28 marzo 2019

Trentotto piccoli Kayentatherium e la madre di tutti i pregiudizi

Credit: Eva Hoffman / The University of Texas at Austin



Lo scorso anno, Hoffman e Rowe (2018) pubblicarono lo studio su un fossile eccezionale dal Giurassico Inferiore degli USA: i resti associati di 39 esemplari del mammaliaforme tritilodontide Kayentatherium.
I tritilodontidi sono il clade di cinodonti più prossimi evolutivamente ai primi mammiferi (nota pedante tassonomica che puoi anche saltare: qui uso “mammifero” nel senso più ampio che include anche forme come Morganucodon in Mammalia, e non nel senso stretto del crown group). I tritilodontidi sono sovente citati negli studi e nei modelli relativi all'origine del piano corporeo del nostro clade, proprio perché ci mostrano un probabile aspetto della condizione ancestrale di tutti i mammiferi. Un clade, Mammalia, il cui nome (non è un dettaglio secondario), ha la propria radice nella parola “mamma”, per rimarcare l'importanza biologica delle cure parentali materne basate sull'allattamento.
L'origine dei mammiferi è più o meno legata, biologicamente ed adattativamente, all'origine delle cure parentali basate sull'allattamento? La questione va oltre la semplice analisi filogenetica deducibile dai fossili, perché tocca un elemento fisico-fisiologico-psicologico che ha plasmato le nostre peculiari forme sociali e relazionali: il legame madre e figlio.

Tutti amano la mamma, quindi, qualsiasi scoperta ci aiuti a capire l'origine della condizione mammaliana - e della condizione di mamma mammaliana - non può che suscitare interesse e passione.

Forse troppa passione.
Almeno, questa è la mia impressione dopo aver letto lo studio pubblicato in questi giorni da Benoit (2019) che propone una rivalutazione critica dello scenario adattativo che Hoffman e Rowe (2018) hanno proposto a loro volta a seguito della scoperta dell'associazione dei 39 esemplari di Kayentatherium. Rivalutazione che non intacca il valore della scoperta, ma la libera dall'inutile fardello di aspettative generali che, più o meno inconsciamente, ognuno di noi carica su un fossile come questo.

Procediamo per gradi.
Hoffman e Rowe (2018) descrivono l'associazione di 39 Kayentatherium. La particolarità dell'associazione è che dei 39 esemplari, solo uno è un adulto, mentre tutti gli altri 38 sono dei minuscoli esemplari molto immaturi. Siccome una così numerosa associazione di piccoli insieme ad un adulto è stata scoperta in un clade di therapsidi evolutivamente (e morfologicamente) molto prossimi ai primi mammiferi, gli autori concludono che questa sia una associazione familiare: vista la onnipresente relazione madre-cuccioli nei mammiferi, l'adulto è quindi da considerare la madre dei 38 piccoli.
Quale scoperta migliore per capire l'origine del clade “mamma”-liano che scoprire una mamma di “quasi”-mammifero?

(Notate che nel giro di un paio di righe siamo passati dalla descrizione dei fatti ad una inferenza filogenetica - impropria, come spiego sotto - e da questa siamo saltati su una interpretazione comportamentale che si adatta molto bene alle nostre aspettative generali in merito a Mammalia)

Ed è qui che l'analisi di Hoffman e Rowe (2018) diventa intrigante (o, come va oggi di moda, “groundbreaking”): essi devono necessariamente concludere che il modus riproduttivo di Kayentatherium fosse prettamente rettiliano (produzione di tante piccole uova), dato che nessun mammifero partorisce così tanti cuccioli alla volta. Quella che gli autori hanno scoperto è una covata “da lucertola” in un animale che è praticamente una specie di “nutria” giurassica. Il ragionamento è corretto (ma non implica che la premessa fosse corretta), e comunque di per sé non particolarmente rivoluzionario, dato che anche i mammiferi monotremi attuali (come l'ornitorinco) si riproducono tramite uova (sebbene non producano covate così numerose!). La condizione ovipara nei monotremi era già una prova sufficiente per escludere che i cinodonti permo-triassici avessero evoluto l'ovoviparità o la viviparità. Quello che però nessuno si aspettava, e che rende l'interpretazione “groundbreaking”, è stato lo scoprire che persino i “quasi-mammiferi” come Kayentatherium producessero “ancora” così tante uova alla volta!

(Notare i miei virgolettati: qui sto volutamente cavalcando le nostre aspettative evoluzionistiche, montando una controversia più di pregiudizi che di fatti. Ma così avviene con fossili eccezionali che aprono scenari su momenti “topici” della nostra evoluzione)

Un dettaglio chiave per risolvere la faccenda è nella bocca dei piccoli di Kayentatherium, i quali non mostrano differenze di dentizione rispetto all'adulto: ovvero, essi non mostrano i denti “da latte” bensì la formula dentaria adulta. Siccome la difiodontia (ovvero, la sostituzione con la crescita da una dentizione “da latte” ad una permanente) è un carattere chiave dei mammiferi legato all'allattamento, dobbiamo concludere che Kayentatherium non allattasse i propri piccoli. E, in effetti, l'idea che una singola madre possa allattare 38 piccoli alla volta appare fisicamente, fisiologicamente (e psicologicamente) impossibile. Pertanto, tutto concorre a escludere una forma di allattamento in Kayentatherium. E, di conseguenza, anche in tutti i sinapsidi non-mammiferi, che sono ancora più distanti dai mammiferi rispetto a Kayentatherium: i loro piccoli erano tutti pienamente in grado di nutrirsi in autonomia. Dimenticatevi i cuccioli di Dimetrodon da allattare: erano piuttosto come piccoli alligatori pronti ad azzannare qualunque cosa a tiro di mandibole.

Benoit (2019) rivaluta alcuni elementi della faccenda in maniera più fredda e spassionata rispetto alla narrazione fatta sopra, una freddezza quasi oltraggiosa verso la mamma ancestrale che morì coi suoi 38 cuccioli nel Giurassico Inferiore.
Benoit (2019) si domanda, quasi banalmente, se l'associazione dei 38 Kayentatherium possa avere una spiegazione differente rispetto alle cure parentali. Dopo tutto, non c'è scritto sul fossile che esso sia una famiglia: quello che vediamo è solo una associazione di conspecifici. Benoit (2019) fa un rapido censimento di tutte le associazioni “adulto-immaturi” nel record fossile dei sinapsidi, e nota che in tutti gli altri casi, spesso relativi a taxa molto più lontani dai mammiferi rispetto a Kayentatherium, ritroviamo un numero minore di giovani, ma sempre di dimensioni (rispetto all'adulto) più grandi rispetto ai piccoli Kayentatherium. Ad esempio, mentre i 38 Kayentatherium sono grandi solo il 5% dell'adulto, normalmente si trovano solamente da uno a 3 giovani associati assieme, e sempre grandi almeno il 30% dell'adulto. Sebbene il campione sia relativamente basso per fare delle statistiche robuste, è comunque indicativo che all'aumentare delle dimensioni dei giovani trovati associati rispetto all'adulto, diminuisce il loro numero. Che fine facevano gli altri 35 piccoli, se a metà della crescita ne restavano solo 3? La mamma evidentemente non si struggeva molto per l'ecatombe di figli a cui assiteva ad ogni nuova nidiata. Concludiamo, senza particolari soprese, che la mortalità infantile fosse molto elevata, e che solo pochi esemplari raggiungevano la dimensione adulta. Anche questo elemento, nota Benoit (2019) va a sfavore di cure parentali intense “alla mammifero” (e, noto io, ricorda invece il pattern che osserviamo nei dinosauri).

Come spiegare allora l'associazione di 38 piccoli se questi non era allattati dalla madre, se questi erano autonomi nel nutrirsi e se poi la stessa madre evidentemente non pareva curare loro grandi cure e difese? In natura, esistono numerosi motivi “non-familiari” per cui gli animali si aggregano, a volte anche con animali di altre specie. Proprio di un altro sinapside triassico è l'associazione con un anfibio, entrambi fossilizzati assieme dentro la medesima cavità. Evidentemente, questi animali avevano la tendenza a stare nascosti in tane, e queste tane erano occupate da più animali, anche di specie diverse. Viste le condizioni climatiche fortemente aride e stagionali di molti contesti fossili permo-triassici, è probabile che l'estivazione dentro tane sotterranee fosse una strategia molto diffusa tra i sinapsidi di dimensioni medio-piccole. Aggregarsi per affrontare la stagione arida dentro una tana comune è quindi una strategia opportunistica che non implica necessariamente cure parentali o allattamento: “pernottare” assieme riduceva il rischio di essere preda di qualche carnivoro e permetteva di massimizzare la conservazione del calore corporeo.

Pertanto, il paradosso dei 38 piccoli Kayentatherium associati ad un adulto potrebbe avere una soluzione meno romantica e più prosaica rispetto allo scenario della super-mamma: l'aggregazione opportunistica di una nidiata di giovani assieme ad un adulto in una tana comune. Attenzione: questo non esclude che l'adulto fosse la madre, ma nemmeno lo dimostra: alla luce di tutti gli elementi, stabilire se l'adulto fosse un genitore non pare nemmeno fondamentale, dato che, come scritto sopra, i giovani Kayentatherium non erano allattati e quindi non avevano bisogno di un adulto per essere nutriti. E prima che possiate tirare in ballo mamma-Kayentatherium che va a caccia per i piccoli, ricordate che i tritilodontidi erano erbivori, e che avendo già la dentizione adulta, ogni esemplare era perfettamente autonomo nel nutrirsi fin dalla nascita.

Volendo modernizzare comunque questo fossile, possiamo concludere che “Mamma Kayentatherium” era solo l'affittuario del tugurio dove bivaccavano i giovani durante la stagione secca...

Non me ne vogliano male le mamme in ascolto, ma il fatto che noi mammiferi abbiamo una tale predilezione per il rapporto mamma-figli non implica automaticamente che ogni fossile di sinapside da qui fino al Carbonifero debba essere interpretato come una preparazione del nostro peculiare e dispendioso sistema riproduttivo e parentale.

Bibliografia:
Benoit J. 2019. Parental care or opportunism in South African Triassic cynodonts? South African Journal of Sciences. 115(3/4).
Hoffman EA, Rowe TB. 2018. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth. Nature. 561:104–108.

22 marzo 2019

My T. rex is hyper than yours


Uno dei primi esemplari di T. rex, AMNH 5027 nel 1960 (fonte)


Tyrannosaurus rex è sicuramente il dinosauro più famoso, chiacchierato e abusato.
Le enormi dimensioni che questo theropode raggiungeva da adulto sono un catalizzatore di attenzione e curiosità. 
Persons et al. (2019) descrivono un esemplare adulto di Tyrannosaurus di grandi dimensioni, scoperto nel 1991, e lo confrontando sia con gli altri grandi esemplari di Tyrannosaurus, sia con altri theropodi giganti.
Lo studio è un'occasione per chiarire alcuni punti fondametali di qualsiasi discorso sulle dimensioni nei dinosauri giganti.

La massa è il solo parametro oggettivo per confrontare le dimensioni.
Spesso, il criterio per confrontare le dimensioni dei grandi theropodi è considerando la lunghezza dell'animale. Tuttavia, animali di proporzioni differenti possono avere la stessa lunghezza. Ad esempio, gli esemplari noti di Coelophysis e quelli di Deinonychus rientrano nel medesimo range di lunghezza, ma questi due taxa hanno proporzioni differenti, con il primo relativamente più basso e affusolato del secondo. Confrontare le loro lunghezze è quindi fuorviante, perché i due animali non hanno quasi alcun altro carattere in comune (se confrontati con la variabilità nei theropodi).
Lo stesso argomento è valido per qualsiasi elemento osseo singolo che vogliamo confrontare. La variabilità dentro le popolazioni difatti rende illusorio usare uno o pochi parametri misurabili come soluzione di discussioni dimensionali a livello di specie.
Il solo parametro oggettivo singolo per confrontare due animali è la massa corporea.
Tuttavia, persino in animali viventi, il confronto della massa è fuorviante, e spesso impossibile da determinare. Il corpo va pesato vivo? Oppure morto ma appena abbattuto? Il cadavere fresco? Oppure è meglio lasciarlo disidratare? Vedrete che pesare uno stesso animale in queste differenti condizioni produrrà diversi valori della massa. Ma nel caso dei fossili, la questione diventa persino più nebulosa, perchè:

La massa di un animale estinto è sempre una stima indiretta, suscettibile di revisione.
Non abbiamo i corpi dei dinosauri estinti. Abbiamo solo gli scheletri (e spesso incompleti). Pertanto, e tutti se ne facciano una ragione, non potremo mai fare delle valide comparazioni.
Possiamo solo stimare la massa con qualche metodo indiretto. Ed ogni metodo ha i suoi limiti e difetti. Una curva basata su un singolo elemento osseo è vincolata al campione usato per determinarla, e comunque tale stima ricade nel problema citato prima, ovvero, il rischio di usare un elemento anatomico molto variabile che non è molto valido come indicatore della dimensione corporea. Una ricostruzione volumetrica, per quanto accurata, è troppo "soggettiva" ed arbitraria, troppo vincolata al gusto "artistico" del ricostruttore, per essere un criterio oggettivo ripetibile. E spesso, richiede troppo tempo e lavoro per essere usata su un ampio campione di esemplari.

La massa stimata di un animale estinto dipende dalla completezza dell'esemplare.
L'ultimo commento ci porta anche al principale vincolo della documentazione fossile: tanto più frammentario è l'esemplare e tanto meno attendibile la stima dimensionale. Chi vi spaccia masse al kg per Tyrannosaurus vi sta prendendo in giro, oppure non sa di cosa parla.

La probabilità di trovare esemplari di dimensioni eccezionali è un compromesso tra abbondanza e preservazione.
Inoltre, anche ammettendo di avere un esemplare completo, non sappiamo quanto l'individuo in questione è rappresentativo della popolazione e della specie di appartenenza. Anche in questo caso, la variabilità nella popolazione può essere molto ampia, nel caso di specie con dimorfismi sessuali, grande diversità nelle dimensioni tra giovane e adulto (ovvero, in tutti i grandi dinosauri), modelli di crescita (per cui le dimensioni non aumentano in modo progressivo e lineare nel tempo), allometrie (per cui a diverse dimensioni lo stesso animale ha proporzioni corporee differenti).
A tutto questo, si aggiunge il classico fattore preservazionale, che influenza qualsiasi campionamento nei fossili: ovvero, che a differenti dimensioni, stili di vita, ambienti e proporzioni corporee risulta un diverso tasso di preservazione. Ad esempio, i grandi dinosauri fossilizzano più facilmente (ovvero, è più difficile che siano distrutti dalla decomposizione e dalla fossilizzazione), ma spesso sono i più rari nella popolazione, specialmente se la mortalità giovanile è alta.
Pertanto, aver trovato un singolo individuo può dirci poco sulle dimensioni tipiche della sua specie. 

Abbiamo molti più esemplari di Tyrannosaurus rispetto alle altre specie giganti.
Il numero di Tyrannosaurus adulti discretamente preservati è di circa una ventina. A parte Allosaurus, nessun altro grande theropode ha così tanti esemplari preservati. In base a tutti i discorsi elencati sopra, capite quindi che solo questi due taxa hanno sufficiente campionamento per poter essere analizzati in modo decente sul piano delle dimensioni. Non abbiamo abbastanza megalosauridi, spinosauridi e carcharodontosauridi per fare dei confronti significativi con Tyrannosaurus. Anche in questo caso, si può confrontare i fossili a disposizione, ma chi può escludere che avendo anche 20 Giganotosaurus non risulti un individuo più grande di ogni altro theropode? Le leggi della statistica sono implacabili: con così pochi esemplari per specie, c'è poco da dire in modo serio relativamente alle loro dimensioni effettive e relative.

Ah, stavo dimenticando: forse state ancora aspettando di sapere quanto sia grande il nuovo T. rex di Persons et al. (2019): praticamente è grande come "Sue" (se confrontiamo le ossa singole, in alcuni casi uno è più grande dell'altro, in altre vale il contrario, sempre con un range di differenza del 5-10%), anche se appare relativamente più massiccio a livello di bacino e femore, cosa che suggerisce un maggiore carico di massa. Questo può indicare una massa in vita maggiore, ma tutto dipende da quale metodo è usato per la stima, dal margine di incertezza della stima e sopratutto da quanto sia significativa tale differenza. 

Lo so, il post è una mezza trollata, ma lo è anche l'articolo che descrive l'esemplare come se fosse eccezionalmente grande mentre è grande come Sue. Quando si tratta di Tyrannosaurus rex siamo tutti più tolleranti verso le trollate...

Bibliografia:
Persons WS IV, et al. 2019. An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record (in press) doi:10.1002/ar.24118

18 marzo 2019

Thanos vs the Dinosaur Extinction

Quale sarebbe il tasso di estinzione globale se di colpo scomparisse la metà degli esseri viventi? (Fonte: Marvel Studios)
Se siete dei patiti di super-eroi Marvel (non è il mio caso) o comunque non vivete in un eremo senza alcun influsso mediatico, probabilmente saprete che alla fine del recente film "Avengers - Infinity War" avviene un evento catastrofico che porta all'immediata scomparsa (in senso letterale!) della metà di tutte le forme di vita. L'aspetto intrigante è che la "scomparsa" è del tutto casuale, e che non esiste alcun criterio per stabilire a priori chi resta e chi scompare. Una vera e propria lotteria della morte globale.
L'idea che qualcuno possa far scomparire metà degli esseri viventi con un solo schiocco delle dita appare agghiacciante e terribile. Al confronto, il fantomatico asteroide che fece estinguere i dinosauri non-aviani appare come un patetico sassolino cosmico.
Ma è veramente così che stanno le cose? Chi provocherebbe più danni a lungo termine, Thanos o l'asteroide? Ovvero, quale sarebbe il tasso di estinzione delle specie se Thanos avesse schioccato le sue dita 66 milioni di anni fa?

Per chi studia le estinzioni di massa, uno scenario "da lotteria mortale casuale" non è nuovo, ed ha anche un nome specifico: "Scenario dell'Area di Tiro" (Raup 1991). Il nome allude ad un'ipotetico plotone di esecuzione composto da tiratori "ciechi" e privi di mira, che sparano a caso: la probabilità per i condannati di rimanere uccisi è quindi del tutto casuale: se hai la sfortuna di essere colpito è solo perché, per caso, uno dei tiratori ha puntato inconsapevolmente nella tua direzione. Bella prospettiva, non è vero? Dal punto di vista matematico, lo Scenario dell'Area di Tiro ha il pregio di poter essere matematizzato abbastanza facilmente, e quindi funge da "modello base" per imbastire discussioni sulle estinzioni di massa. 
Abusiamo del finale di Infinity War, che è, a tutti gli effetti, una versione cinematografica dello Scenario dell'Area di Tiro, per imbastire una domanda squisitamente scientifica, sia biologica che paleontologica: dato un tasso di mortalità globale del 50% degli individui (come nelle intenzioni di Thanos), quale sarà, per effetto diretto di tale mortalità casuale, il tasso di estinzione delle specie corrispondente?

La risposta immediata e spontanea sarebbe che, se scompare a caso la metà degli individui, scomparirà anche la metà delle specie. In realtà, abbiamo la certezza assoluta che se scompare il 50% degli individui, il tasso di estinzione delle specie NON sarà mai del 50%.

13 marzo 2019

Thecodontion



Ok, alcune introduzioni (C)autobiografiche per spiegare questo post.
Sono un paleontologo dei vertebrati che studia dinosauri e altri fossili mesozoici.
Sono italiano.
Ascolto Metal [ma non solo] da quando avevo 15 anni. Però non amo il Black Metal.

Vabbè, nessuno è perfetto.

La premessa serve per dare una misura della stima che ho per questo gruppo Black Metal di Roma, chiamato Thecodontion, che ho appena scoperto (HT, Tom Holtz).
Basta leggere i titoli dei brani dell'album "Thecodontia" (poi, per ascoltarli, dovete amare il Black Metal), per stimarli assai:

1. Desmatosuchus Spurensis (Linked Loricata of Spur) 02:41
2. Erythrosuchidae (Vermillion Digigrade) 02:47
3. Longisquama Insignis (Skeletal Analysis Of A Kyrgyz Diapsid) 02:26
4. Stagonolepis (Robertsoni/Wellesi/Olenkae) 04:45

Una paleo-nerditudine-metallara così tamarra non la vedevo da quando al liceo disegnavo cover di album metal con dinosauri che dominavano sui sinapsidi...

Devo fare una nota pedante: la cover dell'album "Jurassic" non riproduce un Rhamphorhynchus, ma è una rivisitazione del calco dello Pterodactylus conservato al Museo Capellini di Bologna, che l'autrice dell'opera ha "ranforinchizzato".
Vabbè, dai, licenza artistica, Andrè, non fare il solito spaccagonadi...

12 marzo 2019

Debunking The Pterosaur Heresies - Part 2: The step difference

Nel precedente post, ho mostrato che una analisi rigorosa delle fonti scientifiche pubblicate permette di assemblare una filogenesi di Reptilia sufficientemente esaustiva per avere un albero che campiona tutti i cladi principali, ed ho mostrato che tale analisi produce un albero generale che è in larghissima parte congruente con quanto pubblicato dai filogenetisti dei rettili fossili (i "paleontologi  mainstream"), mentre il fantomatico "Large Reptile Tree" (LRT) di Dave Peters è del tutto smentito.
Ora mi chiedo: quanto sarebbe la differenza quantitativa tra l'albero ispirato al LRT di Peters e l'albero che si ottiene dall'analisi che ho pubblicato?

Ho quindi assemblato la struttura del LRT relativo alle specie che sono presenti nella matrice del mio post precedente, ed ho chiesto a TNT di calcolare la lunghezza di tale albero: esso risulta lungo 2355 steps.

Quanto è lungo l'albero che invece ho ottenuto io usando la medesima matrice e non imponendo alcuna restrizione alle relazioni (l'albero "mainstream")? Esso risulta lungo 1963 steps.

Ovvero, la spiegazione più parsimoniosa dei dati della matrice produce un albero di 1963 steps. Tale albero è, lo ripeto, ampiamente in accordo con le ipotesi sostenute dalla comunità paleontologica.
Al contrario, l'albero sostenuto da Peters per spiegare il medesimo insieme di dati è lungo 2355 steps, ovvero:

trecentonovantadue steps più lungo.

Signori, 392 steps è una differenza ENORME!

Topologia usando i taxa della matrice del post precedente ma basata sul LRT di Peters


Si tratta di un albero che pretenderebbe di spiegare la medesima matrice con un aggiunta però del 20% di eventi in più rispetto al numero di eventi evolutivi richiesti dall'altro albero. Ammettere tale albero alternativa non solo è poco scientifico, è anche logicamente idiota!

Per chi è poco pratico di metodi di analisi basati sulla parsimonia, userò un esempio automobilistico. Immaginate di avere due navigatori per l'auto, uno che vi dice che da casa vostra a casa dei vostri amici la strada più breve è lunga 196 km, ed uno che invece dice che la strada più breve per arrivare alla medesima destinazione è un'altra, che è però lunga 235 km. Se per voi va bene fare quasi 40 km in più per arrivare al medesimo luogo che potreste raggiungere seguendo la spiegazione più corta, allora potete accettare che i mammiferi sono imparentati con gli archosauromorfi mentre i lepidosauromorfi (contenenti gli pterosauri) discendono da "anfibi" devoniani diversi dagli antenati degli altri rettili (perché questo è proprio ciò che dice il LRT)...

09 marzo 2019

Debunking The Pterosaur Heresies: All Is Wrong in Peters' Pterosaurs

Il sito "The Pterosaur Heresies" costituisce una sorta di "spam permanente" per chiunque voglia cercare informazioni ed immagini online relative agli amnioti fossili. L'autore del sito, David Peters, da anni propone una sua personale ed idiosincratica sistematica dei tetrapodi, che egli divulga online tramite il suo sito, e che è illustrata con un ampio cladogramma avente oltre un migliaio di taxa inclusi, ma che, ad oggi, non è mai stato pubblicato nella letteratura tecnica né tanto meno è replicabile in alcun modo da parti terze, dato che l'autore non ha mai pubblicato una lista di caratteri né una matrice. Pertanto, la filogenesi proposta da Peters non è testabile e quindi non è scienza, bensì pseudoscienza.
Invece di giocare onestamente come tutti noi paleontologi, che sottomettiamo le nostre ipotesi su riviste scientifiche soggette a revisione paritaria, Peters punta tutto sulla retorica per auto-confermare il proprio personale scenario sull'evoluzione dei rettili.
Una delle pretese retoriche di Peters è che il campionamento tassonomico è sufficiente per produrre una "filogenesi valida", ovvero, ritorcendo la sua retorica su tutti gli altri autori, che la sua filogenesi sia la migliore perché comprende un migliaio di specie, contro quelle degli altri ricercatori che raramente superano le centinaia di specie analizzate. Il motivo per cui la filogenesi di Peters contiene migliaia di specie è che la lista dei caratteri che egli dichiara di analizzare è veramente corta, con un numero basso di elementi analizzati, meno di 300. Ciò rende estremamente dubbio il risultato delle sue analisi, dato che è estremamente improbabile che con nemmeno 300 caratteri distribuiti su 1000 specie si possa avere un albero completamente risolto e privo di aree instabili. Lo dico per esperienza, dato che in 15 anni ho assemblato una matrice dei theropodi che analizza più di 1800 caratteri in oltre 500 specie, e ho constatato (e come me, lo hanno constatato tutti coloro che svolgono seriamente analisi filogenetiche coi fossili) che all'aumentare dei taxa occorre necessariamente introdurre nuovi caratteri che descrivono caratteristiche potenzialmente significative e che prima dell'aggiunta di nuove specie potevano non essere variabili (e quindi non significative per identificare i cladi).
Ovviamente, avendo poche centinaia di caratteri, è abbastanza facile e rapido aggiungere nuove specie, dato che le codifiche da apportare sono relativamente poche. Ecco come egli ottiene una simile matrice! Il discorso cambia quando si hanno più di 1000 caratteri, e quindi occorre molto lavoro per codificare ogni nuova specie inclusa. Pertanto, siccome una analisi filogenetica seria deve avere un campionamento di caratteri adeguato al numero di specie, chi vi propone una filogenesi basata su nemmeno 300 caratteri su oltre 1000 specie, sta, nella migliore delle opzioni, mentendo a sé stesso.

Peters dichiara che la sua ipotesi è testabile da chiunque: ascoltandolo, basta assemblare una filogenesi dei rettili, senza pregiudizi, senza omissioni tassonomiche. Pertanto, se io assemblassi da zero una matrice dei rettili, includendo i caratteri ad un ordine di grandezza analogo alla sua matrice, dovrei ottenere una filogenesi simile alla sua. Il fatto che nessuna filogenesi prodotta in letteratura scientifica produca una filogenesi lontanamente simile alla sua (dove i sinapsidi sono interni ai diapsidi, e dove gli pterosauri risultano con gli squamati, tanto per citare alcune delle sue caratteristiche inusuali) può voler dire, in alternativa che:

- Tutti gli altri paleontologi sono incompetenti e non sono in grado di fare filogenetica
oppure che
- Peters è incompetente e non è in grado di fare filogenetica.

Chi ha ragione?
Accettiamo la sfida!

Anzi, io l'accettai alcuni anni fa, e ho provato a costruire una filogenesi di Reptilia che fosse assemblata da zero, basandomi esclusivamente sulle caratteristiche deducibili in letteratura dalle descrizioni anatomiche dei taxa fossili.
Mano a mano che assemblavo questa matrice, mi sono accorto che era necessario aggiungere caratteri assenti nelle prime iterazioni, perché notavo dei caratteri che erano condivisi dai nuovi taxa che aggiungevo e da alcuni dei taxa già presenti, caratteri che non erano però ancora nella matrice.

Alla fine, ho constatato che mano a mano che aggiungevo taxa, la filogenesi tendeva a produrre un numero ridotto di scenari, ma che nondimeno questi risultavano i più frequenti ad ogni aggiornamento della matrice.

Nella versione attuale, la matrice assemblata ha 100 taxa e 355 caratteri. Sebbene la retorica di Peters lamenterà che 100 taxa sono troppo pochi, nondimeno il campione ha preso un rappresentante di ogni gruppo principale di Reptilia, quindi è un campionamento già ora esaustivo della disparità anatomica rettiliana. La matrice include anche caratteri delle parti molli (come tegumento o organi interni) dato che sono incluse anche 4 specie viventi a rappresentanza dei 4 gruppi principali di rettili: cheloni, lepidosauri, coccodrilli e uccelli. Essa campiona specie dal Carbonifero all'attuale, focalizzandosi sopratutto nel Triassico, periodo in cui compaiono gli pterosauri. L'analisi è alla scala delle specie (a parte una manciata di taxa, codificati comunque sulla base di poche specie molto simili).
Ho analizzato la matrice sia usando la parsimonia che usando l'inferenza bayesiana che combina morfologia e stratigrafia.

Questi sono i risultati:
  1. Pterosauria risulta monofiletico, e risulta interno a:
  2. crown-Reptilia (il clade comprendente tartarughe, lepidosauri e archosauri)
  3. Sauria (il clade comprendente lepidosauri e archosauri)
  4. Archosauromorpha (il clade comprendente uccelli e coccodrilli e tutti i taxa più prossimi a loro rispetto ai lepidosauri)
  5. Archosauria (il clade formato da uccelli e coccodrilli)
  6. pan-Aves (il clade comprendente uccelli e tutti i taxa più prossimi a loro rispetto ai coccodrilli).


Consenso stretto dell'analisi svolta usando TNT.


Albero di Massima Credibilità ottenuto dall'analisi in BEAST


Ovvero, la mia analisi, basata sui dati anatomici di 100 rettili, supporta Ornithodira, che è proprio l'ipotesi sostenuta dalla grandissima maggioranza degli studi sui rettili fossili, e che quindi smentisce in modo pieno e inappellabile la filogenesi proposta da Peters.

Pertanto, tornando alla domanda iniziale su chi sia incompetente nello svolgere analisi filogenetiche, ci sono due opzioni:

- o io sono un incompetente nello svolgere analisi filogenetiche e per puro caso ho ottenuto proprio lo stesso scenario evolutivo risultato da decine di altri paleontologi (che, evidentemente, sono altrettanto incompetenti come me)
oppure
- Dave Peters è un incompetente nello svolgere analisi filogenetiche.

Valutate voi quale sia la spiegazione più logica.

DISCLAIMER: Contrariamente a Peters, questo post non si propone di rivoluzionare la filogenesi dei rettili o di proporre una nuova ipotesi standard per gli pterosauri (anche perché, come avete visto, il risultato collima con lo scenario condiviso dalla maggioranza dei paleontologi). Se volete imparare qualcosa sull'evoluzione dei rettili dovete leggere la letteratura scientifica pubblicata secondo i criteri della revisione paritaria tra paleontologi seri, e non seguire i guru della rete.
Bensì, qui ho semplicemente voluto testare le affermazioni retoriche di Peters giocando esattamente nel suo campo, per dimostrare che non esiste una "scienza eretica" contrapposta ad una "scienza mainstream", ma soltanto "buona scienza" che segue un metodo ripetibile, contrapposta ad una "pseudo-scienza" che finge di essere scientifica ed invece è fondamentalmente un giocare sporco con i dati e con la buona fede dei lettori.

PS: forse vi chiederete che senso abbia perdere tempo ed energie per smentire un sito pseudo-scientifico che diffonde simili cialtronate online. Altri ne hanno parlato ampiamente prime di me, ma penso che uno scienziato abbia il dovere non solo di diffondere la conoscenza scientifica ma anche di smontare e demolire la mistificazione e la pseudoscienza. Il sito "The Pterosaur Heresies" diffonde in modo molto subdolo una forma di pseuso-palentologia che danneggia i lettori non professionisti che possono incappare in quel sito e pensare che sia una fonte attendibile di informazione paleontologica. Non è così: come ho mostrato in questo post, persino provando a "fare come dice lui", e quindi producendo una filogenesi "ex novo", svincolata dai "paleontologi ufficiali" e costruita in modo autonomo, senza pregiudizi di alcun tipo in merito all'evoluzione dei rettili, attingendo direttamente dalle descrizioni anatomiche dei rettili, si produce un risultato che non solo smentisce le assurde filogenesi di Peters, ma conferma la robustezza e validità dello scenario costruito dalla comunità paleontologica internazionale.

Lo strano caso del pettorale antigravitazionale nei dinosauri bipedi

Nei rettili quadrupedi, il muscolo pettorale svolge una funzione "antigravitazionale", mantenendo sollevata la parte anteriore del corpo. Un ruolo analogo è svolto negli uccelli, generando la spinta del battito d'ala. E nei dinosauri mesozoici, che non volavano né avevano andatura quadrupede, il pettorale a cosa serviva?

La storia evolutiva degli uccelli non si riduce al passaggio da un animale simile ad Archaeopteryx fino ai moderni volatori. Per capire e comprendere le spinte evolutive che hanno prodotto i volatili moderni, occorre spingersi molto più indietro nel tempo, fino alla divergenza basale di Archosauria, quando il clade pan-coccodrilliano e quello pan-aviano si sono separati. La storia evolutiva del modello anatomico degli uccelli è difatti un processo che inizia nel Triassico Medio, non alla fine del Giurassico.
Confrontare coccodrilli ed uccelli viventi è sicuramente un approccio molto utile per capire i dinosauri mesozoici, quando non disponiamo di dati diretti dai fossili. A patto di saper valutare in modo critico le caratteristiche presenti negli archosauri viventi, e di usare questi dati per dedurre le caratteristiche nei dinosauri secondo un approccio critico codificato dalle regole dell'inferenza filogenetica. Ad esempio, possiamo analizzare l'attività muscolare negli archosauri viventi per dedurre alcune caratteristiche dell'attività muscolare nei dinosauri. I risultati, però, devono tenere in conto che la maggioranza dei dinosauri era significativamente diversa sia dai coccodrilli che dagli uccelli attuali.
Cuff et al. (2019) usano metodi di elettromiografia (vagamente simili ai metodi di elettrocardiografia usate anche nella medicina umana) per monitorare l'attività elettrica in un campione di uccelli e coccodrilli, e confrontano i diversi risultati nei vari animali.
Uno dei risultati più interessanti è relativo all'attività del muscolo pettorale nei coccodrilli, il quale lavora prettamente per contrastare l'abduzione dell'omero dalla spalla in reazione alla forza peso, e quindi agisce come muscolo "antigravitazionale" che mantiene la parte anteriore del corpo sollevata da terra durante la camminata. Un risultato analogo era stato misurato in precedenza per altri rettili. Questa funzione è, pertanto, analoga a quella che svolge il pettorale negli uccelli durante il volo battuto, che genera la spinta "antigravitazionale" dell'ala che mantiene il corpo sospeso in aria.
Gli autori concludono che questa "funzione antigravitazionale" del muscolo pettorale sia quindi una caratteristica generale dei rettili e che sia conservata negli uccelli, co-optata per il volo battuto.
Questa ipotesi, tuttavia, non pare tenere in considerazione un aspetto chiave dell'evoluzione del volo battuto negli uccelli, ovvero il fatto che essi non discendano direttamente da rettili quadrupedi, ma abbiano avuto "nel mezzo" una lunga fase formata da animali bipedi obbligati (dinosauromorfi basali e theropodi non-aviani). Per almeno 100 milioni di anni, nessun antenato diretto degli uccelli è stato né quadrupede né volatore (ma bipede non-volatore), quindi, per un centinaio di milioni di anni il pettorale non ha avuto alcuna "funzione antigravitazionale".

Quindi, le opzioni interpretative sono due:
1- La funzione "antigravitazionale" del pettorale degli uccelli non è omologa a quella dei rettili quadrupedi, ma è una "novità" del volo aviano, analoga (ma non omologa) a quella svolta dal pettorale dei coccodrilli.
2- La funzione "antigravitazionale" del pettorale è stata conservata per tutta la storia evolutiva dei dinosauri e dei theropodi, anche nelle forme bipedi e non-volatrici, nonostante che esse non avessero alcun bisogno di generare una spinta "antigravitazionale" a livello dell'arto anteriore, non utilizzato né nella locomozione né, in generale, nella postura bipede.

Il buon senso mi porta a sostenere l'ipotesi 1.

Ma proviamo per un attimo a sostenere l'ipotesi 2. Quale funzione "antigravitazionale" poteva avere il pettorale nei dinosauri bipedi?

A- Sollevamento da terra quando l'animale si alzava dopo essersi seduto o accovacciato.
Sebbene gli uccelli moderni, quando sono seduti o accovacciati, non abbiano bisogno di particolare supporto delle ali per alzarsi in piedi, forse questo era invece necessario alla maggioranza dei dinosauri bipedi. Questa ipotesi è molto intrigante, e potrebbe essere testata confrontando il baricentro nei dinosauri bipedi in diverse posture (accovacciata, seduta ed eretta).
Tuttavia, questa ipotesi deve comunque ammettere che sono esistiti dinosauri bipedi del tutto in grado di sollevarsi da terra senza l'ausilio delle braccia, dato che hanno arti anteriori troppo corti o comunque gracili per avere una funzione significativa nel sostegno del peso. Ad esempio, gli abelisauridi ed i grandi tyrannosauroidi è improbabile che avessero bisogno delle braccia per sollevarsi da terra quando stavano seduti o sdraiati.

B- Co-optazione nella predazione.
Una ipotesi ugualmente plausibile (e che non esclude comunque la precedente) è che con l'evoluzione della postura bipede, il pettorale nei dinosauri sia stato "riciclato" per una nuova funzione: non più per generare una spinta ventromediale che solleva e sostiene il peso del corpo, bensì una funzione che genera una potente spinta ventromediale per chiudere le braccia, funzione che viene quindi co-optata per trasformare le braccia da organi di supporto in armi che sferrano potenti "abbracci" per trattenete la preda. L'evoluzione della mano nei theropodi è consistente con questo modello. 
Tuttavia, questa seconda conclusione è, di fatto, un modo elegante per ritornare alla ipotesi 1, ovvero, che la funzione "antigravitazionale" è andata perduta nei dinosauri ed è stata "re-inventata" negli uccelli: a differenza della funzione locomotoria, difatti, quella predatoria non era né necessaria né era svolta in continuità, sopratutto considerando che la maggioranza dei dinosauri predatori ha come "arma principale" le mandibole e non le braccia. Inoltre, questa ipotesi non tiene conto dei theropodi non-predatori che comunque conservano un muscolo pettorale di dimensioni analoghe a quello degli altri theropodi. Nondimeno, è interessante che animali come gli ornithomimidi e Limusaurus abbiano perduto molti adattamenti alla dieta carnivora e macrofagica e abbiano anche ridotto la dimensione della cresta deltopettorale.

Forse, la soluzione è una via di mezzo tra tutte queste varie opzioni. Inoltre, come sempre, bisogna tenere bene a mente che la morfologia (e le funzioni corrispondenti) nei dinosauri theropodi erano molto diversificate, più di quanto si possa immaginare riducendoli tutti ad un unico modello stereotipato tarato, ad esempio, su Allosaurus. Da notare che l'estrema riduzione della cresta deltopettorale in vari theropodi, sia con braccia corte (abelisauroidi) che allungate (ornithomimidi) suggerisce una perdita di funzione per questo muscolo (qualunque fosse la funzione), mentre l'enorme sviluppo di questa cresta in altri taxa (ad esempio, negli spinosauridi) rispetto ad altri theropodi, potrebbe effettivamente indicare un mix di funzioni, tra cui, forse, anche un qualche ruolo "antigravitazionale" (il caso degli spinosauridi è intrigante anche alla luce della controversa ipotesi quadrupede...). 

C'è sufficiente materia per una indagine evoluzionistica che può essere testata ed ampliata confrontando le dimensioni, sviluppo ed estensione del muscolo pettorale nei dinosauri bipedi. (deducibile dalle dimensioni di sterno e cresta deltopettorale negli scheletri).

Bibliografia:
Cuff A.R. et al. 2019. Relating neuromuscular control to functional anatomy of limb muscles in extant archosaurs. Journal of Morphology DOI: 10.1002/jmor.20973

07 marzo 2019

La filogenesi dei Robot Giapponesi Classici (1970-1980) basata sulla morfologia cefalica

La documentazione fossile dei grandi robot giapponesi è lacunosa ed imparziale. A parte una forma molto basale risalente alla parte più bassa del Periodo Shōwa (Gakutensoku), risalente a 47 milioni di minuti fa, avente una morfologia molto primitiva e del tutto priva di caratteri tipici del clade Mechanida, il record fossile dei robot è noto unicamente nella parte superiore del Periodo Shōwa e persiste poi nell'attuale Periodo Heisei. 
Intorno a circa 24 milioni e mezzo minuti fa, il registro fossilifero giapponese documenta un aumento esponenziale di resti di robot, di varie dimensioni e morfologie. A questa improvvisa esuberanza robotica è stato dato il nome di Esplosione Mechambriana, e segna il passaggio dal Premechanico al Fanerobotico.
La grande abbondanza e variabilità dei robot durante la prima parte del Fanerobotico ha generato accesi dibattiti tra i paleorobotici ed i robogenetisti. In particolare, mentre le forme di robot più recenti sono classificabili in un numero basso e definito di cladi, la sistematica e la tassonomia dei taxa dell'Età dell'Oro (tra 24 e 20 milioni di minuti fa) è particolarmente ostica e problematica, data la complessa combinazione di elementi ognuno dei quali, tradizionalmente, presente in uno solo dei cladi recenti.

Fig, 1. Diagramma schematico dei cephala dei 20 Mechanida inclusi nell'analisi. Il numero associato al nome corrisponde all'anno di prima comparsa nel registro fossilifero. (Qualcuno può aiutarmi a recuperare la fonte di questa bellissima immagine?)

In questo studio, tentiamo di risolvere la complessa sistematica dei Mechanida del Fanerobotico Inferiore usando i metodi dell'analisi filogenetica basata sulla massima parsimonia. L'analisi ha determinato la distribuzione di 18 caratteri morfologici binari che descrivono caratteristiche del cephalon dei principali Mechanida basali (Fig. 1). Il "proto-mecha" Gakutensoku, sebbene non sia un vero Mechanida, è stato incluso in quanto probabile esempio della condizione ancestrale del clade, e usato come gruppo esterno per l'analisi.

Analizzando la matrice per mezzo della parsimonia come strategia di inferenza, risulta il seguente diagramma filogenetico (Fig. 2), nel quale Steeljeegus (noto col nome vernacolare di "Jeeg Robot"), è il Mechanida più basale, sister group di Eumechanida, clade che a sua volta è formato da due cladi, Gundamidae e Mazingomorpha. All'interno di Mazingomorpha, Mazingidae (il clade tradizionalmente formato da Mazinga, Zetamazinga e Macromazinga) è parafiletico rispetto ai godsigmadini, che risultano la forma più derivata di mazingomorfi. L'analisi non supporta la monofilia di Asterobotus, le cui quattro specie sono collocate in tre cladi distinti ("Asterobotus" yanoshi come sister group di Gundamius, "Asterobotius" yntai come sister group di Gaikingus, e gli altri due Asterobotus a formare il clade più basale di Mazingomorpha).

Fig. 2. Analisi basata su algoritmi di parsimonia. La tassonomia segue il Codice Internazionale di Nomenclatura Mechanica.

Quanto è plausibile questo scenario filogenetico?
La domanda si può scomporre in due questioni in parte indipendenti:

1- L'albero ottenuto quanto si discosta da una distribuzione di alberi creati dalla stessa matrice ma assemblando i rami a caso? 
Ovvero, ci domandiamo quanto sia la robustezza dell'albero in relazione alla variabilità interna del campione di dati, e se tale robustezza si discosta da una mera casualità in base a test di tipo statistico. Risolvere questa domanda non ci da alcuna informazione sulla "realtà" dell'albero, ma solamente sulla significatività del risultato ottenuto rispetto all'insieme di tutti i possibili risultati che potremmo ottenere con il medesimo insieme di dati.

La risposta a questa domanda è immediata, utilizzando i test statistici inclusi nei più comuni programmi filogenetici: l'albero ottenuto è estremamente debole, e si discosta solo marginalmente da un campionamento del tutto casuale ottenuto dai medesimi dati. 
Questo è un elemento che occorre sempre ricordare quando avete una pubblicazione che include un albero filogenetico: quale è la robustezza statistica del risultato rispetto alle alternative che possiamo ottenere col medesimo insieme di dati? Questo è il motivo per cui chi vi propone scenari filogenetici bizzarri, sostenendo che essi siano più "plausibili" degli altri, ma senza però darvi modo di replicare tale risultato con test statistici, deve essere preso con molto scetticismo (ogni riferimento a blogger ossessionati con l'evoluzione dei rettili e degli pterosauri è ovviamente voluto).

2- Quale è la spiegazione evoluzionistica di questo scenario?
Ovvero, ci chiediamo quali fenomeni reali hanno generato la diversità dei robot negli anni '70. In questo caso, non esiste alcuna spiegazione evoluzionistica plausibile (e, difatti, il test di robustezza discusso nel punto sopra ci aveva già messo in guardia sulla inconsistenza del risultato). Ovviamente, i robot non evolvono darwinianamente, dato che sono prodotti culturali che vengono generati secondo leggi e meccanismi non-darwiniani, alcuni dei quali vagamente simili a processi evolutivi biologici, ma pur sempre processi che non sono vincolati alle leggi del processo evolutivo che plasmano gli organismi (e che possono essere analizzati, in parte, con le analisi filogenetiche). Elementi chiave per spiegare questa storia robotica, come la creatività ed il plagio, ad esempio, non rispondono alle leggi darwiniane, anche se possono vagamente ricordare le mutazioni e il trasferimento orizzontale di materiale genetico che sono invece fattori chiave dell'evoluzione biologica.
In breve, non esiste alcuna spiegazione storica ed evolutiva sensata in grado di giustificare quell'albero descritto nella Figura 2.

Questo post voleva quindi essere un simpatico gioco mentale, per stimolare la vostra curiosità su come si svolge una analisi filogenetica. La storia dei mitici robot della nostra infanzia (per chi, come me, è nato negli anni '70) è un fenomeno squisitamente culturale, e come tale deve essere analizzato.
L'idea che si possa ricostruire una "filogenesi dei robot" nel senso con cui noi determiniamo le filogenesi dei fossili, pertanto, è solamente un gioco. E come i robot con cui giocavamo da piccoli, non deve essere presa troppo sul serio, e goduta con leggerezza.

06 marzo 2019

Un approccio eco-geografico all'estinzione dei dinosauri (in Nord America)

 Tre tra i taxa di maggiori dimensioni nelle faune del Maastrichtiano terminale della Laramidia. (c) Davide Bonadonna
Il registro fossilifero è imperfetto e non omogeneo. 
Questo fatto, tanto ovvio quanto banale, permea ogni elemento della paleontologia, al punto che potremmo definire il paleontologo colui che tenta di estrarre informazione biologica da un filtro geologico. L'imperfezione del dato, e la necessità di tenere in considerazione le cause e gli effetti di tale imperfezione, ha raffinato la paleontologia, che da disciplina prettamente "qualitativa" è divenuta una scienza quantitativa e probabilistica. Chi legge questo blog fin dalle sue origini, lo sa bene. E non soprende quindi che l'autore di uno studio che introduce una nuova metodica di analisi delle dinamiche paleontologiche sia un lettore storico di questo blog.
Chiarenza et al. (2019) utilizzano una metodologia che combina il registro fossilifero, i dati paleoclimatici e la modellizzazione ecosistemica, per stimare la distribuzione e la durata degli habitat a dinosauri durante il Campaniano-Maastrichtiano del Nord America. L'obiettivo dell'analisi è testare se le faune a dinosauri alla fine del Cretacico fossero in declino prima dell'impatto col bolide il cui cratere giace nello Yucatan (come sostenuto da alcuni studi) oppure se invece non ci fosse in atto alcuna crisi nella diversità a dinosauri (come concludono analisi sistemiche). Nello studio, gli autori quantificano l'estensione degli habitat nelle regioni in cui le associazioni a dinosauri affiorano attualmente e ne stimano l'estensione continentale anche dove il registro fossilifero è andato perduto (a causa dell'erosione) oppure non è affiorante. 
Il risultato delle modellizzazioni indica che effettivamente si osserva una contrazione della abitabilità nelle zone fossilifere note, ma che questo trend non si riscontra quando si stima il fenomeno alla scala continentale. Aldilà della questione più accattivante relativa all'estinzione finale dei dinosauri, quello che a mio avviso è il pregio di questo studio è l'aver introdotto un metodo che permetta di stimare se il nostro record fossile sia o meno adeguato per sostenere argomenti alla scala globale. Lo studio di Chiarenza et al. (2019) conclude che il record dei dinosauri maastrichtiani del Nordamerica non può e non deve essere "letto alla lettera" per avere informazioni sulle dinamiche ecosistemiche alla fine del Cretacico in Nordamerica. A maggior ragione, non deve quindi essere preso come "dato grezzo" per qualsivoglia argomentazione alla scala globale. Pertanto, qualsiasi argomentazione "su larga scala" in merito alla storia finale dei dinosauri vogliate sostenere, essa non può prescindere da una stima di quanto sia "andato perduto" in termini di distribuzione geografica, filtro tafonomico, ed estensione di linee evolutive deducibili filogeneticamente: solo combinando tutti i parametri è possibile "pesare" la robustezza dell'attuale record fossilifero.
Per quanto le famosissime faune della Formazione del Hell Creek siano sovente usate come "paradigma" della fine dell'era dei dinosauri, esse probabilmente non sono sufficienti per comprendere gli ultimi dinosauri del Nord America (in particolare) né dell'intero pianeta (in generale). 

Chiarenza AA et al. 2019. Ecological niche modelling does not support climatically-driven dinosaur diversity decline before the Cretaceous/Paleogene mass extinction. Nature Communications 10: 1091.

05 marzo 2019

L'incredibile mostro ventennale dei mari giurassici


Un enorme fossile marino giurassico, una creatura tentacolare lunga 20 metri: Chtulhu? (fonte: dinosaurpalaeo.wordpress.com)


I mari del Giurassico Inferiore erano molto diversi da quelli di oggi. Generalmente, la diversità dei mari giurassici rispetto ai nostri viene percepita principalmente in termini faunistici. Plesiosauri basali, ittiosauri, ammoniti e qualche thalattosuco, al posto dei cetacei, tartarughe e squali moderni. Eppure, queste differenze faunistiche sono solo il riflesso secondario di ben più pregnanti differenze climatiche ed ecologiche.
I mari del Giurassico Inferiore erano più caldi di quelli attuali, e questo, combinato alla differente circolazione oceanica di un pianeta avente un unico supercontinente esteso latitudinalmente ed un singolo enorme oceano sul lato opposto del globo, produceva un mix letale per buona parte dei fondali marini, scarsamente ossigenati e quindi estremamente inospitali. L'ipossia (scarsità di ossigeno) che sovente degenerava in anossia (assenza di ossigeno) può essere poco dannosa per gli animali che nuotano e vivono lungo le parti alte della colonna d'acqua, ma è mortale per tutte le comunità che vivono sul fondale (bentoniche). E proprio l'ostilità della vita sul fondale deve essere tra i fattori che favorirono l'evoluzione nel Giurassico Inferiore di uno dei più spettacolari ed inusuali adattamenti dell'intera storia della vita. Una comunità formata da organismi immobili, ma che non si formava sul fondale, bensì sulla superficie del mare, e che si spostava alla velocità di 2-3 km all'ora!

Immaginate di nuotare in un caldo mare dell'inizio del Giurassico, a pelo dell'acqua. Ad un certo punto, scorgete in lontananza una creatura di grandi dimensioni, che si muove lentamente a pelo dell'acqua. Gran parte della creatura è immersa, e solamente la parte anteriore affiora in superficie. Mano a mano che vi avvicinate, comprendete che l'essere è davvero enorme, e raggiunge anche 20 metri di lunghezza. La sua superficie è ricoperta da un centinaio di lunghi tentacoli affusolati, ognuno con una estremità a forma di fiore. I tentacoli non sono distribuiti a caso, né in modo uniforme, ma si addensano sopratutto nella estremità sommersa, mentre sono poco abbondanti verso l'estremità emergente. E non sono soli: ancorati negli spazi liberi tra i tentacoli, decine e decine di grosse escrescenze simili a mandorle puntellano la maggioranza della creatura, la quale pare anche essere ricoperta da una mucillagine colloidale. Tutto attorno, orde di pesci infestano l'enorme creatura, mordicchiando le punte dei suoi tentacoli o inseguendo crostacei e altri organismi che si muovono alla base dei tentacoli.

Ora siete abbastanza vicini per risolvere l'enigma di questo essere alieno. Non si tratta di un animale, bensì di una enorme colonia di crinoidi (echinodermi col corpo simile ad un fiore) e bivalvi: tutte queste creature sono ancorate al tronco galleggiante di una enorme conifera, alla deriva nell'oceano!
I giganteschi zatteroni di crinoidi fissi ai tronchi di conifera sono una peculiarità del Giurassico Inferiore, e sono noti grazie a fossili eccezionali, come quello mostrato in alto, e rinvenuto negli scisti a Posidonia della Germania meridionale. Il centro della associazione è costituito da un tronco fossile di 20 metri sul quale erano ancorati un centinaio di crinoidi del genere Seirocrinus. Sono state proprio le ostili condizioni anossiche del fondale giurassico ad aver permesso la fossilizzazione di questi fossili eccezionali, che non hanno equivalenti moderni: quando il tronco, che imbarcava progressivamente acqua all'interno della sua struttura, era completamente saturo d'acqua, affondava, portando con sé il carico di organismi ancorati alla sua corteccia verso la morte nelle profondità prive di ossigeno. La caduta sui fondali anossici garantiva così la fossilizzazione indisturbata in un ambiente calmo e tranquillo perché ostile anche ai saprofagi e agli spazzini.

Le enormi dimensioni di queste colonie galleggianti sollevano un enigma ed un paradosso: quanto tempo era necessario perché queste colonie si formassero e crescessero fino a quelle dimensioni? La domanda porta al paradosso, perché il destino di ogni tronco galleggiante è di saturarsi d'acqua, decomporsi e, qualora sia ancoraggio di una colonia, collassare sotto il peso della colonia in crescita. Quindi, come risolvere il paradosso di una colonia che richiede tempo per formarsi su un supporto che è comunque "a tempo limitato", perché destinato ad affondare rapidamente (portando quindi la colonia stessa alla morte)?

Hunter et al. (2019) discutono l'enigma delle megacolonie galleggianti di crinoidi e propongono un modello che tiene conto della compresenza dei molluchi incrostanti (simili a ostriche) come fattore che “sigillerebbe” la corteccia, rallentando la penetrazione dell'acqua dentro il tronco, e che quindi allungherebbe la persistenza del tronco stesso sulla superficie, consentendo la crescita della colonia. Il modello stima che un grande tronco di conifera potrebbe persistere in acqua tra 2 e 20 anni: un range di tempo compatibile con le stime di crescita dei molluschi basate sulle ostriche attuali, che richiederebbero circa 10 anni per formare un assemblaggio simile a quello ipotizzato per questi fossili.

Ad una velocità di crociera di circa 2 km/h, un tronco galleggiante per almeno un decennio potrebbe quindi attraversare le enormi distese del grande oceano del Giurassico Inferiore, consentendo a questi echinodermi simili a fiori di raggiungere quella distribuzione globale che osserviamo nel record fossile di quel periodo.

04 marzo 2019

Morsi di giovane Tyrannosaurus (o forse no)

I segni di morsi sulle ossa di dinosauro sono utili per avere informazioni sulla meccanica del morso e sulle relazioni trofiche in questi ecosistemi estinti. Ma occorre anche evitare di speculare troppo su dati così rari e spesso ambigui.
Peterson e Daus (2019) descrivono due tracce di morso presenti su una vertebra caudale di Hadrosauridae dalla Formazione Hell Creek (Cretacico terminale) del Montana. Le tracce consistono nelle penetrazioni non rimarginate di denti compressi lateralmente sulla superficie ventrale di un centro vertebrale associato a resti parziali di uno scheletro. Gli autori ricavano i calchi dei due solchi, da cui ottengono la forma della parte di dente penetrata nei due fori (circa 5 mm). Assumendo che le due perforazioni documentino un singolo morso, gli autori confrontano le dimensioni e distanza tra denti consecutivi (o semi-consecutivi, ovvero, separati da un dente più giovane non del tutto sviluppato, come accade nella maggioranza dei theropodi, i cui denti eruttano in serie alternate) con quelle dei predatori medio-grandi dalla Formazione Hell Creek, e concludono che l'autore del morso fu un esemplare immaturo di Tyrannosaurus (di circa 11-12 anni, usando le curve di crescita stimate per questo taxon), e che, data la posizione dei segni sulla parte ventrale della coda, questo morso fu praticato durante la consumazione di una carcassa già in larga parte spolpata, quando buona parte della muscolatura era già stata asportata. 
Da ciò, Peterson e Daus (2019) argomentano sulla possibilità che esemplari immaturi di Tyrannosaurus, i quali non avevano ancora sviluppato la dentatura "incrassata" adatta a frantumare le ossa, potessero abitualmente consumare anche resti di dinosauri di dimensioni medio-grandi.

Sebbene il ragionamento svolto da Peterson e Dan (2019) sia abbastanza lineare e logico, esso si basa fondamentalmente sull'ipotesi che i due segni siano stati lasciati simultaneamente col medesimo morso, e che quindi siano la traccia di due denti consecutivi lungo la medesima arcata orale. Tuttavia, non vedo alcun motivo per negare questa alternativa: si tratta della traccia lasciata dal medesimo dente durante due morsi consecutivi sferrati dall'animale sulla carcassa di hadrosauride. I due segni di dente sono quasi uguali come dimensioni, e comunque, le differenze dimensionali dei segni possono semplicemente rispecchiare una diversa profondità raggiunta dal dente in due morsi successivi di potenza, inclinazione e posizione lievemente differenti. Se seguiamo questo secondo scenario, allora tutte le stime fatte per dedurre l'autore del morso (basate sulle distanze dei denti) vengono meno, e l'unica cosa che possiamo dire è che l'autore fu un theropode con denti compressi lateralmente. Notare che le dimensioni dei segni dei denti sono state confrontate solamente con i denti di due esemplari di Tyrannosaurus, uno "tardo-giovane" ("Jane") ed uno adulto ("Stan"): questo campione è a mio avviso troppo ridotto per poter escludere con sufficiente robustezza l'ipotesi che l'autore dei morsi possa essere un animale di qualsiasi dimensione intermedia tra questi due esemplari. 



Infatti, dal grafico riportato dagli autori nella figura 7 del loro articolo (sopra), appare evidente che la distanza tra il range delle dimensioni dei denti di "Jane" e quello di "Stan" è minore dei range dimensionali di ciascun animale: possiamo quindi escludere che includendo anche solo un terzo Tyrannosaurus, dimensionalmente più grande di "Jane" ma più piccolo di "Stan", non si vada a sovrapporsi ai due segni dei denti? No, non si può escludere. Quindi, la prova "dimensionale" per escludere un Tyrannosaurus subadulto (o comunque, più maturo di un giobane) è debole.

Ovvero, sebbene io concordi con gli autori che il probabile autore dei segni di morso fu un Tyrannosaurus, non ci sono sufficienti dati a disposizione per sostenere che l'autore fu un esemplare giovane (e per giunta, del quale si stima persino l'età), e quindi per dedurre qualche argomento sulla paleoecologia di Tyrannosaurus durante il passaggio da giovane ad adulto.

Bibliografia:
Peterson JE, Daus KN. 2019. Feeding traces attributable to juvenile Tyrannosaurus rex offer insight into ontogenetic dietary trends. PeerJ 7:e6573.

03 marzo 2019

Move over, Dinosauroid, it's the Age of the Halszkaraptoroid!

Questo post di zoologia speculativa è stato ispirato da una vignetta che mi è stata segnalata su Twitter, vignetta che a sua volta ha ispirato un meme piuttosto divertente sulla pagina Facebook del blog.

Il "dinosauroide" è il dinosauro speculativo, ed uno degli ipotetici "animali intelligenti" più famosi e discussi. Ne ho parlato in passato, e Darren Naish ne ha parlato in modo molto dettagliato ed articolato sulle varie iterazioni di TetZoo.

Qui vi propongo una ipotesi sicuramente accattivante, più dell'ormai abusatissimo Dinosauroide di Russell nelle sue varie iterazioni troodontidi. Ovvero, proviamo ad ipotizzare una versione halszkaraptorina del dinosauroide, ovvero, un dinosauro intelligente evoluto da Halszkaraptor.
Introduciamo "Halszkaraptoroid".

Una nota ufficiosa sul Quoziente di Encefalizzazione di Halszkaraptor
Vincent Beyrand, coautore con me nello studio su Halszkaraptor e autore delle segmentazioni 3D del cranio di Halszka ottenute dalle scansioni al sincrotrone, mi ha dato le misure del volume della cavità endocranica di Halszkaraptor, da cui ho dedotto che il quoziente di encefalizzazione di Halszkaraptor è nel medesimo ordine di grandezza di Archaeopteryx e Troodon. Quindi, se si ritiene legittimo ipotizzare il dinosauroide da un troodontide, possiamo fare una speculazione analoga da un halzkaraptorino.

Ecco come immaginerei l'anatomia del "Halszkaraptoroide", il theropode intelligente discendente da Halszkaraptor.

Dimensioni
Partiamo dal dinosauroide di Russell e Séguin (1982): esso ha una massa di 28 kg ed un quoziente di encefalizzazione di 7.1. Usando quella massa come stima per le dimensioni del Halszkaraptoroide, assumendo che non differisca significativamente nelle proporzioni femorali dagli altri maniraptori, risulta un animale che aveva il femore lungo circa 25 cm, comparabile quindi alle dimensioni di un eudromaeosauro come Velociraptor, e circa linearmente 4 volte più grande di Halszkaraptor (quindi, circa due metri dalla punta del muso alla punta della coda).

Sistema nervoso e sensoriale
Ovviamente, questo theropode deve avere il cervello molto sviluppato (condizione necessaria per essere un "dinosauroide" sensu lato). Tuttavia, a differenza del generico "allargamento" dell'encefalo che si ipotizza per il dinosauroide classico, Halszkaraptoroid deve aver preso un percorso evolutivo differente, "incentivato" dalle caratteristiche inusuale del sistema sensoriale del suo antenato reale. Se ammettiamo una pressione selettiva volta a potenziale il sistema nervoso in Halszkaraptor, dobbiamo immaginare un progressivo potenziamento della sensibilità a livello del nervo trigemino che innerva abbondantemente la regione rostrale del muso, e delle aree cerebrali deputate al processamento delle informazioni tattili. Questa particolare sensibilità a livello del muso ha quindi rappresentato una exaptation di Halszkaraptor nel momento in cui i suoi discendenti hanno progressivamente raffinato e potenziato la capacità di manipolare gli strumenti per mezzo delle mandibole. Questo ha probabilmente portato la dentatura nei discendenti "intelligenti" di Halskzaraptor a ridursi di dimensioni ed eventualmente a perdersi del tutto i denti, sostituiti da un lungo becco riccamente innervato alla sua estremità. Il becco quindi rappresenta (in analogia con versioni più recenti del dinosauroide) il principale organo manipolatore in Halszkaraptor. Inoltre, la lunghezza e flessibilità laterale del collo di Halskzaraptoroid lo ha reso un vero e proprio "braccio" con cui l'organo manipolatore (il becco) poteva agilmente modificare e modellare strumenti e utensili.
Di conseguenza, è plausibile che il cranio di Halszkaraptoroid abbia una regione posteriore ampia e bulbosa (per accogliere il grande cervello), ampie orbite rivolte anteriormente e un becco allungato e inclinato ventralmente, così da massimizzare la visione stereoscopica senza che sia intralciata dal muso.

Il collo
Confrontato con Halszkaraptor, il collo del suo discendente è più corto e dotato di vertebre eteroceliche, che aumentano la mobilità laterale del collo e della testa. La postura abituale del collo ricorda quella del pellicano, eretta e verticale, con la testa flessa verso il basso. 

L'arto anteriore
Halszkaraptoroid discende da animali semi-acquatici, nei quali l'arto anteriore è stato progressivamente specializzato come organo natatorio. L'animale ha quindi arti anteriori simili a pinne di pinguino, con tre artigli allungati simili alle pinne delle tartarughe marine. Il dito più esterno è il più lungo e robusto, e conferisce alla pinna una forma idrodinamica. La mani non sono coinvolte nella manipolazione degli oggetti, che è invece svolta dal sistema becco-collo e dai piedi.

L'arto posteriore e postura
Halszkaraptoroid ha una postura del corpo più verticale degli altri theropodi, il risultato della presenza, già nel suo antenato reale, di adattamenti a livello di bacino e femore per permettere una postura più verticale della schiena per controbilanciare il collo. Questo carattere di Halszkaraptor sarà un exaptation chiave che permetterà al suo discendente "intelligente" di evolvere una testa relativamente pesante e voluminosa in parallelo con l'espansione del cervello.
Il secondo dito del piede, corto e dotato di un ungueale iper-estensibile, nel Halszkaraptoroid si è specializzato in un dito analogo al pollice dei primati, e permette a questo theropode di impugnare strumenti con forza e precisione.

La coda
La coda di Halszkaraptoroid è uno dei caratteri chiave della sua biologia. Essa è relativamente muscolosa alla base, con una base appiattita nella zona intermedia, che è molto più mobile lateralmente rispetto agli altri maniraptori. Queste caratteristiche, un exaptation delle caratteristiche natatorie ancestrali di Halszkaraptor, nel Halszkaraptoroid permettono una postura "seduta sulla coda" (vagamente da canguro), usata come appoggio quando l'animale manipola gli oggetti con un piede e con il sistema mandibola-collo. L'animale utilizza quindi la coda come "zampa supplementare" quando impiega uno dei due piedi nella manipolazione e uso degli strumenti.


In conclusione, l'ipotetico Halszkaraptoroid ha evoluto un cervello molto sviluppato, un sistema sensoriale e adattamenti posturali coerenti con la sua capacità di manipolare e costruire oggetti. L'ecologia opportunistica e anfibia dei suoi antenati halszkaraptorini ha fornito i pre-requisiti idonei per evolvere un insieme di adattamenti coerenti per un animale in grado di costruire e manipolare oggetti usando mandibola e piede, di nuotare efficacemente grazie agli arti anteriori e di spostarsi in postura bipede come tutti gli altri theropodi. 
Grazie a questo mix di elementi vincenti, Halszkaraptoroid è il candidato ideale per diventare il signore e padrone del vostro mondo neomesozoico alternativo.

I paleoartisti sono invitati a realizzare delle ricostruzioni di Halszkaraptoroid!

Bibliografia:
Russell, D.A.Séguin, R. 1982. Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid. Syllogeus 37, 1-43.