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18 luglio 2014

Irritator e l'overbite spinosaurino

Ho provato a ricostruire il cranio di Irritator, per stimare di quanto il suo overbite incida nella sporporzione tra rostro (premascellare + mascellare) e parte anteriore della mandibola (dentale). Sebbene in Irritator il dentale sia quasi completamente mancante, può essere stimato a partire dalla parte rostrale (olotipo di Angaturama, che – come sostenuto da molti – probabilmente proviene dal medesimo esemplare dell'olotipo di Irritator).

Primo passo: la metà destra del cranio di Irritator è quella con la minore deformazione. La prendiamo come punto di partenza per la ricostruzione.



Secondo passo: la parte posteriore della mandibola è invece meglio preservata nella metà sinistra del cranio. Ribaltiamo questa parte e usiamola per articolare la mandibola al cranio.



Terzo passo: aggiungiamo l'olotipo di Angaturama, facendo combaciare la parte posterodorsale del premascellare col frammento premascellare in Irritator e la serie dei denti con quelli di Irritator. Notare la quasi perfetta corrispondenza. La parte arancione nel premascellare indica la cresta sagittale che continua la cresta nasale di Irritator. Questa parte dona l'illusione che il rostro di Angaturama sia molto spesso. La lunghezza totale del cranio ottenuto risulta di circa 73 cm, quasi quanto la lunghezza del cranio dell'olotipo di Baryonyx.



Quarto passo: completiamo le parti mancanti e stimiamo le dimensioni del rostro (dalla sutura jugale-mascellare all'apice del premascellare) e del dentale (dal contatto col surangolare al punto in cui la rosetta dentale alloggia sotto la rosetta premascellare). Il rosto è lungo quasi 50 cm, il dentale poco più di 40 cm. Questo risultato indica che in Irritator il rostro è lungo circa il 120% del dentale.



Quinto passo: Un risultato molto interessante si ottiene se si completa la mandibola di Irritator usando l'unico dentale di spinosaurino noto attualmente, quello dell'olotipo di Spinosaurus: la corrispondenza nelle proporzioni tra cranio e dentale è praticamente perfetta!
Questo risultato ci autorizza as usare Irritator per stimare le dimensioni dei crani dell'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus e del cranio milanese. Siccome in Irritator il cranio è 179% la lunghezza del dentale, usando questo rapporto col dentale dell'olotipo di Spinosaurus (lungo 75 cm) produce un cranio per l'olotipo di 134 cm. Siccome in Irritator il cranio è 145% la lunghezza del rostro, usando questo rapporto per il rostro milanese (lungo 99 cm) si ottiene un cranio milanese di 144 cm. In base a queste stime, quindi, l'esemplare milanese ha un cranio lungo circa il 107% dell'olotipo di S. aegyptiacus. Tale valore di disparità tra i due spinosaurini giganti rientra nel range di 105-110% che ho stimato in precedenza con altri metodi.


13 luglio 2014

Itemirus: Dromaeosauridae o Tyrannosauroidea?


Itemirus medullaris è basato su un neurocranio parziale dalla Formazione Bissetky (Turoniano dell'Uzbekistan). Le affinità filogenetiche di questo esemplare sono controverse fin dall'istituzione del taxon, quasi quaranta anni fa. Fin da allora, Itemirus è stato ripetutamente palleggiato tra Tyrannosauroidea e Dromaeosauridae.
Miyashita (2011) riferisce Itemirus ad un Tyrannosauroidea non-Tyrannosauridae, sebbene lo studio in questione sia un abstract e non sia discusso nel dattaglio su quali basi si riferisca Itemirus a quel clade. In una recente revisione del materiale dromaeosauridae dalla Formazione Bissetky, Sues e Averianov (2014) ridescrivono l'olotipo di Itemirus e lo riferiscono a Dromaeosaurinae, inserendo l'olotipo in una filogenesi focalizzata sui Dromaeosauridae (ma poco dettagliata per i tyrannosauroidi). Inoltre, gli autori vanno ben oltre la mera collocazione di Itemirus, e di fatto riferiscono tutto il materiale con apomorfie dromaeosauridi (resti isolati comprendenti un frontale, parti di mascellari e dentali, denti, vertebre e alcune resti di arti) rinvenuto in quella formazione ad Itemirus.

Io sono molto critico verso questa soluzione, per tre motivi.
Primo: nessuno dei resti dromaeosauridi dalla Formazione Bissetky descritto è stato rinvenuto in associazione con elementi del neurocranio che possano essere comparati direttamente con l'olotipo di Itemirus. Il materiale viene quindi riferito a Itemirus in base a due ipotesi: che Itemirus sia un dromaeosauridae e che nella Formazione sia presente un solo taxon di dromaeosauridae.
Queste sono due ipotesi da testare e non sono dati diretti su cui basare un'associazione di resti isolati.
Secondo: la disparità nei denti dromaeosauridi dalla Formazione Bissetky potrebbe indicare che siano presenti due taxa di dromaeosauridi: se ciò fosse confermato, il riferire indiscriminatamente tutti i resti ossei dromaeosauridi di quella formazione a Itemirus creerebbe una chimera.
Terzo: la Formazione Bissetky include un tyrannosauroide ancora senza nome (Averianov e Sues 2012). Nel materiale riferito a questo tyrannosauroide non è presente materiale comparabile con l'olotipo di Itemirus, quindi – in base ai dati attuali – non possiamo escludere che tali resti possano appartenere proprio a Itemirus. Difatti, dato che Itemirus è stato considerato da alcuni autori come un tyrannosauroide, esiste l'eventualità che esso possa essere effettivamente il taxon a cui riferire questi resti.

Pertanto, ritengo prematuro riferire materiale ulteriore a Itemirus, per evitare di creare una chimera. Di conseguenza, in Megamatrice Itemirus rimane codificato esclusivamente sull'olotipo, in attesa di avere nuovi resti associati a materiale neurocraniale.

E questa soluzione “cauta” pare avere un fondamento: ricodificato in base alla descrizione in Sues e Averianov, (l'olotopo di) Itemirus risulta un Tyrannosauroidea più derivato di Dilong, Eotyrannus e Proceratosauridae ma esterno a Tyrannosauridae: ovvero, risulta collocato nel grado a cui Averianov e Sues (2012) riferiscono i resti tyrannosauroidi dalla Formazione Bissekty. Anche se non ritengo questo risultato come definitivo, nondimeno è un'indicazione che l'ipotesi dromaeosauride potrebbe essere falsa.

L'enigma di Itemirus rimane tale.

Bibliografia:
Averianov, A.O., Sues, H.-D., 2012b. Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan. Cretaceous Research 34, 284e297.
Miyashita, T., 2011. Cranial morphology of the basal tyrannosauroid Itemirus medullaris and evolution of the braincase pneumaticy in non-avian coelurosaurs. Society of Vertebrate Paleontology, 71st Annual Meeting, Las Vegas, NV, Program and Abstracts, p. 159.
Sues, H-D. and Averianov, A. 2014. Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan and the phylogenetic position of Itemirus medullaris Kurzanov, 1976. Cretaceous Research 51: 225–240.

06 luglio 2014

Una vertebra di theropode dal Marocco risolve l'enigma proporzionale di Spinosaurus?

Perché le vertebre dorsali di Spinosaurus hanno lunghezza comparabili a quelle dei grandi tyrannosauridi e carcharodontosauridi, mentre le faccette articolari e gli archi neurali sono marcatamente più piccoli? Come spiegare questa anomalia?
Nell'istituire Sigilmassasaurus, Russell (1996) incluse tra il materiale riferibile a questo taxon varie vertebre dorsali isolate, appartenenti ad individui di varie dimensioni. Russell (1996) nota che queste vertebre dorsali posteriori ricordano molto quelle dell'olotipo di Spinosaurus. McFeeters et al. (2013) escludono l'attribuzione di questo materiale a Sigilmassasaurus, e lo riferiscono a Tetanurae indet.
Concordo con Russell (1996) che questi resti ricordino molto Spinosaurus (e qualora Sigilmassasaurus risulti sinonimo di Spinosaurus, l'intuizione di Russell sarebbe ulteriormente confermata). Difatti, come Spinosaurus, queste vertebre dorsali posteriori hanno una combinazione di caratteri unica, assente negli altri theropodi di grandi dimensioni: sono più lunghe che alte, con faccette ellittiche e marcatamente opistocoeliche, le superfici laterali sono prive di pleurocoeli, quella ventrale presenta una sottile carena, e la faccetta posteriore appare molto svasata. Età, collocazione geografica nordafricana, dimensioni, proporzioni e caratteristiche generali corrispondono a quelle delle dorsali posteriori dell'olotipo distrutto di Spinosaurus aegyptiacus. Non vedo motivi per non riferirle a quel taxon. Quindi, io sono propenso a considerare queste vertebre come appartenenti a Spinosaurus.
La vertebra più grande tra questi esemplari è un centro dorsale posteriore, CMN 50402, della quale Russell (1996) fornisce varie misure: lunghezza massima di 195 mm, lunghezza del centro escludendo la marcata convessità anteriore (equivalente al “rim-to-rim” di Charig e Milner 1997) di 168 mm, altezza della faccetta posteriore di 119 mm, ampiezza a livello del margine posteriore delle diapofisi di 120 mm.



Un dettaglio interessante è la marcata opistocoelia, che fa sì che la lunghezza massima del centro, (inclusa la convessità anteriore che alloggiava nella cavità posteriore della vertebra che la precedeva) sia 116% della lunghezza “rim-to-rim”. Ovvero, la lunghezza “rim-to-rim” nelle dorsali di Spinosaurus è pari al 86% della lunghezza massima.
Come ho scritto in passato, le dimensioni dell'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus sono state sovrastimate usando erroneamente la lunghezza massima del centro come “misura” delle dimensioni della vertebra da scalare rispetto all'olotipo di Baryonyx, quando sarebbe più corretto usare la lunghezza “rim-to-rim”. Ri-scalando le dorsali di Stromer (1915) del 86%, la dorsale più lunga ha un valore “rim-to-rim” di 180 mm, che rientra nel range delle dimensioni massime delle dorsali posteriori dell'olitipo di Baryonyx! Se ricordate, in un post passato mostrai che l'ampiezza e altezza delle faccette articolari nelle dorsali olotipiche di Baryonyx fosse nello stesso range dimensionale di quelle dell'olotipo di Spinosaurus, e che questo ultimo risultasse molto allungato, ma solamente in lunghezza. Riscalando i valori di Spinosaurus in base al “rim-to-rim” questa anomalia longitudinale si riduce, e Spinosaurus risulta proporzionato a Baryonyx, e con vertebre lunghe 120% dell'olotipo di Baryonyx.

Pertanto, tornando alla domanda che apre il post, correggendo le dimensioni longitudinali di Spinosaurus (badandoci solamente sui valori “rim-to-rim”) capiamo come mai questo theropode risultasse “anomalo”, con faccette vertebrali molto più piccole di altri theropodi giganti come Tyrannosaurus e i Carcharodontosauridae: in realtà, era la lunghezza delle vertebre ad essere stata “sovrastimata”, mentre le faccette articolari ci davano il valore realistico delle sue dimensioni effettive.

Lo so, la mia è la voce di uno che grida nel deserto...

Bibliografia:
Charig, A.J., and Milner, A.C. 1997. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London (Geology), 53: 11–70.
McFeeters, B., Ryan, M., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. 2013. A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco. Canadian Journal of Earth Sciences 50: 1-14.
Russell, D.A. 1996. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4esér. 18: 349–402.

22 giugno 2014

Uno squisito giovane Megaraptor

Ricostruzione del cranio giovanile di Megaraptor basate su nuovi resti (in bianco. Parti grigio chiaro basate su Orkoraptor e Aerosteon).
La scoperta di un esemplare relativamente ben conservato di Megaraptor, comprendente anche una buona parte del cranio, era già stata menzionata in un abstract un paio di anni fa. Finalmente, questo fossile è stato descritto e pubblicato, con particolare enfasi alla parte cranica (Porfiri et al. 2014), con la descrizione del postcranio rimandata ad una successiva pubblicazione.
L'esemplare è un theropode immaturo (come deducibile dalle suture neurocentrali aperte e dall'analisi delle sezioni istologiche) scoperto nella Formazione Portezuelo (Cretacico Superiore) dell'Argentina. La collocazione stratigrafica, in simpatria con Megaraptor, la presenza di sinapomorfie megaraptoridi e la presenza di una combinazione unica di caratteri condivisa con Megaraptor, indica che questo esemplare è da riferire a questo ultimo taxon.
L'esemplare comprende buona parte del cranio (premascellare, mascellare, alcuni denti, nasale, frontale, e parte del neurocranio), la maggioranza della colonna vertebrale, gli omeri e parte del pube.
Il premascellare è molto corto rispetto al mascellare e presenta un lungo ramo posterodorsale che delimita una narice esterna molto allungata. I denti premascellari sono incisiviformi è ben più piccoli dei denti mascellari. Il mascellare ha una regione preantorbitale molto allungata, è privo di concavità anterodorsale, presenta sia la finestra promascellare che mascellare (allineate verticalmente), una fossa antorbitale relativamente corta, nasali allungati ma non convessi dorsalmente, un frontale trapezoidale con una fossa sopratemporale molto estesa e bordata medialmente da una cresta sagittale, processi paroccipitali suborizzontali, recessi basioccipitali ben sviluppati, due fosse interne alla fossa basisfenoide separati da un setto marcato, cervicali opistoceliche ma dorsali anficeliche, coppie di recessi pneumatici separati da setti, un canale pneumatico nei processi trasversi dorsali e pleurocoeli estesi lungo l'intera serie vertebrale fino alle caudali anteriori. La maggioranza dei caratteri del cranio, per la prima volta noti in Megaraptora, è condivisa con Tyrannosauroidea ed è assente in Carcharodontosauria. La ricostruzione del cranio, difatti, ricorda molto i tyrannosauroidi longirostrini, come Alioramus e Xiongguanlong, così come la forma ed allungamento della narice esterna ricorda i proceratosauridi. L'allungamento e relativa gracilità del cranio di Megaraptor, sebbene possa essere in parte legata allo stadio giovanile, non stupisce, dato che il dentale di Australovenator già suggeriva che questi theropodi fossero relativamente longirostrini.
Non ho ancora aggiornato Megaraptor con questi dati, ma prevedo che la collocazione tyrannosauroide di Megaraptora sarà ulteriormente rafforzata da questi dati, così come risulta dall'analisi di Porfiri et al. (2014).
Nota su un dettaglio del risultato dell'analisi di Porfiri et al. (2014): Eotyrannus risulta nella loro analisi un membro di Megaraptoridae. Questo risultato sarebbe molto significativo, dato che estenderebbe Megaraptoridae nella prima metà del Cretacico Inferiore ed in Europa. Tuttavia, i due caratteri a sostegno di tale posizione (presenza di cervicali opistoceliche e di pleurocoeli dorsali) sono assenti in Eotyrannus (Naish e Cau, in prep.), che quindi risulta codificato erroneamente in quella analisi. Pertanto, ritengo tale risultato particolare errato: Eotyrannus è probabilmente esterno a Megaraptora.

Bibliografia:
Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolin FL, Ezcurra MD, Cerda IA. 2014. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light on tyrannosauroid radiation. Cretaceous Research 51: 35-55,

15 giugno 2014

L'omero di "Spinosaurus gigante" appartiene a...

Nel precedente post, ho discusso le affinità di due omeri parziali dal Cenomaniano del Marocco. Un omero distale mostra caratteri in comune con Baryonyx e può essere riferito a Spinosaurus, come già ipotizzato da Russell (1996). Usando l'olotipo di Baryonyx come riferimento, l'esemplare marocchino risulta ampio circa 85% del theropode inglese.
Il tema principale del post era comunque un altro omero, di maggiori dimensioni, che alcuni anni fa ipotizzai provvisoriamente a Spinosaurus, ma che ho mostrato essere privo di caratteri diagnostici di Spinosauridae, e quindi ora escludo sia un omero di Spinosaurus. Il lettore attento ricorderà che nel post concludevo che “Esemplare B è un altro grande dinosauro le cui affinità restano incerte”. Notate che ho scritto “dinosauro” e non “theropode”. Infatti, ho buoni motivi per ritenere che l'omero in questione sia un dinosauro non-theropode.
Le grandi dimensioni e le proporzioni della cresta deltopettorale indicano un dinosauro. Russell (1996) non specifica lo spessore corticale dell'osso (a differenza dell'altro esemplare, che mostra un'ampia cavità midollare, tipica dei theropodi), quindi non possiamo escludere che sia un ornithischio o un sauropode. Le forma relativamente allungata e gracile della diafisi, la sezione ellittica ed il grado poco marcato di espansione delle parti preservate delle epifisi mi ricordano un sauropode di taglia medio-piccola. E difatti, come dimensioni stimate (superiori a 60 cm), l'esemplare è nel range dimensionale di sovrapposizione tra i massimi theropodi ed i sauropodi di taglia medio-piccola (o immaturi).
Nel Cenomaniano del Marocco abbiamo due cladi di sauropodi: titanosauri e rebbachisauridi (in particolare, proprio Rebbachisaurus). L'omero in questione ricorda molto quello del rebbachisauride Limaysaurus, la cui norma laterale si sovrappone molto bene con questo esemplare.
Pertanto, tutti gli indizi conducono a interpretare questo esemplare non come un theropode, né tanto meno come un fantomatico super-Spinosaurus, bensì come un esemplare immaturo di Rebbachisaurus.



Bibliografia:
Russell, D. A. 1996. Isolated dinosaur bones from the middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Série 4 18: 349–402.

14 giugno 2014

Mea Culpa: l'omero di Spinosaurus non è di Spinosaurus

Questo post vuole rimediare ad un altro post scritto anni fa, quando il blog era giovane.
Mea Culpa! In quel post, accennai ad un omero parziale di dinosauro descritto brevemente da Russell (1996) e proveniente dal Cenomaniano del Marocco. Nel mio post di quei tempi giovanili, ipotizzai chequell'omero potesse appartenere a Spinosaurus, e completai leparti mancanti usando Baryonyx come riferimento.
Tuttavia, le basi per tale interpretazione sono molto fragili.
Rileggendo Russell (1996) e confrontando l'esemplare con vari theropodi, devo correggere la mia interpretazione di allora. Quell'omero probabilmente non appartiene a Spinosaurus. Sebbene attualmente non siano noti degli omeri di Spinosaurus, il confronto con Baryonyx suggerisce che l'esemplare non sia uno spinosauride (almeno in base a ciò che conosciamo attualmente di questi taxa).



Per chiarezza, chiamo questo omero come “Esemplare B” (le due immagini dentro il rettangolo verde: vista anteriore e laterale).

Motivazioni:

Esiste un altro omero, sempre dal Cenomaniano marocchino e descritto da Russell (1996) che mostra maggiori similitudini con Baryonyx (rettangolo arancione, viste prossimale, anteriore e distale) rispetto all'esemplare B. Chiamo questo secondo esemplare “Esemplare A” (rettangolo azzurro, vista anteriore). Se uno dei due omeri è di Spinosaurus, appare più plausibile che sia Esemplare A.
Inoltre, Esemplare B ha alcuni caratteri che escludono ulteriormente l'interpretazione spinosauride.
L'omero non presenta la marcata espansione a livello dell'ectepicondilo, come in Baryonyx. L'esemplare manca la depressione a livello del margine laterodistale dell'omero, come in Baryonyx. L'esemplare presenta una marcata torsione dell'epifisi distale rispetto alla prossimale: in Baryonyx tale torsione è assente, mentre è presente in altri theropodi, ad esempio in Acrocanthosaurus (rettangolo viola, vista prossimale, anteriore e distale: la torsione è indicata dall'angolo rosso in vista prossimale).
L'esemplare ha una diafisi molto più allungata e rettilinea rispetto a Baryonyx.

Pertanto, ritengo, seguendo Russell (1996) che Esemplare A possa essere la parte distale dell'omero di uno spinosauride (probabilmente, Spinosaurus), mentre Esemplare B è un altro grande dinosauro le cui affinità restano incerte.

Finale demenziale

Paradossale e bizzarro che i miei errori giovanili siano usati da chi non condivide le mie interpretazioni su Spinosaurus. Se cercate online, scoprirete che la mia ricostruzione “spinosauride” di quell'omero è stata presa ed abusata da qualche fanboy, creando una versione “gigante” totalmente di fantasia da associare al rostro di spinosauride presente al Museo di Storia Naturale di Milano, e che dovrebbe rappresentare l'omero di un ipotetico “Spinosaurus adulto”. Tale ingrandimento è ridicolo! Primo: non ci sono motivi per cui Esemplare B sia immaturo: le dimensioni della parte preservata indica che siamo già nel range di taglia adulta per un grande theropode. Perché ritenere che quello fosse un omero immaturo? Forse l'autore di tale versione gigante riteneva che Esemplare B appartenesse all'olotipo di Spinosaurus (quello di Stromer, scoperto in Egitto, non in Marocco...), e che – seguendo il mantra di certi siti online – quell'esemplare quindi non fosse pienamente maturo e pertanto occorra ingrandirlo del 120% per avere la dimensione adulta?
A questo porta la farneticazione online? Prendere un omero isolato dal Marocco, associarlo ad uno scheletro senza omero trovato in Egitto, assumere che entrambi rappresentino la medesima taglia corporea, assumere che tale taglia corporea sia “subadulta”, e quindi concludere che occorra ingrandirlo arbitrariamente del 120%... per aggiungere altri tasselli a Spinozilla?

Bibliografia:
Russell, D. A. 1996. Isolated dinosaur bones from the middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Série 4 18: 349–402.

07 maggio 2014

Alioramus (Qianzhousaurus) sinensis

Fonte: phys.org

Le forme più derivate di Tyrannosauroidea, ristrette alla seconda metà del Cretacico, si distinguono dal resto del clade nell'evolvere crani relativamente più robusti, espansi dorsoventralmente. Queste caratteristiche sono controllate ontogeneticamente, e si manifestano nell'individuo adulto. Come prassi dei grandi dinosauri, gli esemplari adulti spesso presentano crani molto modificati rispetto ai giovani. Alioramus è un tyrannosauroide del Cretacico superiore che si differenzia dalle forme coeve nel presentare crani molto più allungati a livello del rostro (con conseguente aumento nel numero dei denti), oltre ad una serie di ornamentazioni caratteristiche. Le due specie note di Alioramus, A. remotus e A. altai, sono basate su esemplari con crani molto simili, sia nella morfologia che nelle dimensioni. Sebbene non ci siano dati ontogenetici sull'olotipo di A. remotus, per A. altai è probabile che sia basato su un esemplare subadulto. Tale interpretazione ontogenetica si assume, quindi, per il simile (dimesionalmente e morfologicamente) olotipo di A. remotus.
La validità di Alioramus è stata messa in discussione, in quanto è possibile che le unicità di questo taxon siano (almeno in parte) esacerbate dallo stadio non completamente maturo degli olotipi delle sue specie.
Un nuovo esemplare di tyrannosauroide dal Cretacico Superiore della Cina, tuttavia, conferma le unicità di Alioramus anche in un esemplare dimensionalmente più grande (e, si presume, ontogeneticamente più maturo) rispetto agli esemplari noti di Alioramus altai e A. remotus. Questo nuovo esemplare è riferito ad un nuovo taxon, Qianzhousaurus sinensis, da Lu et al. (2014).
Il cranio dell'olotipo di Q. sinensis è lungo circa 90 cm, contro i circa 65 dell'olotipo di A. altai. Come le due specie di Alioramus, Qianzhousaurus presenta un rostro molto alluntato, una finestra mascellare ellittica ed espansa in lunghezza, un maggior numero di denti dentali rispetto agli altri tyrannosauroidi tardo-cretacici, ed una serie di pronunciate ornamentazioni nel nasale. Questi caratteri, in origine diagnostici (autapomorfici) del genere Alioramus, sono ora considerati diagnostici (sinapomorfie) di un nuovo clade, Alioramini. L'erezione del nuovo genere Qianzhousaurus e del clade Alioramini mi pare superflua: Q. sinensis può ugualmente essere considerato una nuova specie di Alioramus, dato che presenta i caratteri considerati diagnostici del genere. Il fatto che le analisi filogenetiche di Lu et al. (2014) non risolvano le relazioni tra Q. sinensis, A. remotus e A. altai, ci suggerisce di seguire una tassonomia prudente e conservativa, ovvero di chiamare “Alioramus” il gruppo comprendente altai, remotus e sinensis (ovvero, Alioramini di Lu et al.), in modo che, qualora nuovi dati collochino sinensis più vicino ad una delle due specie di Alioramus già definite non occorra stravolgere la tassonomia di sinensis o di altai (remotus è la specie tipo del genere, quindi resta sempre in Alioramus indipendentemente dalla topologia risolta). Pertanto, io preferirei usare il termine Alioramus sinensis invece che istituire un nuovo genere che può risultare un sinonimo di Alioramus e/o fonte di instabilità tassonomica.
A parte queste discussioni meramente tassonomiche, la scoperta di un cranio di morfologia “Alioramus” ma di dimensioni maggiori di quelle degli esemplari finora noti conferma che quella morfologia non è un “artefatto ontogenetico” viziato dall'uso di esemplari immaturi, bensì una reale linea evolutiva tyrannosauroide. Ciò è confermato dalla presenza, nell'olotipo di A(Q.) sinensis, di caratteri tipici di stadi ontogenetici maturi dei tyrannosauroidi derivati, e assenti negli esemplari (dimensionalmente più piccoli) degli altri Alioramus.

Bibliografia:


Lu¨, J. et al. 2014. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids. Nature Communications. 5:3788 doi: 10.1038/ncomms4788.

06 maggio 2014

Questo non è un pesce d'Aprile

Cranio completo ed articolato di Deinocheirus e metatarsi. (Fonte: Infomongolia).
Finalmente, il rumor che circolava tra gli addetti ai lavori ha ricevuto la definitiva conferma ufficiale.
Esiste un cranio completo ed articolato di Deinocheirus, che finalmente ha raggiunto la sua sede naturale, un'istituzione scientifica ufficiale in Mongolia.
Ora, c'è solo da attendere la descrizione completa di tutti questi terribili e meravigliosi resti.

26 aprile 2014

Ceratopsi Gondwaniani?

Non ho dubbi che una delle regole d'oro del bravo paleontologo sia “fare di necessità virtù”. La necessità, in questo caso, è data dalla incompletezza della documentazione paleontologica. La virtù è il saper trarre il massimo possibile di informazione dalla (altresì incompleta) documentazione paleontologica. Un'altra regola che dovrebbe guidare il bravo paleontologo è quella di distinguere tra assenza di dato e dato di assenza. L'assenza di dato, un modo brutale per ripetere il concetto di “incompleta documentazione” non dovrebbe mai essere usato come dato essa stessa (e quindi, come dato di assenza). Nondimeno, è difficile non ragionare induttivamente, e come ogni bravo tacchino pensare che ogni giorno sia uguale agli altri, e che se non ho trovato il tal fossile nella tal formazione, il tal fossile non è presente in tal formazione (ma poi arriva Natale, come ben sa il tacchino).
Questa lunga introduzione per prepararvi a ragionare su questa domanda: i ceratopsi sono vissuti nel Gondwana (o in qualche continente frammentato da Gondwana)?
Riflettiamo sui dati grezzi: Ceratopsia ha un record paleontologico temporalmente e geograficamente sbilanciato: Nordamerica ed Asia sono le quasi uniche regioni in cui questi dinosauri sono noti. La maggioranza dei ceratopsi ha un'età tardo-cretacica. Resti molto frammentari, dal Cretacico terminale, sono noti in Europa. I ceratopsi più antichi (e basali, esterni a Ceratopsidae), tuttavia, sono Giurassici. Nel Giurassico non esistevano quelle barriere geografiche che si presume siano presenti nel Cretacico Superiore. Cladi ampiamente diversificati nel Cretacico Superiore, come Titanosauria, Ankylosauria, Hadrosauridae e Paraves, hanno una distibuzione cosmopolita. Pertanto, non esistono – in teoria – motivi per cui i ceratopsi non possano aver avuto una distribuzione gondwaniana.
Inoltre, almeno due fossili gondwaniani sono stati riferiti a Ceratopsia.
Uno è un dentale patagonico di età tardo-cretacica, olotipo oggi perduto di Notoceratops. L'altro è un ulna quasi completa risalente alla metà del Cretacico australiano, olotipo di Serendipaceratops.
Questi fossili sono stati interpretati come ceratopsi, sebbene tali attribuzioni siano controverse. Alcuni autori hanno riferito i resti ad ornithischi non-ceratopsi, di cladi ben noti in Gondwana (Notoceratops a Hadrosauridae, Serendipaceratops ad Ankylosauria).
Rich et al. (2014) hanno analizzato l'olotipo di Serendipaceratops su basi morfometriche, confrontando le proporzioni di quell'ulna con le ulne di un ampio campione di dinosauri e non-dinosauri. La loro analisi indica che l'ulna dei ceratopsi sia caratterizzata da proporzioni caratteristiche, e che tale morfologia è distinguibile in modo robusto (statisticamente) dalle ulne degli altri dinosauri. In base a questi parametri, le ulne dei dinosauri non-ceratopsi sono comparabili a quelle dei non-dinosauri, ovvero che la morfometria dell'ulna ceratopsiana è apomorfica e costituisce un carattere filogeneticamente significativo: in base a questo risultato, essi concludono, l'ipotesi più parsimoniosa attualmente è che Serendipaceratops sia riferibile a Ceratopsia e non ad altri cladi. Gli stessi autori confrontano la descrizione e illustrazione del dentale di Notoceratops e riaffermano la sua attribuzione ai ceratopsi e non ad altri cladi.
Pertanto, se queste interpretazioni sono corrette, concludiamo che altri resti di ceratopsi (non necessariamente dei Ceratopsidae o altri sottocladi “laurasiatici”) siano in attesa di essere scoperti in Gondwana.

Bibliografia:

Thomas H. Rich, Benjamin P. Kear, Robert Sinclair, Brenda Chinnery, Kenneth Carpenter, Mary L.
McHugh, and Patricia Vickers-Rich (2014) Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, DOI: 10.1080/03115518.2014.894809

19 aprile 2014

Un pulcino di Deltadromeus?

Il Cenomaniano continentale del Marocco è noto per i suoi theropodi giganti. Spinosaurus (ed il suo potenziale sinonimo Sigilmassasaurus), Carcharodontosaurus, Deltadromeus (ed il suo potenziale sinonimo – per ora solo egiziano – Bahariasaurus), Sauroniops, sono tutti taxa con dimensioni adulte che si attestano nella categoria dei mega-theropodi. Resti isolati di abelisauridi indicano la presenza di theropodi di taglia media, sebbene finora nessuno sufficientemente diagnostico per ricevere un nome. Questa asimmetria tassonomica sbilanciata nelle taglie forti fa sospettare – non a torto – che a monte di ciò ci siano dei fattori naturali (tafonomici-preservazionali) e artificiali (campionamento selettivo e non metodico). Pertanto, ogni nuovo esemplare attribuibile a theropodi di dimensioni medio-piccole è più che benvenuto.
Evans et al. (2014) descrivono due femori di theropodi di dimensioni medio-piccole (attribuibili ad esemplari del peso di circa 10 kg) dal Cenomaniano marocchino. L'esemplare meglio conservato è quasi completo, e presenta numerosi caratteri che permettono di collocarlo in Abelisauroidea, ed Evans et al. (2014) ipotizzano che sia riferibile ad un Noasauridae, e – nel caso fosse parte di questo clade – ad un esemplare immaturo di Deltadromeus. L'analisi istologica conferma che l'esemplare non sia maturo, la presenza di alcuni caratteri plesiomorfici per i noasauridi (nell'inclinazione del trovantere anteriore e nello sviluppo della cresta mediodistale) e l'inclinazione prossimale della testa del femore (condivisa con Deltadromeus) potrebbero effettivamente corroborare questa attribuzione.
Immesso in Megamatrice, l'esemplare marocchino risulta membro di Noasauridae, sebbene in posizione relativamente basale e non affine a Deltadromeus. Dato che anche Ligubueino risulta molto basale in quel clade, ed è anche esso basato su un esemplare immaturo, è possibile che tale risultato sia – almeno in parte – influenzato dallo stadio ontogenetico delle unità tassonomiche incluse. Nondimeno, l'analisi conferma che l'esemplare sia riferibile a Noasauridae.

Bibliografia:
Evans, D.C., Barrett, P.M., Brink, K.S., Carrano, M.T. 2014. Osteology and bone microstructure of new, small theropod dinosaur material from the early Late Cretaceous of Morocco. Gondwana Research doi: 10.1016/j.gr.2014.03.016

24 marzo 2014

Anzu e la risoluzione dei caenagnathidi

Elementi cranici riferiti ad Anzu (da Lamanna et al. 2014).


Caenagnathidae è uno dei cladi più controversi di Coelurosauria.
La sua composizione e diversità, in particolare per le forme nordamericane, è complicata dal fatto che numerose specie sono state definite su resti frammentari che non possono essere confrontati direttamente con altre specie dello stesso clade. Ciò fa nascere il sospetto lecito che alcune specie, in particolare quelle definite su resti non-confrontabili tra loro e provenienti dalle medesime formazioni, siano di fatto sinonimi tra loro.
Ad esempio, le due specie di Caenagnathus sono basate esclusivamente su mandibole. Idem per Caenagnathasia. Chirostenotes invece non comprende resti di mandibole. Macrophalangia è basato su resti degli arti posteriori. Elmisaurus è istituito su resti di metapodiali. Hagryphus è basato su una mano. Epichirostenotes è basato su resti sia craniali che postcraniali, ma manca di mandibola, mani e piede, quindi non è comparabile direttamente con buona parte degli altri caenagnathidi citati.
Da oltre un decennio era nota la scoperta di resti moderatamente completi, appartenenti a più esemplari di un grande caenagnathidae dalla Formazione Hell Creek. Questi resti sono stati pubblicati in questi giorni (Lamanna et al. 2014) e sono riferiti ad un nuovo taxon, Anzu wyliei.
Anzu presenta una combinazione di caratteri presenti in altri caenagnathoidi, assieme a caratteri inattesi. Il premascellare partecipa ad una alta cresta simile a quella dell'oviraptoride Rinchenia, e si proietta posterodorsalmente oltre il livello della finestra antorbitale. La fossa antorbitale ed i recessi relativi sono assenti. Il mascellare è robusto e convesso anteroventralmente. Gli pterigoidi sono fusi medialmente. La mandibola è molto simile a quella di Caenagnathus. La regione retroarticolare è invece simile a Gigantoraptor. Come questo ultimo, l'omero ha una torsione laterale in vista anteriore. Gli ungueali della mano sono simili a Chirostenotes ed Elmisaurus. Il pube ha una fossa prossimomediale, come Microvenator, Epichirostenotes e Nomingia. L'ischio è molto simile a quelli di Chirostenotes e Epichirostenotes. Purtroppo, il piede è quasi del tutto mancante, e ciò impedisce un confronto con gli altri caenagnathidi.
Non ci sono dubbi che Anzu sia filogeneticamente affine ai taxa menzionati. Immesso in una versione ridotta di Megamatrice focalizzata sugli oviraptorosauri (ingroup a sua volta ottenuto dall'analisi dell'intera matrice), Anzu (ed i nuovi caratteri presenti nello studio di Lamanna et al. 2014) genera una topologia in parte conforme con quella di Lamanna et al. (2014). Il risultato più interessante – e difforme da quello in Lamanna et al. (2014) – è la risoluzione di un “grado caenagnathide” che forma una serie parafiletica pettinata che forma la radice dei caenagnathoidi. In particolare, Nomingia risulta la forma più basale, seguita da Epichirostenotes. All'interno di Caenagnathidae abbiamo un ramo “elmisaurino” ed uno “caenagnathino”. La relativa debolezza dei nodi non stupisce, dato che, come accennato ad inizio post, la maggioranza dei caenagnathidi è basato su resti non comparabili tra loro. Anche se Anzu porta una ventata di informazioni per collegare i differenti morfotipi mandibolari e appendicolari dei caenagnathidi, occorrono ulteriori esemplari relativamente completi per irrobustire il quadro.



Bibliografia:
Lamanna MC, Sues H-D, Schachner ER, Lyson TR (2014) A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America. PLoS ONE 9(3): e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022

17 marzo 2014

Nanuqsaurus


L'olotipo di Nanuqsaurus hoglundi (fonte PLoS One).

La scoperta di associazioni faunistiche a dinosauri localizzate a latitudini polari (e che erano tali anche nel Mesozoico) non è una novità, sia nell'emisfero settentrionale che meridionale. La relativa abbondanza di dinosauri polari rispetto ad altri cladi di rettili mesozoici può dare indicazioni sulla fisiologia e tolleranza di queste forme a condizioni climatiche che, sebbene sono fossero rigide come le attuali (ricordo al lettore che viviamo all'interno di una fase glaciale, sebbene attualmente relativamente mite) erano comunque caratterizzate dalle medesime ampie variazioni annuali di luminosità tipiche dei poli (in particolare, con alcuni mesi di buio perenne e alcuni mesi di luce perenne).
Fiorillo e Tykoski (2014) descrivono i resti frammentari di un theropode di dimensioni medie (parte del mascellare, un frontoparietale parziale e la parte anteriore di un dentale) ed istituiscono Nanuqsaurus hoglundi.
Nanuqsaurus è riferibile a Tyrannosauroidea, ed in particolare a Tyrannosauridae, per la presenza di una cresta frontoparietale ben sviluppata ed estesa anteriormente, una ampia fossa sopratemporale, la ridotta partecipazione del frontale al margine dell'orbita, la posizione anteromediale della faccetta prefrontale del frontale, ed il dentale con il primo alveolo molto ridotto ed un solco meckeliano molto stretto dorsoventralmente. La combinazione unica di caratteri e le apparenti dimensioni ridotte nonostante la presenza di caratteri tipici di un tyrannosauride maturo supportano l'istituzione del nuovo taxon, che, se confermato da nuovi resti, pare essere relativamente piccolo per un membro di Tyrannosauridae. L'ipotesi di un “nanismo polare” è suggestiva ma – a mio avviso – richiede ulteriori dati per essere considerata robusta.
Immesso in Megamatrice, Nanuqsaurus occupa una posizione differente in Tyrannosauroidea rispetto a quella ottenuta da Fiorillo e Tykoski (2014): tuttavia, ritengo il risultato di Megamatrice prematuro, dato che l'analisi ha un campionamento tassonomico limitato nei tyrannosauridi derivati (ad esempio, non ho ancora incluso i taxa di “grado daspletosauro”). Pertanto, non commento ulteriormente il risultato preliminare della mia analisi, in attesa di avere aggiornato e ampliato il campionamento tassonomico tra i tyrannosauridi.

Bibliografia:
Fiorillo AR, Tykoski RS (2014) A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE 9(3): e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287

15 marzo 2014

Il più grande rettile fossile italiano!

L'esemplare MGGC 21876, la ricostruzione del cranio completo con indicata la posizione dei resti preservati, e la ricostruzione della testa in vivo.

Dopo una lunga gestazione, posso finalmente parlare di uno studio, del quale sono coautore assieme a Federico Fanti e ad Alessandra Negri, micropaleontologa dell'Università di Ancona. Il contributo di Alessandra nel campo dei microfossili è stato fondamentale per dare un'età a qualcosa... che non è affatto microscopico. L'oggetto principale della nostra pubblicazione (Fanti et al. 2014) è difatti il più grande rettile fossile scoperto in Italia!

21 febbraio 2014

MSNM V4047 è uno Spinosaurus aegyptiacus?

In un recente post, Jaime Headden argomenta sull'eventualità che MSNM V4047 (il famoso rostro di spinosauride marocchino conservato al Museo di Storia Naturale di Milano), non appartenga alla specie Spinosaurus aegyptiacus.
Headden propone una serie di argomenti, prettamente morfometrico-proporzionali, per cui l'esemplare milanese sarebbe da considerare appartenente ad un taxon distinto da S. aegyptiacus, sebbene strettamente imparentato con questo ultimo.
Sebbene le argomentazioni di Jaime siano interessanti e in parte condivisibili, esse paiono non cogliere il problema fondamentale, di natura tassonomica, relativa all'attribuzione di MSNM V4047.

Esiste un unico criterio per attribuire un esemplare ad una determinata specie: l'esemplare deve presentare le autapomorfie diagnostiche della specie. In questo caso, MSNM V4047 appartiene a Spinosaurus aegyptiacus se esso presenta autapomorfie di questa specie. Nel caso MSNM V4047 non presenti tali autapomorfie, si verificano due opzioni:

A) l'esemplare appartiene ad un'altra specie (eventualmente, già definita oppure nuova e da definire).
B) l'esemplare è indeterminato al livello di specie (e quindi, non è riferibile ad alcuna specie particolare).

Il problema quindi si scinde in due sotto-problemi: 1) quali sono le autapomorfie di Spinosaurus aegyptiacus? 2) MSNM V4047 presenta (alcune) di queste autapomorfie?

1) 
Le autapomorfie di una specie sono caratteristiche presenti nell'olotipo e che non sono presenti in altri olotipi di altre specie. Nel caso di Spinosaurus aegyptiacus, l'olotipo è l'esemplare egiziano di Stromer (1915), distrutto nel 1944.
Usando la monografia di Stromer (1915), è possibile identificare le seguenti autapomorfie di Spinosaurus aegyptiacus, ovvero, caratteri presenti nell'olotipo e noti esclusivamente in questo taxon e non in altri (in particolare, caratteri assenti in Baryonyx, Irritator/Angaturama e Suchomimus).
- Spine neurali dorsali ipertrofiche, trasversalmente molto sottili ed alte più di 8 volte l'altezza del centro.

Abbiamo anche altri caratteri che, sebbene unici in Spinosaurus aegyptiacus, non sono controllabili in tutti gli altri Spinosauridae:
- Dentale con meno di 20 denti (carattere sconosciuto in Irritator/Angaturama).

Alcuni caratteri considerati inizialmente diagnostici di Spinosaurus aegyptiacus sono attualmente delle sinapomorfie di Spinosaurinae, dato che sono condivisi anche da Irritator/Angaturama. Questi caratteri, pertanto, NON permettono di attribuire un esemplare alla specie Spinosaurus aegyptiacus, ma solamente al clade Spinosaurinae:

- Denti conici, con corona non incurvate e carene prive di denticoli.
-Alveoli allineati in coppie separate da diastemata.

2) 
Nessuno dei caratteri citati è identificabile in MSNM V4047, il quale non presenta né il dentale, né denti completi, né tanto meno vertebre dorsali.
Dato che, a sua volta, l'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus non presentava il rostro, non è possibile stabilire se questo ultimo fosse differente morfologicamente da quello di MSNM V4047.

Pertanto, il mix dato dalla completa non-identificabilità di caratteri diagnostici di S. aegyptiacus in MSNM V4047 e la contemporanea assenza di parti comparabili tra i due esemplari per determinare eventuali differenze ricade nel caso (B) citato prima: l'esemplare MSNM V4047 è indeterminato al livello di specie (e quindi, non è riferibile ad alcuna specie particolare). La presenza di sinapomorfie del clade Spinosaurinae in MSNM V4047 indica che l'attribuzione più inclusiva che possiamo attualmente dare a questo esemplare è di Spinosaurinae indeterminato. 
Ciò significa che riferire MSNM V4047 a Spinosaurus aegyptiacus o ad una specie distinta è ugualmente plausibile in base alle informazioni attuali. NON ci sono motivi né per riferirlo a questa specie, né per escluderlo da questa specie.

Nota all'argomentazione di Headden sulla sovrapposizione e sinonimia tra MSNM V4047 e l'olotipo di Stromer: in assenza di parti direttamente comparabili ed omologhe, ed in assenza di dati su esemplari articolati che presentino sia mandibola che rostro, non è corretto sovrapporre parti non-omologhe di due individui distinti per sostenere una loro non-conspecificità. Tale argomento difatti assume a priori che ogni differenza riscontrata sia tassonomicamente significativa, quando può essere invece un mix di differenze popolazionali, sessuali e ontogenetiche (che, nel caso di Spinosaurus aegyptiacus, sono attualmente ignote).