti elementi per valutare almeno un qualche sospetto sulla classificazione in Enantiornithes.

Per ora, io non mi sbilancio, ma porto un punto di vista alternativo che meriterebbe di essere preso in considerazione.

L'onda anomala del "Caso Oculudentavis" è ancora troppo recente, a mio avviso, per essere ignorata.

AGGIORNAMENTO: Ho codificato Falcatakely nella matrice di Theropoda di Wang et al. (2016), matrice che comprende sia Limusaurus che i paraviani, e quindi è un buon test per le posizioni alternative discusse qui sopra. L'analisi colloca Falcatakely in Pygostylia, quindi supporta uno status avialiano per il fossile, come sostenuto da O'Connor et al. (2020). Nei prossimi giorni controllerò le codifiche in questa analisi ed eventualmente aggiornerò la mia matrice per vedere se questo rafforza o meno l'ipotesi risultata.

Il Ritorno di Razanandrongobe

Possibile ricostruzione in vivo di Razanandrongobe sakalavae (artwork by Fabio Manucci)

Undici anni fa, Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso e Giovanni Pasini descrissero i resti frammentari di un grande archosauro scoperto nel Giurassico Medio del Madagascar (Maganuco et al. 2006). I resti, comprendenti un frammento di mascellare e alcuni denti, suggerivano una nuova specie di predatore di grandi dimensioni, dotato di denti molto robusti, in parte analoghi a quelli dei tyrannosauridi, e muniti di voluminosi denticoli marginali. A questi resti, Maganuco et al. (2006), diedero il nome di Razanandrongobe [pronuncia: “razanan-drun-gobè”] sakalavae, letteralmente “l'antenato della grande lucertola di Sakalava”. Data la frammentarietà dei resti, Maganuco et al. (2006) non vollero sbilanciarsi sulla collocazione tassonomica di Razanandrongobe. La mascella dotata di alveoli, l'ampio palato secondario ed i denti seghettati, erano chiaramente quelli di un archosauro. E tra gli archosauri, i candidati più papabili in cui includere Razanandrongobe erano due cladi: i theropodi oppure i crocodylomorfi. Tuttavia, non era possibile risolvere la questione in modo definitivo, con i resti a disposizione. Ambo le opzioni avevano pro e contro, e solo ulteriori elementi avrebbero potuto dipanare la questione. Di una cosa, comunque, Maganuco e colleghi erano sicuri: qualunque tipo di archosauro predatore fosse, Razanandrongobe era un gigante capace di generare una grande pressione con la forza del suo morso, come evidente dalle usure sui suoi denti.

Negli anni, abbiamo fantasticato in varie occasioni su quale potesse essere il clade e l'aspetto di questo enorme archosauro giurassico. La sua età e collocazione geografica lo rendono estremamente interessante, perché le faune del Giurassico Medio gondwaniano sono quasi del tutto sconosciute. Sebbene l'idea che Razanandrongobe potesse essere un nuovo theropode gigante intrigava parecchio, l'istinto mi diceva che l'ipotesi coccodrilliana aveva maggiore probabilità di essere corretta. E la stessa impressione era condivisa da Simone e Cristiano. Ad ogni modo, fintanto che nuovi resti non fossero stati trovati, la questione restava puramente nel campo della speculazione.

Alcuni anni fa, Simone mi comunicò la scoperta, da parte di alcuni paleontologi francesi, di due ossa del cranio di un grande rettile dal Giurassico Medio del Madagascar: un premascellare ed un dentale. Associati con queste ossa, erano dei grandi denti con la medesima forma e seghettatura caratteristiche di Razanandrongobe! Non solo la forma dei denti era la stessa, ma anche le dimensioni delle ossa corrispondevano a quelle dell'olotipo di R. sakalavae. Ed infine, dettaglio veramente intrigante, premascellare e dentale erano della medesima dimensione, suggerendo che potessero appartenere ad un singolo animale. Ma che animale? 

Simone e Cristiano con i nuovi resti di Razanandrongobe. L'olotipo (mascellare destro) è poggiato sul tavolo.

In uno studio pubblicato oggi, Dal Sasso et al. (2017) descrivono questi resti, che finalmente ci permettono di dare una forma e collocazione filogenetica plausibili a Razanandrongobe.

Il premascellare non lascia dubbi in merito alla posizione tassonomica di questo rettile: esso ha la narice esterna che non è rivolta lateralmente, bensì anteriormente, ed è priva del ramo anteromediale. Ovvero, Razanandrongobe aveva una singola narice esterna, formata dalla confluenza delle due narici ancestrali, narice che era rivolta frontalmente sulla punta del muso. Nessun theropode ha narici di questo tipo, mentre questo mix di caratteri è ampiamente distribuito tra i coccodrilli. Anche il dentale, munito di una lunga sinfisi mandibolare ed ornamentato lateralmente, è chiaramente riferibile ai crocodylomorfi piuttosto che ai theropodi. Quindi, Razanandrongobe è un enorme coccodrillo giurassico. Dal Sasso et al. (2017) includono Razanandrongobe in una della più aggiornate analisi filogenetiche di Crocodylomorpha, dove il mostro malgascio risulta in politomia con Baurusuchidae e Sebecidae, all’interno di Notosuchia. Notosuchia è uno dei cladi di Crocodylomorpha di maggiore successo, noto principalmente nel Cretacico e con alcune forme che sono persistite nel Cenozoico del Sud America. In grande maggioranza, i notosuchi erano forme prettamente terrestri, con alcuni adattamenti a livello del cranio e dei denti convergenti con i theropodi e, in alcuni casi, con ornithischi e therapsidi. Alcuni notosuchi hanno crani alti e stretti, con dentatura zifodonte, che ricordano i gorgonospidi ed i theropodi, ed erano chiaramente predatori. Altri hanno dentature che implicano una dieta onnivora, se non pienamente vegetariana. Interessante notare che Razanandrongobe ha alcuni caratteri tipici degli onnivori ed erbivori, come la forma ad "U" dell'arcata boccale, i denticoli marginali di grandi dimensioni portati su denti non compressi, e l'assenza di alveoli nella punta anteriore del dentale, che forse era ricoperta da una struttura cornea: possibile che R. sakalavae fosse onnivoro? Potrebbe essere la versione coccodrilliana di un orso? Dal Sasso et al. (2017) non propendono per questa interpretazione, anche se sarebbe molto intrigante valutare il suo grado di onnivoria.

In ogni caso, se il risultato delle analisi filogenetiche fosse confermato da futuri ritrovamenti, Razanandrongobe sarebbe quindi il primo notosuco scoperto nel Giurassico, ovvero, il più antico membro noto del clade, che estende il record di questo gruppo di oltre 40 milioni di anni prima di quanto conosciuto finora. Sebbene l’idea di un grande notosuco nel Giurassico Medio possa essere vista come inattesa e radicale, dato che questi crocodylomorfi sono noti principalmente a partire dalla metà del Cretacico, questo risultato è perfettamente coerente con le nostre aspettative filogenetiche: Neosuchia, il clade che comprende i coccodrilli viventi e sister-taxon di Notosuchia, è noto fin dal Giurassico Inferiore, e ciò implica che anche il suo sister-taxon, ovvero i notosuchi, deve essere esistito almeno da quel medesimo intervallo temporale. Razanandrongobe, quindi, colma un gap che ci aspettavamo fosse da colmare. Inoltre, la sua collocazione geografica, nella parte sud-orientale di Gondwana, quasi del tutto sconosciuta nel record giurassico, ci dice che probabilmente è là che dobbiamo cercare i primi notosuchi.

Io ho avuto l'opportunità di vedere direttamente queste ossa, lo scorso anno a Milano, nello studio di Cristiano e Simone, e sono rimasto colpito dalla dimensione e robustezza di questi resti: anche in assenza di altre ossa, i nuovi elementi confermano ulteriormente l'ipotesi originaria di Maganuco et al. (2006). Una stima conservativa ci dice che il cranio fosse lungo circa un metro, e che quindi l’animale fosse lungo almeno 5-6 metri. Solo i theropodi raggiunsero simili dimensioni tra i predatori terrestri giurassici. Dopo un decennio in cui questo enorme predatore è stato quasi del tutto ignorato nelle discussioni sulle faune mesozoiche, è tempo che Razanandrongobe riceva la doverosa attenzione, e sia elevato finalmente tra i suoi pari, nell'Olimpo dei Grandi Predatori Mesozoici.

Ricostruzione digitale del muso di Razanandrongobe in vista anteriore e confronto dimensionale con crani di altri Crocodylomorpha (R. sakalavae è in B).

Bibliografia:

Dal Sasso C., Pasini G., Fleury G., Maganuco S. (2017) Razanandrongobe sakalavae, a gigantic mesoeucrocodylian from the Middle Jurassic of Madagascar, is the oldest known notosuchian. PeerJ 5:e3481; DOI 10.7717/peerj.3481

Maganuco S., Dal Sasso C., Pasini G. (2006) A new large predatory archosaur from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 147:19-51.

Dahalokely, nuovo abelisauroide malgascio

Elementi noti nell'olotipo di Dahalokely e probabile posizione lungo la colonna vertebrale (da Farke e Sertich 2013).

Le vertebre degli abelisaurodi sono tra le più complesse (e derivate) di Theropoda. Tale complessità permette di istituire nuovi taxa anche a partire da esemplari relativamente poco completi.

Farke e Sertich (2013) descrivono una serie di vertebre presacrali e frammenti di coste di un abelisauroide d taglia media dalla parte inferiore del Cretacico Superiore del Madagascar, ed istituiscono Dahalokely tokana. La forma unica delle lamine prezigoepipofiseali cervicali (convesse dorsalmente in vista laterale) e le proporzioni ampie e basse delle faccette artcolari sanciscono la validità del taxon.

Dahalokely presenta un mix di caratteri presenti sia in Noasauridae che Abelisauridae, che sommata alla frammentarietà dell'unico esemplare, pone dubbi sulla possibilità di determinarne con precisione le affinità più nel dettaglio di Abelisauroidea. Farke e Sertich (2013) collocano Dahalokely alla base di Noasauridae, mentre Megamatrice lo pone in posizione più indeterminata, sebbene una posizione alla base di Abelisauridae risulti più robusta rispetto a Noasauridae. Interessante notare che entrambe le analisi non collochino Eoabelisaurus in Abelisauridae, ma più basale lungo la linea abelisauroide.

Bibliografia:
Andrew A. Farke & Joseph J. W. Sertich (2013) An abelisauroid theropod dinosaur from the Turonian of Madagascar. PLOS ONE 8(4). doi:10.1371/journal.pone.0062047

Dà una mano a Majungasaurus e uno schiaffo a Limusaurus

Cinto pettorale e braccio di Majungasaurus (modificato da Burch e Carrano 2012)

Burch e Carrano (2012) descrivono gli ultimi resti che mancavano per completare lo scheletro di Majungasaurus crenatissimus: l'arto anteriore. Ciò rende Majungasaurus uno dei theropodi meglio conosciuti, assieme ad Allosaurus e Tyrannosaurus.

Tra i resti, per la prima volta in Ceratosauria, la furcula (Ceratosauria era l'ultimo gruppo di Theropoda che ancora non aveva fornito questo osso). 

Nella struttura generale, il braccio di Majungasaurus ricorda più Carnotaurus che Aucasaurus. Ciò potrebbe avere implicazioni sulle relazioni filogenetiche dentro Abelisauridae (Megamatrice sta elaborando).

Tra le caratteristiche significative, la mano di Majungasaurus presenta falangi nel primo e nel quarto dito della mano: ciò dimostra un grado di riduzione minore di Limusaurus, il quale, quindi, deve essere considerato una forma di specializzazione dentro Ceratosauria e non mostrare la condizione primitiva di Averostra. Ciò, se non era già evidente, indebolisce fortemente l'ipotesi di chi considera la formula falangeale di Tetanurae come II-III-IV.

Bibliografia:

Sara H. Burch & Matthew T. Carrano (2012): An articulated pectoral girdle and forelimb of the abelisaurid theropod Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Journal of Vertebrate Paleontology, 32: 1-16.

Nuovi resti di Masiakasaurus (e nuove opere di Lukas!)

Masiakasaurus è il più completo noasauridae noto attualmente. Da oggi, nuovi dati aumentano ulteriormente le nostre conoscenze su questo abelisauroide, grazie alla pubblicazione (Carrano et al., 2011) di nuovi esemplari appartenenti a parti dello scheletro prima sconosciute (premascella, lacrimale, frontale, occipite, nuove vertebre, il cinto pettorale, l'intero cinto pelvico e alcuni elementi del piede). Sarà molto interessante vedere come queste nuove informazioni miglioreranno la risoluzione filetica tra i ceratosauri. Già da una lettura preliminare, alcuni caratteri ritenuti esclusivi degli abelisauridi sono risultati più distribuiti (ad esempio, la presenza di rugosità delle superfici laterali delle ossa nella zona orbitale del cranio, o l'espansione distale delle coste caudali) mentre altri sono confermati come genuine unicità abelisauridi.

Megamatrice attende golosa...

Per chiudere, oltre che agli autori dello studio, tutti i miei complimenti vanno anche al nostro Lukas Panzarin, autore della ricostruzione in vivo della testa di Masiakasaurus presente nella monografia. Lukas mi aveva mostrato l'opera in anteprima alcuni mesi fa, commissionata apposta per questo studio, ed è un grande piacere vedere che essa sia presente anche nella copertina.

Bibliografia:

Carrano MT, Loewen MA, and Sertich JJW. 2011. New Materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda:  Ceratosauria). viii + 53 pages. (Date of Issue: 18 January 2011) Number 95, Smithsonian Contributions to Paleobiology

De Simosuchibus non est disputandum

Ricostruzione "in vivo" di Simosuchus clarki (da Krause et al. 2010): un piccolo coccodrillo malgascio con muso corto, denti da ornithischio e coda ridotta.

Questo blog si focalizza sui theropodi. Ciò per l'inclinazione naturale del suo autore (che è un po' ridicolo a riferirsi a sé stesso in terza persona). Anche se non ci sono dubbi che i theropodi siano gli animali più belli in assoluto, e anche se non si può negare che sauropodomorfi e ornithischi abbiano vinto il secondo premio a pari merito come bellezza, sarebbe miope e ingiusto negare che tutti gli archosauri siano creature interessanti, affascinanti e dotate di una bellezza oggettiva (per quanto il nostro debole cuore mammaliano tenda a negare questo fatto con discutibili valutazioni di parte). Archosauria consta di due sottocladi: la linea aviana, che comprende Dinosauria e le sue parentele triassiche, e la linea coccodrilliana, che comprende Crocodylomorpha e le sue parentele triassiche.

_Majungasaurus_ (anfibio?) e la morte di Platone (filosofo?)

Vi ricordate il mio post sul pensiero tipologico? Sebbene fosse focalizzato sulla tassonomia, esso ha una valenza generale e può essere considerato un monito per tutti i rami della paleontologia, inclusa la paleoecologia e l'anatomia morfofunzionale (branche che vengono erroneamente sbandierate da alcuni poco informati, come parte della "paleobiologia"*).

Ovvero, molti "pensatori platonici" pensano che gli animali siano incasellabili in categorie rigide e cristalline, in compartimenti stagni, all'interno dei quali l'animale occuperebbe una rigida e precisa posizione. Da qui nascono le numerose discussioni senza capo né coda sull'attività predatoria di Tyrannosaurus, sullo stile di caccia dei dromaeosauridi (presi in toto, senza discussione sulla varie specie di Dromaeosauridae, spesso molto differenti tra loro) o altre ottuse speculazioni incapaci di vedere una continuità eco-morfo-filogenetica tra le varie "categorie" in cui tendiamo a collocare gli organismi. 

Tale incapacità è stata discussa e demolita nel dettaglio anche in altri studi che ho citato in passato.

Oggi torno su una mia ipotesi piuttosto nota e molto fraintesa. Sì, parlo di Majungasaurus e della sua probabile natura ibrida di animale terricolo ma anche fornito di incipienti adattamenti anfibi. 

L'obiettivo qui non è di riproporre l'ipotesi (c'è già un post relativo) bensì di mostrare come molte delle opposizioni all'ipotesi siano filosoficamente riconducibili alla persistenza del pensiero tipologico.

Rinascimento Italiano: Il Signore degli Arcosauri Predatori Gondwaniani

In un recente post su Geomythology, Leonardo Ambasciano commentava l'impostazione generale nell'articolo del National Geographic Italia di settembre 2009. In particolare, criticava la quasi totale assenza di citazione degli attuali artefici di quella che Leonardo ha battezzato "Italian Dinosaur Renaissanche", ovvero, la rinata, quasi eroica, attività di ricerca dinosaurologica in Italia. Ringrazio Leonardo per avermi incluso nella lista che comprende, per l'ambito relativo a resti scheletrici, ricercatori quali Fabio Marco Dalla Vecchia, Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco e Federico Fanti.
Mi rendo conto che il mio giudizio è contaminato da 12 anni di grande amicizia, ma siccome oggi è una data particolare per lui, dedicherò questo post al contributo significativo che Simone Maganuco ha dato alla paleontologia dei theropodi. Simone è una persona di grandissimo valore umano e professionale (tutti quelli che lo conoscono possono confermarlo), forse troppo modesto: per questo ritengo il post di oggi assolutamente necessario. Come vedrete, nonostante la relativa difficoltà di fare ricerca paleontologica in Italia, il suo impegno di ricerca è stato eccellente, dato che nessuno in Italia, nell'ultimo decennio, ha prodotto un numero ed una varietà di ricerche sui Theropodi mesozoici come lui.
Maganuco et al. (2005; 2007) sono stati i primi studi a dimostrare l'esistenza di una ricca fauna a theropodi nel Giurassico Medio del Madagascar. Oltre all'importanza di nuovi dati dal Gondwana e dal Giurassico Medio, questi studi sono stati tra i primissimi a supporre l'esistenza di un'ampia radiazione di ceratosauri basali nel Giurassico Medio, ipotesi confermata dalla successiva scoperta di Berberosaurus.
Anche se probabilmente non è un theropode, l'enigmatico arcosauro gigante Razanandrongobe (Maganuco et al., 2006), del Giurassico Medio del Madagascar, mostra interessantissime analogie dentarie con i tyrannosauridi: si tratta quindi di un caso di convergenza adattativa con i theropodi. Questo studio è quindi tra i primi a evidenziare che nel Giurassico Medio l'occupazione dei vertici ecologici da parte dei theropodi non fu totale, e che altri taxa, probabilmente crocodylomorfi, potevano occupare ruoli di superpredatore.
Sempre restando in Madagascar, Maganuco et al. (2008) ha mostrato le prime possibili evidenze dell'esistenza di un secondo grande abelisauroide nella stessa formazione di Majungasaurus. Se confermato, ciò avrebbe interessanti implicazioni paleo-ecologiche sulla fauna del Cretacico Superiore malgascio, attualmente alquanto paucispecifica per i dinosauri.
Assieme a Dal Sasso ed altri (Dal Sasso et al., 2005), Simone ha descritto quello che attualmente è l'esemplare più completo e meglio preservato dell'enigmatico theropode Spinosaurus.
Se non fosse stato per Simone, non esisterebbe alcuna specie chiamata Kemkemia auditorei (Cau & Maganuco, 2009): fu lui a indurmi a studiare il bizzarro esemplare MSNM V6408, presente nella collezione del Museo di Storia Naturale di Milano, prima evidenza di una nuova ed inattesa morfologia caudale nei theropodi.
Sempre con Cristiano, Simone è autore dell'attesissima revisione di Scipionyx (Dal Sasso & Maganuco, in prep.), un lavoro che sicuramente avrà delle grandi implicazioni sulla paleontologia dei coelurosauri basali, e sulla paleobiologia di parti molli raramente fossilizzabili. Lo studio, molto lungo e dettagliato, è nella sua fase conclusiva, quindi, non dobbiamo fare altro che attendere!
Ci sono molte altre cose che vorrei scrivere sulle ricerche theropodologiche di Simone, alcune in preparazione, a dir poco esaltanti, ma credo che sia più giusto attendere che siano concluse...

Buon compleanno, bestia!

Bibliografia:
Cau, A. & Maganuco, S. (2009) A new theropod dinosaur, represented by a single unusual caudal vertebra, from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco . Atti Soc. it. Sci. nat. Museo civ. Stor. nat. Milano, 150 (II): 239-257
Dal Sasso, C.,Maganuco, S., Buffetaut, E. & Mendez,M.A. (2005) New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. JVP 25:888-896.
Maganuco S., Cau A., and Pasini G. (2005) First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146 (II): 165-202.
Maganuco S., Dal Sasso C., and Pasini G. (2006) A new large predatory archosaur from the Middle Jurassic of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 147 (I): 19-51.
Maganuco, S., Cau, A., Dal Sasso, C., and Pasini. G. (2007). Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga Basin, NW Madagascar, with implications for ceratosaurian pedal ungual evolution. Atti Soc. it. Sci. nat. Museo civ. Stor. nat. Milano, 148 (II): 261-271.
Maganuco S., Cau A., & Pasini G. (2008) New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of Madagascar (Mahajanga Basin). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo di Storia Naturale di Milano. 149 (II): 239-252.

L'Ipotesi Anfibia per Majungasaurus su Tetrapod Zoology!

Ringrazio Darren Naish per aver citato questa mia ipotesi (più o meno valida, più o meno discutibile, ma nondimeno meritevole di essere considerata) sul suo mitico blog!

Riassumendo, l’ipotesi anfibia per Majungasaurus sostiene che il mix di caratteri anatomici, di condizioni paleogeografiche e paleoambientali è compatibile con l’ipotesi che vede Majungasaurus come una forma di abelisauridae avente incipienti adattamenti per uno stile di vita più “anfibio” rispetto alla maggioranza degli altri theropodi.

Nota Bene: Questa ipotesi non sostiene che Majungasaurus fosse marino, o capace di cacciare sommerso, né che avesse un regime alimentare piscivoro!

Per una cronologia di questa mia vecchia fissazione, vi rimando a:

La versione riveduta e corretta.

Caratteristiche craniche degli abelisauridi a possibile supporto dell'ipotesi anfibia.

Il cranio abelisauride, molto più che solo comportamento predatorio...

Perché gli abelisauridi hanno crani così bizzarri? Quali processi evolutivi, adattamenti e vincoli morfologici sono alla base della loro anatomia cranica? L’approccio convenzionale tende a focalizzarsi su una sola domanda, a sua volta prodotto di un’impostazione mentale stereotipata, la quale parte dall’abusata equazione: “Theropode = Dinosauro Carnivoro”. Chi, tra gli appassionati di theropodi, non tende quasi sempre a interpretare questi animali partendo dalle solite domande: “quali erano le sue prede?” oppure “di cosa si nutriva?” o anche “come cacciava?”.

Non sto dicendo che queste domande sono inutili, sto solo suggerendo ai miei lettori di essere un po’ più aperti mentalmente, meno miopi e stereotipati nel pensiero, e di cercare di esplorare il problema seguendo strade meno battute ma nondimeno plausibili. Spesso, la soluzione di un problema si raggiunge affrontandolo in maniera nuova.

Partiamo da una scoperta avvenuta negli anni ’70 del secolo scorso. In Madagascar si rinvenne un frammento cranico di età cretacica. Per quanto frammentario, l’esemplare era chiaramente un tetto cranico, proveniente dalla regione fronto-parietale. Un aspetto interessante di questo frammento era l’ispessimento marcato delle ossa stesse, che indicava una calotta cranica molto compatta ed espansa. Tra i rettili del Cretacico, una tale caratteristica espansione delle ossa craniche è tipica di un gruppo di ornithischi laurasiatici, i Pachycephalosauria. Sulla base di queste caratteristiche, fu istituito un nuovo genere di Pachycephalosauro, il primo dal Gondwana, Majungatholus atopus.

Circa venti anni dopo, ricerche dettagliate in Madagascar portarono alla scoperta di esemplari molto ben conservati di theropodi. In particolare, furono scoperti nuovi e più completi resti di abelisauri. In particolare, un cranio completo di abelisauride dimostrò che la calotta cranica di Majungatholus non apparteneva ad un pachycephalosauro, bensì ad un abelisauride. Majungatholus era un abelisauride. Successivamente, analisi più dettagliate stabilirono che Majungatholus era in realtà il sinonimo di un altro theropode del Madagascar, fino ad allora noto solo da resti mandibolare frammentari ma nondimeno diagnostici, Majungasaurus. In conclusione, Majungatholus non è né un pachycephalosauro né un animale nuovo, bensì un sinonimo dell’abelisauridae Majungasaurus (per tutti i dettagli della storia di Majungatholus-Majungasaurus, vi rimando a Sampson & Krause, 2007)

Cosa ci insegna questa storia contorta di errate interpretazioni e ri-classificazioni tassonomiche? Io sono rimasto colpito dalle analogie fronto-parietali tra abelisauridi e pachycephalosauridi: mi rendo conto che è facile cadere in errore cercando di classificare un resto frammentario, nondimeno, l’errore interpretativo, in quanto motivato e giustificato, segnala l’esistenza di somiglianze e convergenze, che hanno agito come trappole per i ricercatori.

Aldilà delle ovvie differenze tra un ornithischio marginocefalo e un theropode ceratosauro, i due gruppi condividono delle specializzazioni craniche ed appendicolari:

-La regione fronto-parietale è fusa, ispessita e compatta.

-Il cranio presenta ornamentazioni ossee ed ispessimenti attorno all’orbita e nella zona frontale.

-L’arto anteriore è molto ridotto, probabilmente a funzionalità vestigiale.

La spiegazione più plausibile che riesco a dare delle somiglianze tra i due gruppi non può risiedere in adattamenti alimentari comuni, dato che è improbabile che i pachycephalosauri fossero predatori come gli abelisauri (non escludo che potessero essere onnivori, ma comunque, è improbabile che le somiglianze con gli abelisauri siano l’effetto di pressioni alimentari simili). Se escludiamo l’adattamento alimentare e non vogliamo cercare ipotesi bizzarre e difficilmente testabili di adattamenti ambientali ed ecologici, la spiegazioni più elegante e robusta di questi caratteri è la selezione sessuale. La competizione per le femmine e la probabile scelta di queste ultime hanno plasmato i corpi di questi animali, producendo bizzarre elaborazioni craniche, ispessimenti ossei e la riduzione dell’arto anteriore. Questo ultimo carattere può essere legato all’evoluzione di una marcata territorialità e bellicosità in animali bipedi: se ammettiamo che le lotte tra maschi fossero basate su colpi e scontri della testa e su morsi (come accade in molti animali attuali come ippopotami, elefanti marini), è chiaro che questi colpi si concentrassero nella zona anteriore del corpo, quella maggiormente esposta all’avversario. Per un animale già perfettamente bipede, ridurre l’arto anteriore comportava vantaggi, come una minore esposizione all’avversario di parti corporee danneggiabili, ed inoltre permetteva di sviluppare una testa ed un collo più massicci a parità di massa del corpo, senza modificare il baricentro corporeo.

Attualmente, non disponiamo di numerose popolazioni fossili per alcuna specie di pachycephalosauro o abelisauride per verificare se e quanto fosse presente il dimorfismo sessuale, tuttavia, le prove indiziarie sembrano portarci in quella direzione. Per una discussione dell’ipotesi della selezione sessuale nei pachycephalosauri rimando a Carpenter (1997).

Ovviamente, queste modifiche corporee, guidate dalla selezione sessuale, si intrecciarono con gli adattamenti predatori degli abelisauri, plasmando un compromesso tra le necessità della predazione e le potenti pressioni della selezione riproduttiva.

Bibliografia:

Carpenter K., 1997 - Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior. Contributions to Geology 32 (1): 19–25. link

Sampson S. D. & Krause D.V. (eds.), 2007 - Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 1-184; supplement to Journal of Vertebrate Paleontology 27(2).

Nuovi resti di abelisauridi dal Cretacico Superiore del Madagascar (Maganuco et al., 2008)

Abstract – In their new study, Maganuco et al. (2008) describe and figure for the first time an abelisaurid ungual phalanx of pedal digit III from the Late Cretaceous of Madagascar. Other materials include pedal phalanges whose figures and description increase the knowledge on the pes variability of the Malagasy Abelisauridae (e.g., ungual I and phalanx III-1 proportions and structures), support the identification of the pedal elements (e.g., phalanx III-2) recently proposed by Carrano (2007), and render questionable the attribution of some isolated elements to the species Majungasaurus crenatissimus.

Oltre all'istituzione di Enantiophoenix, sul nuovo numero di Atti del Museo di Storia Naturale di Milano è presente un altro studio sui teropodi: la descrizione di nuovo materiale abelisauride dal Cretacico Superiore del Madagascar (Maganuco et al., 2008). Si tratta di falangi del piede, tra cui unguali, di un abelisauride di taglia paragonabile a Majungasaurus, l'unico abelisauride noto nel Maastricthiano malgascio.
Inizialmente, eravamo convinti di dover pubblicare semplicemente una aggiunta all'ampia monografia di Majungasaurus (Carrano, 2007), tuttavia, analizzando i dati, abbiamo modificato l'intento dell'articolo. In questo post accennerò agli unguali, le falangi risultate più significative e controverse.

Alcuni degli esemplari descritti da Maganuco et al. (2008), articolati in un composito. Sagoma modificata da Carrano (2007).

I nostri esemplari comprendono unguali poco noti per gli abelisauridi: il primo ed il terzo del piede, descritti solamente in poche altre occasioni.
L'unguale del primo dito è molto interessante: esso è distinguibile da qualsiasi unguale noto di teropode per essere più alto prossimalmente che lungo ventralmente. Inoltre, a differenza dell'unico unguale del primo dito del piede descritto per Majungasaurus, il nostro esemplare presenta il tubercolo flessorio (generalmente assente negli unguali abelisauroidi) ed una più ricca vascolarizzazione laterale. Questi dati propenderebbero all'istituzione di una nuova specie (o perlomeno ad evidenziare una diversità intrspecifica ben più elevata di quanto supposto), se non fosse che, purtroppo, l'unico unguale del primo dito attribuito a Majugasaurus crenatissimus non è associato a materiale diagnostico di quella specie. Anzi, pochi resti del piede con caratteri abelisauridi trovati nella Formazione di Majungasaurus sono associati a resti scheletrci diagnostici di quel genere di teropode. Cosa voglio dire? Le differenze tra gli unguali sono un indizio che possano esserci almeno due specie distinte di abelisauridae, purtroppo però, per ora non abbiamo modo di sapere quale dei due tipi di unguale sia di Majungasaurus e quale dell'eventuale seconda specie.
Un altro esemplare interessante, finora mancante tra i reperti malgasci, è il terzo unguale del piede. A differenza di quelli del secondo e del quarto dito, questo è perfettamente simmetrico. Altri unguali nella nostra collezione sono asimmetrici, e quindi attribuibili al secondo o al quarto dito del piede. A questo proposito, io e Simone Maganuco abbiamo avuto una lunga e accesa discussione su quali dovessero essere unguali del secondo e quali del quarto. Curiosamente, la nostra discussione, teoricamente corretta, si è dimostrata nei fatti inutile, dato che Rodolfo Coria ci ha informato che nell'esemplare articolato di Aucasaurus gli unguali di un piede sono asimmetrici mentre quelli dell'altro non lo sono! Questo fatto mi porta a rivedere alcune interpretazioni della possibile asimmetria negli unguali abelisauroidi: ora il problema degli unguali abelisauroidi non è "per quale funzione sono fatti così" bensì "perchè sono così variabili". Per ora, non credo sia saggio speculare oltre...
In conclusione, questo studio ha evidenziato che la variabilità delle falangi abelisauridi è molto alta, e che probabilmente Majungasaurus non era l'unico abelisauride della sua formazione.

Bibliografia:

Carrano M. T., 2007 - The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Sampson S. D. & Krause D. W., (eds.). Society of Vertebrate Paleontology, Memoir 8: 164-179.

Maganuco S., Cau A., & Pasini G., 2008 - New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of Madagascar (Mahajanga Basin). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo di Storia Naturale di Milano. 149 (II): 239-252.

MSNM V6235

MSNM V6235: viste laterale sinistra (A), laterale destra (B) con sezioni trasversali, e ventrale (C). Il puntinato sui margini delle sezioni trasversali rappresenta le aree che mostrano erosione. Abbreviazioni: ll, laterale sinistra; rl, laterale destra. La scala metrica equivale a 30 mm. Da Maganuco et al., 2007.

MSNM V6235 (Maganuco et al., 2007) è un unguale di teropode proveniente dalla Bathoniano del Bacino di Mahajanga, in Madagascar. Parte della superficie articolare prossimale e l’apice distale sono erosi. In vista laterale, l’unguale è moderatamente incurvato, con una lunghezza stimata lungo il bordo dorsale di circa 11-12 cm. In vista prossimale, l’unguale è moderatamente compresso mediolateralmente. Il tubercolo flessorio è presente e moderatamente sviluppato. La superficie ventrale è liscia e appiattita trasversalmente. Apparentemente, l’unguale presenta una mensola ventrale: ciò è un artefatto della conservazione. La superficie laterale sinistra presenta un solco vascolare posto appena ventralmente al margine dorsale. Il solco si espande dorsoventralmente in direzione prossimale, formando, nella metà prossimale della superficie laterale, una bassa depressione triangolare. La superficie laterale destra è marcatamente convessa, al punto che essa è parzialmente visibile anche in vista dorsale. Il solco vascolare forma una depressione simile a quella del lato sinistro, sebbene sia più prossimale e meno marcata.
L’unguale non presenta la marcata compressione mediolaterale degli unguali della mano tipica dei teropodi (eccezione significativa è il primo unguale della mano degli alvarezsauridi), e nella morfologia generale ricorda il secondo unguale del piede (il terzo ed il quarto tendono ad essere più depressi dorsoventralmente). Pertanto, è plausibile che sia il secondo unguale del piede di un teropode di media taglia (usando Allosaurus come riferimento, si tratterebbe di un animale sui 6-8 metri di lunghezza).
La marcata asimmetria tra il lato destro ed il sinistro è documentata negli unguali del secondo e del quarto dito del piede degli abelisauroidi, i quali hanno la superficie rivolta all’esterno del piede fortemente convessa. In base a questa morfologia, MSMN V6235 è probabilmente il secondo unguale del piede destro. Con gli abelisauroidi, MSMN V6235 condivide anche la presenza di un solco vascolare che si biforca nella regione distale. Questo carattere è assente in Ceratosaurus. Nei pochi altri taxa nei quali avviene biforcazione del solco laterale vascolare (Patagonykus, i troodonti, alcuni oviraptorosauri), la biforcazione avviene nella metà prossimale della superficie laterale. Tuttavia, MSMN V6235 si distingue dagli abelisauroidi per i quali siano noti unguali del piede (Ilokelesia, Masiakasaurus, Majungasaurus) perché in questi ultimi la superficie ventrale non ha tubercoli flessori e presenta un solco oppure una fossa ventrale. Sulla base di queste carattaristiche, MSMN V6235 probabilmente appartiene ad un Neoceratosauria più prossimo agli Abelisauroidea rispetto a Ceratosaurus, ma esterno al gruppo Noasauridae + Abelisauridae (Abelisauroidea).
Nota tassonomica: io uso una definizione node-based leggermente modificata di quella di Wilson et al., (2003) per Abelisauroidea: Noasaurus + Abelisaurus. Altri autori definiscono Abelisauroidea come uno stem-based: tutti i ceratosauri più vicini agli abelisauridi rispetto a Ceratosaurus.
Al momento in cui venne pubblicata la descrizione di MSMN V6235 (prima metà del 2007), l’ipotesi che questo unguale del Giurassico Medio appartenesse ad un ceratosauro più prossimo agli abelisauroidi del Cretacico rispetto a Ceratosaurus (che è del Giurassico Superiore) poteva sembrare ardita. Tuttavia, la recente scoperta di altri neoceratosauri affini agli abelisauroidi e risalenti (addirittura) al Giurassico Inferiore (Berberosaurus, Allain et al., 2007) ha confermato la nostra interpretazione. Purtroppo, siccome i resti noti di Berberosaurus non conservano unguali, non possiamo confrontare direttamente i due animali per stabilire le loro reciproche relazioni rispetto agli abelisauroidi.

Questo cladogramma calibrato con la stratigrafia, mostra le relazioni tra i ceratosauri citati nel testo. In base ai dati attuali, non è possibile risolvere la tricotomia “Abelisauroidea, MSMN V6235, Berberosaurus” in quanto non è nota la condizione dei caratteri (scritti in rosso) in Berberosaurus.

Bibliografia:
Allain R., Tykoski R., Aquesbi N., Jalil N-E., Monbaron M., Russell D., & Taquet P., 2007 - An Abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of the High Atlas Mountains, Morocco, and the Radiation of Ceratosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 610-624.
Carrano M. T., Sampson S. D. & Forster C. A., 2002 - The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 510-534.
Coria R. A. & Salgado L., 2000 - A basal Abelisauria Novas, 1992 (Theropoda - Ceratosauria) from the Cretaceous of Patagonia, Argentina. Gaia, 15: 89-102.
Maganuco S., Cau A., Dal Sasso C. & Pasini G., 2007 - Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga Basin, NW Madagascar,with implications for ceratosaurian pedal ungual evolution. Atti Soc. it. Sci. nat. Museo civ. Stor. nat. Milano, 148 (II): 261-271
Novas F. E. & Bandyopadhyay S., 2001 - Abelisaurid pedal unguals from the Late Cretaceous of India. VII International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Buenos Aires, 30-6-2001: 145-149.Wilson J. A., Sereno P. C., Srivastava S., Bhatt D. K., Khosla A. & Sahni A., 2003 - A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Pale

MSMN V5804

L’esemplare MSNM V5804 consiste in una vertebra isolata che conserva il centro e la base dell’arco neurale, risalente al Bathoniano del Mahajanga, in Madagascar (Maganuco et al., 2005). Il centro è anficelico e quasi completamente conservato, mancante solamente alcune parti laterali delle faccette articolari. Dalla forma dei margini preservati, le faccette articolari erano originariamente ellittiche, più alte che ampie. Il centro non presenza fosse o forami pneumatici, né un solco ventrale o una carena longitudinale. Il centro è marcatamente compresso medio-lateralmente . In vista laterale, il margine ventrale è concavo, con accentuata curvatura. L’assenza di distinte suture tra centro e arco indica che l’individuo dal quale deriva l’esemplare era un’adulto maturo. L’arco neurale è scarsamente conservato, mancando la maggior parte delle zigapofisi e l’intera spina neurale. Tuttavia, in vista laterale destra è visibile la base delle prezigapofisi e della parapofisi. La parapofisi è completamente nell’arco neurale. A seguito delle fratture, le diapofisi e le postzigapofisi non sono conservate. I margini medioventrali delle prezigapofisi convergono sopra il canale neurale, così da chiudere un’incisura allungata dorso-ventralmente. L’assenza di tracce di diapofisi indica che l’arco era alto e portava processi trasversi inclinati caudo-dorsalmente. La base dell’arco neurale contribuisce al margine dorsale della faccetta caudale del centro. Una depressione subcircolare è presente in ambo i lati dell’arco neurale (simile ai “middle chonos” di Dilophosaurus wetherilli, Welles 1984]). Essa è bordata dorsalmente da un processo continuo simile a una cresta che è interpretabile come residuo delle lamine paradiapofisale e centrodiapofisale (Wilson, 1999).

MSNM V5804 nelle viste caudale (A), laterale destra (B), rostrale (C) e ventrale (D). Abbreviazioni: ha, ipantro; nc, canale neurale; ns, sutura neurocentrale; pcdl, lamina centrodiapofisale posteriore; pp, parapofisi; ppdl, lamina paradiapofisale; prz, prezigapofisi. La scala metrica equivale a 2 cm. (Da Maganuco et al., 2005).

Inserito in Megamatrice, MSMN V5804 risulta un teropode più derivato di Herrerasauridae Benedetto, 1973, perché condivide con Guaibasaurus Bonaparte, Ferigolo & Ribeiro, 1999, e Neotheropoda Bakker, 1986, la posizione elevata della parapofisi che esclude la lamina paradiapofisale del margine del “chonos” anteriore. Per quanto non sia rilevabile direttamente dall’esemplare, questa condizione del carattere è deducibile indirettamente dalla posizione della parapofisi. Data l’estrema frammentarietà dell’OTU codificato in Megamatrice da MSMN V5804, non è possibile stabilire con maggiore dettaglio la posizione all’interno di Theropoda. Basandosi sul risultato (abortito e non concluso) dell’analisi filogenetica nel quale è stato inserito MDMN V5804, il consenso stretto indica che esso NON appartiene a Torvosaurinae, a Metriacanthosauridae, al clade “Condorraptor + Piatnitzkysaurus + Piveteausaurus”, al clade “Carcharodonthosaurus + Giganotosaurinae”, al clade “Beipiaosaurus + Therizinosauroidea”, al clade “Allosaurus + Neovenator”, al clade “Ligabueino + Neoceratosauria”, ed a Metornithes.

Esiste la possibilità che MSMN V5804 sia un sauropodomorfo basale? Immettendolo nella matrice di Yates (2006), che analizza nel dettaglio la base di Sauropodomorpha, esso risulta un teropode basale, avvalorando la sua attribuzione a Theropoda.

Bibliografia:

Maganuco, Cau & Pasini, 2005. First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146 (II): 165-202.

Welles, 1984. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) osteology and comparisons. Palaeontographica, Beiträge zur Naturgeschichte der Vorzeit, Abteilung A, Paläozoologi Stratigraphie, 185 (4-6): 85-180.

Wilson, 1999. A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 19 (4): 639-653.

Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla & Sahni, 2003. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology [University of Michigan] 31(1):1-42.

Yates, 2006. Solving a dinosaurian puzzle: the identity of Aliwalia rex Galton. Historical Biology, First article, DOI:10.1080/08912960600866953.