30 dicembre 2018

I genitali dei dinosauri

Mandate a letto i bambini

Avendo prosperato per 160 milioni di anni, i dinosauri non-aviani devono, necessariamente, essersi riprodotti con successo. Questa mera constatazione, però, ci dice poco su come lo facessero.

Gli organi riproduttivi dei vertebrati sono, nella maggioranza dei casi, formati esclusivamente da parti molli, e quindi tendono a non fossilizzare. Eccezioni a questa regola sono i numerosi mammiferi dotati di baculum (osso che forma il supporto per l'organo copulatore maschile e per il suo omologo femminile), e i casi eccezionali in cui condizioni particolari di fossilizzazione permettono la preservazione dei follicoli ovarici. Il primo caso non è applicabile ai dinosauri, dato che il baculum non è presente nei rettili, mentre il secondo caso è documentato in alcuni theropodi piumati provenienti da livelli ad elevata conservazione del Cretacico Inferiore della Cina. Tuttavia, la fossilizzazione di follicoli ovarici non ci da molte informazioni sull'apparato riproduttivo dei dinosauri rispetto a ciò che possiamo dedurre, con maggiore facilità e abbondanza, dall'analisi delle uova e delle covate fossili.
In assenza di prove dirette, possiamo però dedurre l'anatomia dei genitali dei dinosauri tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, analizzando l'anatomia degli uccelli e dei coccodrilli moderni, per determinare se e quali elementi anatomici siano condivisi dai due gruppi: tali elementi sono, ragionevolmente, da considerare sinapomorfie di Archosauria e quindi da dedurre anche nei dinosauri mesozoici. Poter dedurre l'anatomia riproduttiva dei dinosauri fornisce una base su cui discutere in modo plausibile alcune caratteristiche del loro comportamento, in particolare, come doveva svolgersi la copula in questi animali. Ovviamente, dato che non disponiamo di prove dirette, non ha senso fare ipotesi particolari relative a specie particolari: quello che possiamo fare è di determinare una “condizione generale” plausibile in base a ciò che possiamo dedurre in modo ragionevole dall'osservazione delle specie di archosauri viventi.

Prima di avventurarci nel misterioso mondo dei genitali degli archosauri, è bene chiarire subito alcuni elementi di anatomia comparata. Siccome l'ignoranza e la mistificazione sui genitali è molto ampia (ricordo spassosi aneddoti dei tempi universitari, con amici noti per millantare “esperienza” diretta in anatomia femminile e che poi cadevano rovinosamente alla domanda su quante fossero le aperture urogenitali nella specie umana: niente è più fragile di ciò che crediamo di conoscere “per esperienza”), presumo che l'ignoranza sui genitali degli archosauri sia ancora più vasta.

Come tutti i rettili, anche gli uccelli presentano una completa separazione delle vie digerente, escretoria e genitale: i tre sistemi tuttavia non sboccano all'esterno tramite tre aperture distinte (come nel caso delle femmine della maggioranza dei mammiferi), bensì sboccano tutti e tre all'interno di una camera comune, la quale poi sbocca all'esterno tramite una singola apertura, la cloaca. Siccome questo è il piano corporeo generale di tutti i rettili ed è condiviso anche dagli uccelli, non abbiamo motivi per pensare che i dinosauri fossero diversi. Quindi, assumiamo che tutti i dinosauri abbiamo questa morfologia generale: completa separazione dell'apparato riproduttivo dai sistemi digestivo ed escretore, ma loro terminazione comune in una camera che sbocca all'esterno tramite la cloaca.
Senza entrare nei dettagli della parti più interne dell'apparato riproduttivo, sempre prendendo tutti i rettili (uccelli compresi) come riferimento, possiamo dedurre ragionevolmente che i testicoli dei maschi non fossero visibili esternamente (come accade invece in molti mammiferi).
Una questione fondamentale per dedurre una qualche informazione sulle modalità della copula è stabilire se i dinosauri avessero un organo copulatore oppure no. Negli uccelli moderni, la maggioranza delle specie è priva di pene, mentre questo è presente (sia impari che in coppia) negli altri rettili. Tuttavia, la distribuzione del pene negli uccelli suggerisce che l'assenza del pene sia una condizione derivata, dato che è esclusiva dei Neoaves, mentre tutti gli uccelli moderni più basali hanno organi copulatori. Siccome sia i galloanseri che i paleognati presentano un organo copulatore, questa deve essere molto probabilmente la condizione primitiva del più recente antenato comune degli uccelli attuali. Dato che anche nei coccodrilli è presente sempre un pene singolo, è plausibile che questa sia la condizione ancestrale di tutti gli archosauri, e che quindi, la presenza di un pene sia un carattere anatomico generale dei dinosauri. Sia negli uccelli che lo presentano che nei rettili moderni, il pene è alloggiato nella cavità cloacale ed estroflesso alla copula: anche questa è quindi da considerare la condizione generale per i dinosauri.
Negli uccelli moderni che non presentano un organo copulatore, la copula viene effettuata dai due animali tramite contatto diretto delle rispettive cloache (comportamento detto di “bacio clacale”): dato che è ragionevole dedurre la presenza del pene in tutti i dinosauri non-aviani, non occorre ipotizzare questo comportamento nei dinosauri.
Un altro elemento in comune tra uccelli con organo copulatore e coccodrilli è che la estroflessione del pene avviene per mezzo di muscoli specifici, e che l'organo ha una forma incurvata. Il motivo di questa forma piegata è legato alla posizione della cloaca, che sbocca in direzione posteroventrale: la forma “piegata” dell'organo permette a questo ultimo, quando viene estroflesso, di avere la propria estremità rivolta anterolateralmente, così da essere più agevolmente inserito nell'apertura cloacale della femmina (assumendo una copula con i due animali orientati parallelamente e nella medesima direzione, come avviene nella maggioranza dei vertebrati).
Per rimuovere alcune errate comparazioni con la nostra specie, è bene chiarire ancora una volta che l'organo copulatore di questi animali non funge da dotto terminale dell'appartato escretore (come nel caso del pene umano), ma solo da dotto seminale. Inoltre, sia negli uccelli che negli altri rettili, il pene non presenta un condotto tubulare al suo interno, ma presenta un solco lungo la sua superficie dorsale: il liquido seminale scorre lungo questo solco (non all'interno del pene) e viene depositato sul solco omologo della struttura corrispondente delle femmine. Questa ultima è di forma simile all'organo maschile (è difatti il suo omologo) ma è di dimensioni più ridotte e non viene estroflessa fuori dalla cloaca. Anche in questo caso, la generale similitudine tra uccelli e coccodrilli porta a considerare questa modalità riproduttiva come la norma nei dinosauri.

Un elemento che differisce in modo significativo tra uccelli e coccodrilli è il meccanismo che genera il turgore nell'organo copulatore: nei coccodrilli, come nella maggioranza dei vertebrati, questo è generato dal sistema sanguigno, mentre negli uccelli la “pompa idraulica” è generata dal sistema linfatico. Siccome il sistema linfatico non permette di mantenere une erezione analoga a quella prodotta con un meccanismo circolatorio, la copula negli uccelli tende ad essere più rapida e breve che nei rettili. Inoltre, negli uccelli la pompa linfatica partecipa alla espulsione del liquido seminale. Purtroppo, non possiamo sapere se il passaggio da un meccanismo cardiocircolatorio “rettiliano” ad uno linfatico “aviano” sia avvenuto in prossimità dell'origine degli uccelli moderni oppure sia avvenuto più anticamente lungo la linea dinosauriana: quindi non è possibile stabilire quando sia avvenuta tale modificazione (e quindi, se e in quali dinosauri ci fosse un sistema di erezione linfatico). Non avendo modo di dedurre e distinguere queste due modalità dall'anatomia scheletrica dei fossili, non è possibile quindi discutere le implicazioni di questi due sistemi nel comportamento riproduttivo dei dinosauri.

Concludendo, tutti i dati a nostra disposizione ci dicono che i dinosauri avevano un sistema riproduttivo rettiliano (in senso lato), che è il medesimo conservato negli uccelli. La fecondazione era interna, tramite un organo copulatore maschile che veniva estroflesso dalla cloaca tramite muscoli, e mantenuto turgido tramite un meccanismo idraulico la cui omologia moderna non è determinabile (cardiocircolatorio vs linfatico). Questo sistema esclude il ricorso al “bacio cloacale” che osserviamo in molti uccelli odierni, e presuppone una monta durante la copula per permettere al maschio di penetrare la femmina, come nei coccodrilli, ma anche in ratiti, galliformi e anseriformi. Sebbene si speculi spesso su come avvenissero tali copule, specialmente per animali dotati di elaborate ornamentazioni e corazze dermiche (come in stegosauri e ankylosauri), il fatto che animali letteralmente “inscatolati” e sicuramente più goffi ed impacciati dei dinosauri, come sono le tartarughe, riescano a svolgere efficacemente le proprie copule, ci suggerisce che, probabilmente, la difficoltà di immaginare tali copule sia più un limite nostro che dei dinosauri. A questo proposito, in analogia con le tartarughe, non è da escludere che i dinosauri corazzati avessero un organo copulatore molto lungo, che permetteva di svolgere la copula senza ricorrere a complesse e contorte posizioni per la coppia. Ma qui, forse, anche io sto speculando troppo da così pochi dati...

27 dicembre 2018

Saltriovenator e la corsa agli armamenti giurassici

Ricostruzione della mano di Saltriovenator (secondo e terzo dito, modificato da Dal Sasso et al. 2018) con le dita in iperestensione, confrontata con la mano di Dilophosaurus (mostrata alla stessa scala, da Welles 1984). La freccia nera indica il labbro estensore del secondo metacarpale; le frecce rosse indicano i processi flessori di falangi e metacarpo. Metacarpali colorati in rosso.
Il modo migliore per comprendere ed apprezzare cosa abbia significato la comparsa di theropodi come Saltriovenator, all'inizio del Giurassico, è confrontando la mano del nuovo theropode italiano con quella del più "classico" theropode del Giurassico Inferiore, Dilophosaurus.
Nell'immagine in alto, la mano di Saltriovenator e quella di Dilophosaurus sono mostrate alla medesima scala, in vista laterale, ed entrambe in iperestensione (ovvero, con le falangi estese al massimo delle rispettive possibilità date dalla forma delle faccette articolari). Per semplificare, il primo dito (non preservato in Saltriovenator) in Dilophosaurus è omesso. L'iperestensione è una postura passiva che si assume come reazione ad una pressione delle dita (ad esempio, se viene mantenuta e si esercita permanentemente una flessione delle dita contro un ostacolo). In pratica, tale postura rappresenta il momento in cui la mano sta esercitando la massima pressione contro un oggetto che oppone resistenza. Per convenzione, la mano è mostrata con i metacarpali orientati orizzontalmente e la superficie palmare verso il basso. Tenete bene a mente che tale postura non è necessariamente quella che la mano assumerebbe rispetto al terreno, dato che gli arti anteriori dei theropodi sono articolari a livello della spalla in direzione lateroposteroventrale: considerate quindi l'immagine solamente come una postura ideale per facilitare la descrizione delle ossa. Il piano di orientazione della mano, nell'atto reale, dipende da innumerevoli fattori, come la postura assunta dall'intero corpo dell'animale, la posizione delle braccia rispetto al corpo, e la forma dell'oggetto su cui si esercita la pressione.

Confrontate le due mani. Appare subito chiaro che Saltriovenator, pur avendo la mano di lunghezza simile a quella di Dilophosaurus, se ne differenzia per tre elementi fondamentali:

1- La mano di Saltriovenator è molto più robusta. Confrontate lo spessore delle ossa omologhe, ad esempio, i metacarpi: il theropode italiano ha ossa molto più robuste dell'altro. Ciò significa che, a parità di lunghezza, Saltriovenator ha una maggiore resistenza alla forze di flessione, torsione o frattura esercitate sulle sue ossa.

2- La mano di Saltriovenator dispone di elementi ossei che prevengono la dislocazione delle falangi (freccia nera). Questi elementi "bloccano" le falangi in iperestensione e impediscono alle falangi di "uscire" dalle loro faccette articolari anche se sottoposte ad una intensa sollecitazione meccanica. La mano di Dilophosaurus, non disponendo di strutture analoghe, non era quindi adattata a "resistere" allo stesso grado di sollecitazioni meccaniche di Saltriovenator.

3- La mano di Saltriovenator dispone di processi flessori molto sviluppati (frecce rosse). Questi sono punti di ancoraggio dei muscoli e legamenti che flettono le falangi rispetto al metacarpo (per "chiudere le dita"). La presenza di questi processi ossei aumenta il momento delle forze generate da questi muscoli, e quindi aumenta l'efficacia del lavoro degli ungueali della mano durante la flessione. Questo significa che la mano di Saltriovenator era in grado di imprimere sui propri ungueali una pressione molto maggiore di quella possibile a Dilophosaurus. Tale pressione si manifestava con una maggiore efficienza delle mani nel penetrare la pelle e la carne delle prede, sia per ancorarsi alla preda sia per generare lacerazioni più profonde ed estese, a parità di tempo rispetto alla mano di Dilophosaurus.

Riassumendo, confrontata con quella degli altri theropodi del suo tempo, la mano di Saltriovenator mostra adattamenti per A) resistere maggiormente a forze in grado di spezzare le ossa della mano, B) era in grado di resistere con maggiore efficacia a sollecitazioni meccaniche che possono dislocare le falangi della mano e C) era in grado di generare una maggiore potenza alla presa delle falangi, sia per trattenere che per lacerare la preda.

Questi adattamenti indicano che Saltriovenator era in grado di sostenere sollecitazioni meccaniche nella mano che gli altri theropodi del Giurassico Inferiore non avrebbero potuto sostenere. Dato che la mano nei theropodi è un organo legato alla predazione, concludiamo che la mano di Saltriovenator è un adattamento a prede diverse rispetto a quelle tipiche degli altri theropodi della base del Giurassico. Che tipo di prede? Delle prede in grado di generare forze molto maggiori rispetto alle altre prede. Delle prede in grado di generare una maggiore opposizione ad un eventuale tentativo di presa. Delle prede in grado di resistere con maggiore tenacia e efficienza a tentativi di essere lacerate o trafitte. In breve, prede più grandi, forti e corazzate rispetto a quelle preferite dai theropodi di grado coelophysoide. Prede "nuove", che stavano popolando il mondo Giurassico probabilmente come causa ed effetto alla comparsa di nuovi, grandi predatori, come Saltriovenator.
Come accennato nei precedenti post, queste prede più grandi, forti, tenaci e resistenti sono proprio le due novità più interessanti nel panorama dei dinosauri non-theropodi della base del Giurassico: i sauropodi ed i thyreofori (come Scelidosaurus). 
Nella sua mano, Saltriovenator testimonia l'inizio della grande "corsa agli armamenti" tra mega-theropodi e mega-erbivori, che caratterizzerà i successivi 140 milioni di anni del Mesozoico.

Bibliografia:
Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018. The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds, in PeerJ, vol. 6, e5976
Welles S.P. 1984. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons, in Palaeontogr. Abt. A. 185:85–180.

23 dicembre 2018

Ricostruire Saltriovenator

Confronto dimensionale tra la ricostruzione del più grande esemplare di Ceratosaurus e l'olotipo di Saltriovenator. Ceratosaurus è opera di Scott Hartman (fonte), Saltriovenator è opera di Marco Auditore (tratta da Dal Sasso et al. 2018).
Nello studio in cui istituiamo Saltriovenator (Dal Sasso, Maganuco e Cau 2018), una parte importante della nostra discussione è dedicata alla ricostruzione scheletrica e dimensionale di questo nuovo dinosauro. Sovente, la spiegazione tecnica di questi elementi è trascurata se non omessa del tutto in un articolo tecnico, nonostante che le ricostruzioni "in vivo" basate su tali inferenze siano molto care agli appassionati e possano quindi diventare oggetto di discussioni più o meno "robuste" online. Simone Maganuco è un paleontologo che da sempre coniuga una impostazione scientifica con una "divulgativo-espositiva", ed è proprio lui che ha voluto includere nel nostro studio anche una parte di spiegazione della logica sottostante la nostra ricostruzione. Per quanto una ricostruzione di un esemplare molto frammentario sia ovviamente un processo speculativo che sfuma nella (paleo)arte, è nondimento il prodotto di una riflessione razionale fondata su dati scientifici, e pertanto merita di essere esplicitata in uno studio tecnico. Infatti, solo così una ricostruzione scientifica può essere aggiornata e migliorata in modo scientifico, rendendo il lettore partecipe e consapevole della logica che sta dietro la scelta di usare una rappresentazione piuttosto che un'altra. Il messaggio che abbiamo voluto dare è che una ricostruzione non è, ovviamente, "un fatto puro" da prendere come verità di fede, ma nemmeno una "licenza artistica e gratuita": essa stessa è una ipotesi scientifica, avente una serie di dati di partenza, che sottosta a un insieme di regole pre-definite, e che può essere testata e migliorata in modo scientifico.

Le dimensioni 
L'immagine in alto mostra la ricostruzione di Saltriovenator confrontata alla stessa scala con quella del ceratosauro giurassico meglio conosciuto, Ceratosaurus. In colore, le ossa effettivamente note di Saltriovenator. Notate subito che la totalità della colonna vertebrale, la grandissima maggioranza del cranio e buona parte degli arti non sono attualmente noti. Per determinare le dimensioni (o meglio, un range plausibile di dimensioni) per questo dinosauro, abbiamo seguito diversi criteri, per poi confrontare i risultati.
Le ossa preservate di Saltriovenator sono state confrontate con ossa omologhe di altri theropodi molto più completi (in particolare, Dilophosaurus, Ceratosaurus e Allosaurus): tali confronti sono stati valutati e ponderati per stimare le dimensioni totali del nostro dinosauro.
Questo approccio ci permette di avere una stima generale delle dimensioni, ma non deve mai essere usato in modo ingenuo, perché ogni specie ha proporzioni particolari del corpo, e quindi non possiamo usare uno (o pochi) confronti tra poche ossa di specie differenti ed usarli come una stima esaustiva e completa dell'intero corpo. Fin troppo volte in passato abbiamo avuto stime "gigantesche" di dinosauri basate solamente su un singolo osso usato ingenuamente come parametro totale per un intero corpo.
Per spiegare il senso di questa sacrosanta cautela, vi basta confrontare la scapola e la mano di Ceratosaurus e Saltriovenator. Le due scapole risultano praticamente delle medesime dimensioni, mentre la mano di Saltriovenator è molto più grande e robusta di quella di Ceratosaurus. Se usassimo la mano come riferimento unico e definitivo, dovremmo concludere che Saltriovenator fosse grande una volta e mezzo Ceratosaurus, ovvero, che fosse lungo più di 9 metri! Una tale stima però sarebbe smentita dal confronto con la scapola e con le ossa della caviglia, che invece sono praticamente della medesima dimensione nei due dinosauri. Pertanto, il buon senso ci dice che Saltriovenator non era un ceratosauro gigante (con caviglie e scapole minuscole!), bensì che fosse un ceratosauro di dimensioni analoghe a Ceratosaurus ma con una mano in proporzione più robusta e sviluppata.
Questa seconda (e più cauta) stima di Saltriovenator è confermata da una comparazione delle ossa della mano e dell'omero di Saltriovenator con un ampio numero di theropodi, dove risulta che esso ha un rapporto metacarpo-omero in linea con la tendenza generale di Theropoda, mentre i ceratosauri successivi (Neoceratosauria: ceratosauridi e abelisauroidi), incluso Ceratosaurus, hanno il rapporto metacarpo-omero più ridotto di tutto Theropoda. Ciò significa che la mano di Ceratosaurus è relativamente ridotta per gli standard theropodiani, e sarebbe errato usarla come unico criterio per stimare Saltriovenator, dato che inevitabilmente sovrastimerebbe il nostro theropode italico.

La presenza, forma e morfologia delle parti mancanti
Perché abbiamo ricostruito il cranio di Saltriovenator avente delle creste nasali e lacrimali? Generalmente, una ricostruzione scheletrica di parti mancanti tende ad essere "minimalista" e non si "azzarda" ad aggiungere elementi "ornamentali", in quanto ritenuti "accessori" non verificabili. Questo modo di ragionare, apparentemente "cauto e conservatore" è a mio avviso invece "miope" perché ignora di considerare criteri scientifici di inferenza anatomica come basi per una ricostruzione. Per spiegare questo ragionamento, parto con una domanda apparentemete sciocca: come facciamo a "sapere" che Saltriovenator avesse una lunga coda (dettaglio della ricostruzione ma che non è basato su alcuna prova diretta)? Il motivo è che l'alternativa (una coda ridotta o assente) è una alternativa meno plausibile di una coda lunga: nessun ceratosauro né theropode non-maniraptoriano mostra alcuna tendenza alla riduzione della coda. Pertanto, fintanto che non avremo prove di una coda atrofica in Saltriovenator, la coda sviluppata è l'opzione di "default".
Esiste un criterio "scientifico" per stabilire quali caratteristiche siano da considerare "di default" in una ricostruzione? Sì, l'inferenza filogenetica: noi possiamo considerare come "default" tutte le caratteristiche di Saltriovenator che deduciamo filogeneticamente dalla sua posizione in Theropoda e Ceratosauria. In pratica, per stabilire le caratteristiche anatomiche mancanti in Saltriovenator abbiamo "chiesto" ad un programma filogenetico di ricostruire l'intera anatomia del più recente antenato comune di tutti i ceratosauri, sulla base della distribuzione delle caratteristiche anatomiche lungo la filogenesi di Theropoda.
Ad esempio, tornando all'esempio della coda, l'analisi filogenetica del carattere "numero di vertebre caudali" colloca l'evoluzione di una "coda corta" dentro il nodo Pennaraptora. Siccome Saltriovenator è esterno a tale nodo, deduciamo che esso avesse il carattere "coda lunga". Analogamente, siccome il carattere "perdita del quinto metacarpale" è collocato evolutivamente alla base di Neotheropoda (prima della divergenza di Ceratosauria e Tetanurae), deduciamo che Saltriovenator avesse quel carattere (condiviso da tutti i neotheropodi), e quindi fosse privo del quinto metacarpale (attenzione: notate che il carattere è "perdita del quinto metacarpale" e non "quinto metacarpale"!). Di conseguenza, nella nostra ricostruzione scheletrica, Saltriovenator non ha il quinto metacarpale, nonostante che la sua mano sia incompleta e quindi non si possa determinare direttamente il numero dei suoi metacarpali.
Sempre secondo questo approccio testabile e continuamente aggiornabile, l'analisi filogenetica ricostruisce l'antenato comune di ceratosauri e tetanuri come un theropode con cranio allungato, con il nasale dotato di una cresta mediana e con il lacrimale dotato di una cresta dorsale. Questi elementi sono stati quindi inclusi nella nostra ricostruzione: ometterli sarebbe stato una decisione arbitraria e soggettiva. Se questo risultato vi può apparire non scontato, considerate che una cresta nasale mediana è presente in altri ceratosauri basali (Ceratosaurus), ma anche in alcuni carnosauri basali (Monolophosaurus), negli unici megalosauroidi di cui abbiamo resti del nasale (spinosauridi), e in coelurosauri basali giurassici di cui disponiamo del cranio (proceratosauridi): appare quindi ragionevole che la cresta nasale mediana sia un carattere ancestrale di Averostra, che poi è andato perduto negli abelisauroidi, negli allosauriani, nei tyrannosauroidi post-Giurassici e nei maniraptoromorfi.

Combinando questi differenti metodi, filogenetico-comparativi e morfometrici, abbiamo quindi prodotto una ricostruzione che è la più "oggettiva" e "scientifica" possibile. Ovviamente, la speranza è che nuovi esemplari di Saltriovenator siano scoperti, così da testare, correggere e raffinare la correttezza della nostra interpretazione.

21 dicembre 2018

Il theropode di Saltrio – Quarta parte

Ultimo post della serie su Saltriovenator. Nel nostro studio sul nuovo dinosauro italiano (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018), abbiamo discusso alcune implicazioni generali della scoperta, e che vanno ben oltre la valenza squisitamente “patriottica” di questa specie.

La prima considerazione è legata alle dimensioni di Saltriovenator nel contesto della sua età stratigrafica. Sebbene alcune orme di grandi theropodi siano note da livelli coevi del Sud Africa, Saltriovenator è il primo taxon di Theropoda di grande dimensione (inteso come avente una massa di 1 tonnellata: si considerano “giganti” i theropodi sopra le 2 tonnellate) noto per resti ossei. Combinata alle proporzioni “robuste” dei suoi arti, Saltriovenator testimonia la prima radiazione di theropodi verso quel gigantismo che sarà una tendenza ricorrente dal Giurassico Superiore in poi. La spiegazione più plausibile per l'origine dei grandi theropodi è legata alla coevoluzione dei sauropodi, che proprio alla base del Giurassico iniziano a radiare in forme sempre più grandi. La predazione da parte dei grandi theropodi deve essere stato quindi uno dei fattori chiave per l'evoluzione di sauropodi sempre più massicci (e, a sua volta, il fattore selezionante theropodi sempre più grandi). Discorso analogo può essere fatto per i thyreofori, che mostrano le prime forme robuste (Scelidosaurus) proprio in questo momento. La maggiore robustezza degli arti di Saltriovenator rispetto i dilophosauridi suoi coevi supporta (anche letteralmente) una maggiore efficienza predatoria contro prede sempre più grandi e robuste, quali erano i primi sauropodi e thyreofori, sopratutto se consideriamo il ruolo della mano nella predazione di questi rettili.

Nel precedente post, ho accennato alla morfologia della mano di Saltriovenator. Le ossa sono ben preservate, e comprendono il secondo metacarpale, la prima falange del secondo dito, parte della seconda falange del medesimo dito, ed il terzo dito quasi completo (manca solamente la parte terminale della falange unguale). Purtroppo, non abbiamo alcun resto del primo dito (ma deduciamo che almeno il primo metacarpale fosse presente, dato che la sua faccetta articolare è chiaramente riconoscibile nel secondo metacarpale) né alcuna indicazione se il quarto o il quinto dito fossero presenti. Le parti mancanti sono comunque deducibili tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, sulla base della combinazione di caratteri che ricostruiamo filogeneticamente alla base di Ceratosauria a partire dalla morfologia della mano degli altri theropodi.
La mano dei ceratosauri è molto peculiare, specialmente nelle forme derivate (abelisauroidi): essa è molto corta rispetto al resto del braccio, ed ha una ridotta funzionalità delle articolazioni, sia al metacarpo che tra le falangi. Inoltre, nei ceratosauri derivati, il numero delle falangi si riduce e gli ungueali sono sovente tozzi quando non del tutto assenti. In breve, nei ceratosauri è evidente un processo generale di atrofia della mano e perdita di funzionalità. Dubito che i ceratosauri del Cretacico usassero quei moncherini di mani per alcunché. [Per quanto spesso oggetto di meme ironici, Tyrannosaurus ha invece delle mani perfettamente efficienti].

La mano di Saltriovenator spicca in modo inatteso rispetto agli altri ceratosauri! Essa non mostra alcuna forma di atrofia nelle ossa o nelle articolazioni. Il secondo metacarpale, in particolare, mostra l'articolazione distale (con la prima falange del secondo dito) molto complessa: una articolazione a sella, con i condili asimmetrici il cui asse principale è inclinato rispetto alla parte prossimale del metacarpo. Inoltre, la regione distale è preceduta da una enorme fossa dorsale per il legamento estensorio, la quale è bordata prossimalmente da una “coppa” ossea molto prominente. Lo stesso discorso vale per le falangi: esse mostrano faccette articolari perfettamente funzionali, e processi per l'inserzione dei legamenti estensori e flessori molto pronunciati. Il terzo dito termina con un ungueale perfettamente sviluppato, munito di un robusto tubercolo per l'inserzione dei legamenti flessori. Infine, le dimensioni del metacarpo di Saltriovenator rispetto all'omero rientrano nel range di proporzioni “tipiche” dei theropodi non-ceratosauri.
In breve, la mano di Saltriovenator era perfettamente adatta sia a flettere che estendere le falangi, con potenza ed efficienza. Data la sua posizione alla base di Ceratosauria, questo significa che non solo Saltriovenator (e – di conseguenza – tutti i ceratosauri più antichi) conservava piena funzionalità nella mano, tipica della maggioranza dei theropodi, ma anche che la sua mano era perfettamente adattata a trattenere con forza - con una presa a tenaglia - una preda che si dibatteva  tenacemente e con violenza: qualsiasi sia stata la causa (o le cause) della atrofia della mano nei ceratosauri, essa agì solamente nelle forme successive a Saltriovenator. I primi ceratosauri, quindi, presentavano una funzionalità della mano del tutto analoga a quella che osserviamo nei grandi tetanuri (allosauroidi, megalosauroidi e molti coelurosauri): questa condizione è quindi da considerare la condizione ancestrale sia dei ceratosauri che dei tetanuri.

Questa conclusione filogenetica ha delle conseguenza molto interessanti anche fuori da Ceratosauria. Se siete lettori storici del blog, ricorderete la diatriba sulla mano di Limusaurus, e le sue possibili implicazioni per la interpretazione delle dita nella mano degli uccelli (la controversia se la mano tridattila di uccelli e tutti gli altri tetanuri sia formata da pollice-indice-medio [scenario I-II-III] oppure da indice-medio-anulare [scenario II-III-IV]). 

L'omologia tra le tre dita della mano degli uccelli e le cinque dita nella mano ancestrale dei rettili è dibattuta. Le dita aviane sono omologhe al pollice-indice-medio dei rettili (scenario I-II-III) oppure all'indice-medio-anulare (scenario II-III-IV)? Esistono anche scenari ancora più complessi e radicali, ma meno probabili di queste due alternative. Le stringhe di 5 numeri (ed eventualmente la lettera X) indicano la formula falangeale (numero di falangi per dito).


Fin dalla pubblicazione di Limusaurus, espressi il mio scetticismo in merito alla significatività di questo theropode cinese per chiarire l'omologia della mano aviana, e conclusi che fosse più plausibile considerare la mano di Limusaurus (e degli abelisauroidi) come una specializzazione limitata ai ceratosauri, che non porta alcuna informazione rivoluzionaria per interpretare la mano degli uccelli.

Saltriovenator conferma e rafforza quelle mie considerazioni scettiche verso lo scenario II-III-IV.

Difatti, se il modello II-III-IV della mano aviana fosse valido (come sostenuto dai descrittori di Limusaurus), allora una conseguenza di tale scenario sarebbe che l'ultimo antenato comune di Limusaurus e degli uccelli (ovvero, il nodo Averostra, divergenza di Ceratosauria e Tetanurae) dovrebbe avere una formula falangeale molto semplificata rispetto alla condizione ancestrale dei theropodi. In particolare, questo scenario prevede che in tutti i ceratosauri il primo dito della mano debba essere semplificato, ed il terzo dito debba avere meno di 4 falangi. Di conseguenza, se tale scenario fosse valido, noi dovremmo osservare mani semplificate e atrofiche lungo tutta la linea di Ceratosauria, dalla base del clade fino a Limusaurus.


Evoluzione della mano lungo lo stem-aviano in base alla filogenesi del nostro studio. La condizione tridattila degli uccelli è analoga a quella in Allosaurus. Saltriovenator rappresenta la condizione ancestrale per Ceratosauria, mentre Limusaurus è una forma molto derivata del medesimo clade: pertanto, la mano di questo ultimo non rappresenta uno stadio intermedio lungo la linea che porta agli uccelli. Il modello I-II-III è quindi confermato.

Due theropodi giurassici descritti dopo Limusaurus (ma più antichi del taxon cinese) smentiscono lo scenario II-III-IV: Eoabelisaurus presenta una formula falangeale completa per il primo dito, e Saltriovenator presenta la formula falangeale completa per il terzo dito. Pertanto, l'inferenza filogenetica impone che la formula falangeale di entrambe le dita debba essere completa alla base di Ceratosauria, e di conseguenza, che la formula falangeale del più recente antenato comune di Limusaurus e uccelli (ancestore di Averostra) non sia significativamente semplificata rispetto a quella dei primi theropodi. Ciò falsifica una delle ipotesi a sostegno dello scenario II-III-IV e avvalora il modello I-II-III.
Nello specifico, il secondo metacarpale di Saltriovenator mostra caratteristiche simili sia al secondo metacarpale di Ceratosaurus che a quello di Dilophosaurus, oltre a caratteristiche derivate con il metacarpale più lungo nella mano dei tetanuri basali (come Szechuanosaurus zigongensis e Xuanhanosaurus): questo significa che il metacarpale più lungo nei tetanuri è omologo al secondo metacarpale di theropodi non-tetanuri (e non al terzo metacarpale, come invece sostenuto nel modello II-III-IV), confermando ulteriormente il modello I-II-III.
Analogamente, il terzo dito di Saltriovenator è morfologicamente molto simile al terzo dito di Dilophosaurus e al dito laterale dei tetanuri basali: anche in questo caso, la spiegazione più semplice, e coerente con le considerazioni di prima, è che il dito laterale dei tetanuri sia omologo al terzo dito dei taxa non-tetanuri (e ciò implica lo scenario I-II-III, e smentisce le varie versioni dello scenario II-III-IV).

Sia il modello del “frame-shift” che altri scenari “eterodossi” per l'evoluzione della mano lungo la linea che porta agli uccelli sono quindi falsificati dalle omologie condivise tra Saltriovenator, theropodi non-averostri e tetanuri basali: tutto quindi concorre verso uno scenario molto più semplice per l'evoluzione della mano nei theropodi: una tendenza progressiva alla semplificazione delle dita laterali, col mantenimento delle dita mediali. Abbiamo ricostruito la sequenza di stadi che dalla primitiva mano pentadattila dei dinosauri triassici porta alla mano degli uccelli. Lo scenario implica la perdita, nell'ordine:
  1. del quinto dito (alla base di Neotheropoda),
  2. del quinto metacarpale (alla base di Averostra),
  3. del quarto dito (alla base di Tetanurae) e
  4. del quarto metacarpale (tre volte, indipendentemente, tra i tetanuri: una volta negli allosauriani, una altra volta nei tyrannosauroidi derivati, ed una alla base di Maniraptoromorfa – questa ultima è la condizione ereditata dagli uccelli).

Saltriovenator, per quanto frammentario, rafforza il modello “tradizionale” sulla omologia delle dita nella mano degli uccelli, mostrando che, di tutti gli scenari proposti, quello “classico” (I-II-III) è in grado di spiegare nel modo più parsimonioso i vari elementi della diatriba. Difatti, questo scenario implica una sola ipotesi accessoria: in un qualche momento lungo la storia basale di Tetanurae, successivo alla perdita del quarto dito ma precedente alla perdita del quarto metacarpale, deve essere avvenuta una mutazione dello sviluppo embrionale che ha spostato l'asse principale dello sviluppo della mano dal quarto dito (come è nella maggioranza dei vertebrati terrestri) al terzo dito.

Ad ulteriore conferma dello scenario I-II-III c'è anche una argomentazione basata sul principio della selezione naturale: quale processo favorirebbe in un theropode lo scenario II-III-IV? Sappiamo che la mano dei theropodi è usata nella predazione, per trattenere la preda. Sappiamo che le articolazioni dell'arto anteriore nei theropodi vincolano il range di mobilità della mano in una regione limitata posta anteroventralmente alla zona pettorale. In base a questi fattori, la selezione naturale favorirà theropodi con mani corte e robuste, e favorirà le dita mediali (I-II) rispetto a quelle laterali (III-IV-V). Combinate questi elementi, e avrete una tendenza progressiva ad avere theropodi con braccia più corte, robuste e con dita mediali sviluppate, mentre le dita laterali saranno progressivamente ridotte e perdute in quanto inutili nel trattenere la preda. Ovvero, la selezione naturale favorirebbe uno scenario I-II-III, e non certo il II-III-IV, dato che questo ultimo implicherebbe la scomparsa del primo dito, quello più mediale: la perdita del primo dito sarebbe svantaggiosa in termini adattativi, visti i fattori elencati sopra dovuti alla anatomia ed ecologia dei theropodi.


Bibliografia:
Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976

20 dicembre 2018

Il theropode di Saltrio – Terza parte

Il vostro film di Natale!

Nei precedenti post, ho introdotto Saltriovenator zanellai, un theropode di grandi dimensioni dalla Formazione di Saltrio (Giurassico Inferiore) di Varese, scoperto 22 anni fa – noto in questi anni col nome informale di “saltriosauro” – e pubblicato ufficialmente in questi giorni (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).
Come ho spiegato nel precedente post, lo status dinosauriano e theropodiano dei resti da Saltrio è indiscutibile. Più problematico è stabilire le affinità di Saltriovenator all'interno di Theropoda. Due fattori rendono difficoltoso l'inquadramento filogenetico di questo taxon: la sua frammentarietà ed il fatto che risalga ad uno dei momenti meno noti della storia dei dinosauri, la base del Giurassico.
Pochi studi hanno finora discusso le affinità del theropode di Saltrio. L'animale è stato variabilmente riferito a Tetanurae (o ad una forma “transizionale” lungo la linea che porta ai tetanuri: Dal Sasso 2003) oppure classificato come un theropode di incerta collocazione (Benson 2010). Sebbene in alcune pubblicazioni divulgative o in siti online si affermi che “Saltriosaurus” possa essere un allosauroide, questo non è mai stato discusso esplicitamente nella letteratura tecnica.
L'età “liassica” (basso-giurassica) di Saltriovenator è molto intrigante, dato che in questo intervallo sono noti esclusivamente dei theropodi di morfologia coelophysoide (coelophysidi e dilophosauridi) ed un solo possibile averostro, Berberosaurus. Come accennato nel precedente post, le dimensioni di Saltriovenator sono comunque maggiori di quelle degli altri theropodi liassici, e più simili a quelle degli averostri vissuti 25-30 milioni di anni dopo (ceratosauridi, allosauroidi e megalosauroidi). Questi fattori potrebbero quindi indicare che Saltriovenator sia un theropode di grado coelophysoide di grandi dimensioni (e quindi, convergente con i successivi averostri) oppure il primo rappresentante degli averostri, anticipando l'emergenza dei grandi theropodi di una ventina di milioni di anni.
Per dipanare la questione, occorreva quindi una ampia analisi filogenetica che comprendesse sia i coelophysoidi che i principali averostri giurassici.

Utilizzando una versione di Megamatrice adattata a questo scopo, abbiamo ricostruito le affinità evolutive di Saltriovenator. Esso risulta sister-taxon di Berberosaurus, ed entrambi formano una linea che è la più basale in Ceratosauria. In questa filogenesi, Ceratosauria e Tetanurae formano Averostra, mentre i coelophysoidi formano una serie parafiletica di linee lungo il ramo basale che conduce ad Averostra (essi sono quindi un grado evolutivo di Neotheropoda). La relazione con Berberosaurus, anche esso di età liassica e anche esso collocato geograficamente lungo il margine occidentale della Tetide, è molto intrigante, e suggerisce l'esistenza di una prima radiazione di averostri primitivi, coevi con i theropodi di grado coelophysoide, durante la transizione Triassico-Giurassico.

Saltriovenator (silhouette nera) è il più antico ceratosauro noto, coevo con i neotheropodi basali di grado coelophysoide, i quali formano una serie parafiletica che porta ad Averostra.

Caratteri a sostegno della posizione di Saltriovenator alla base di Ceratosauria sono le proporzioni della scapola, la forma della diafisi dell'omero, la forma dei condili dell'omero, la proporzione del secondo metacarpale, la morfologia della faccetta articolare distale del secondo metacarpale, la proporzione della prima falange del secondo dito, la forma della faccetta prossimale di quella stessa falange.
Questo risultato filogenetico è molto interessante, perché in altri caratteri, Saltriovenator ricorda sia i tetanuri che i coelophysoidi: questo mosaico di caratteristiche rende quindi il theropode italiano un taxon chiave per risolvere le relazioni tra i theropodi basali.
In particolare, Saltriovenator presenta un secondo metacarpale che combina caratteristiche dei ceratosauri e dei tetanuri, assieme ad un terzo dito della mano completo e perfettamente funzionante: per la prima volta, abbiamo un ceratosauro che non mostra alcuna atrofia o semplificazione nelle ossa della mano.
Le implicazioni generali per questa peculiare combinazione di caratteristiche, implicazioni che vanno ben oltre il nostro dinosauro italico, saranno il tema del prossimo post.

Bibliografia:
Benson RBJ. 2010. The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans. Journal of Systematic Palaeontology 8:131–146.
Dal Sasso C. 2003. Dinosaurs of Italy. Comptes Rendus Palevol 2:45-66.
Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976

Il theropode di Saltrio: Seconda parte

Retro Saltriovenator (c) Andrea Cau

Nel precedente post, ho introdotto la storia del theropode scoperto a Saltrio (Varese) nel 1996, e che in questi giorni è descritto ufficialmente in uno studio di cui sono tra gli autori (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).
In questa seconda parte, parlo della stratigrafia e preservazione dell'esemplare.
Le ossa dell'olotipo di Saltriovenator zanellai provengono da livelli particolari della Formazione di Saltrio. Questa è una unità stratigrafica di sedimento marino di età giurassica inferiore. I livelli contenenti le ossa sono caratterizzati dal punto di vista biostratigrafico da una peculiare combinazione di molluschi ammonoidi che permette di restringere l'età del fossile in modo molto preciso (per gli standard mesozoici): siamo nella parte inferiore del Simemuriano, databile tra 199 e 197 milioni di anni fa. Saltriovenator è quindi almeno 80 milioni di anni più vecchio di Scipionyx e oltre 120 milioni di anni più antico di Tethyshadros (quanto è lungo il Mesozoico!), ed è quindi il primo dinosauro italiano di età giurassica.
L'origine marina dei sedimenti in cui giacciono le ossa di Saltriovenator implica che il corpo non è autoctono, ma si tratta dei resti di una carcassa di provenienza continentale che è stata trascinata al largo prima di affondare. Quanto al largo? Non molto: non a sufficienza per una completa disarticolazione della carcassa, dato che la maggioranza delle ossa è riferibile ad una ristretta zona del corpo: gabbia toracica, cinto pettorale, arto anteriore e piede, segno che almeno la parte ventrale del corpo era ancora in connessione quando si è depositata sul fondale. Alcuni frammenti enigmatici potrebbero essere parte della mandibola, così come un dente isolato associato alle ossa probabilmente appartiene allo stesso animale, dato che ha la forma classica del dente zifodonte theropode (e non mi risulta che ci siano specie con denti zifodonti tra i rettili marini della base del Giurassico).
Sulla superficie di alcune ossa sono presenti delle depressioni mai osservate prima in uno scheletro di dinosauro: una serie di scavature circolari solcate radicalmente al loro interno, probabilmente lasciate da invertebrati saprofagi, organismi spazzini del fondale marino.
Ricostruzione scheletrica in scala 1:1 di Saltriovenator. Da sinistra, Simone Maganuco, Fabio Manucci, Marco Auditore (autore della ricostruzione), Anna Giamborino, Andrea Pirondini, Andrea Cau e Davide Bonadonna.

Le ossa meglio conservate, sebbene in frammenti, sono la scapola, il coracoide, la furcula, i due omeri, parte di una mano (secondo metacarpale e parte del secondo dito, e il terzo dito completo), una serie di frammenti di coste dorsali, e la parte prossimale del piede destro (tarsali distali 3 e 4, parte prossimale del metatarsale II e III e parte del IV e del V). Sebbene in frammenti, le ossa mostrano una ridotta deformazione. Ad esempio, è stato possibile ricollegare minuziosamente i frammenti di ossa della scapola, utilizzando le striature muscolari ed i margini originali ancora presenti in vari punti, per riordinare i vari elementi reciprocamente. Altre ossa, come gli elementi della mano, sono praticamente complete, solo lievemente erose in alcuni punti.

Come è ben noto fin dalla scoperta, l'animale è un dinosauro theropode. Che le ossa appartengano ad un dinosauro è dimostrato dalla forma dell'omero, con una cresta deltopettorale ben distinta dalla testa dell'omero ed estesa per oltre 2/5 dell'osso, e dalla conformazione mesotarsale delle ossa della caviglia. La presenza delle furcula e la relativa ampiezza della cavità midollare delle ossa lunghe sono caratteri che inequivocabilmente indicano che questo sia un theropode.



Dettaglio non secondario: confrontato con altri theropodi del Giurassico Inferiore, Saltriovenator è molto grande e particolarmente robusto. Difatti, esso è probabilmente il più grande theropode del Giurassico Inferiore attualmente noto.
Sebbene le poche ossa non permettano una stima precisa delle sue dimensioni, le ossa comparabili sono più grandi rispetto a quelle di Dilophosaurus o Cryolophosaurus (finora, i più grandi theropodi del Giurassico Inferiore), e sono della stessa taglia delle ossa di un famoso esemplare quasi completo di Allosaurus (“Big Al”), questo ultimo lungo circa 8 metri. Pertanto, è ragionevole ipotizzare che Saltriovenator avesse una lunghezza comparabile a “Big Al”, ed una massa stimabile intorno ad una tonnellata (le varie stime che abbiamo realizzato, usando modelli scheletrici e formule basate sulle dimensioni delle singole ossa, oscillano tra 900 e 1600 kg: quindi, è ragionevole concludere che Saltriovenator pesasse intorno alla tonnellata).
Oltre alle dimensioni assolute, quello che colpisce di Saltriovenator è la robustezza delle ossa, in particolare del braccio e della mano. Il confronto con le ossa omologhe di Dilophosaurus ci mostra chiaramente che Saltriovenator era ben più massiccio e robusto rispetto ai theropodi di grado coelophysoide (come i dilophosauridi), che costituiscono la maggioranza delle faune a theropodi della base del Giurassico.

Appare quindi chiaro che Saltriovenator rappresenti qualcosa di “nuovo” ed inatteso per le faune della base del Giurassico, sia in termini filogenetici che ecologici.
Della posizione filogenetica di Saltriovenator, e delle sue implicazioni, parlerò nei prossimi post.

Bibliografia:
Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976. doi:10.7717/peerj.5976

19 dicembre 2018

Saltriovenator: Digital Bonus Track


Animazione tratta dalle fotogrammetrie ottenute dal secondo metacarpale e dalla prima falange del secondo dito dell'olotipo di Saltriovenator zanellai.
Animazione (c) Gabriele Bindellini.
Il range di escursione della articolazione metacarpo-falangeale è limitato dorsalmente da una enorme mensola semicircolare, mentre è vincolato ventralmente da un sistema di solchi che direzionano i legamenti. Combinate con le proporzioni molto robuste di queste due ossa, il risultato è una grande potenza nella flessione e notevole resistenza alla dislocazione in fase di iper-estensione.

Il senso di questo mix di caratteri sarà rivelato nei prossimi post.

Il theropode di Saltrio: Prima parte

L'alba del Giurassico.


La serie che parte oggi è probabilmente quella che i lettori italiani di questo blog attendevano da più tempo. E quelli che conoscono le logiche che guidano il sottoscritto nella preparazione dei post, avranno già intuito cosa significhi una serie dedicata ad un particolare tema.
Conosciuto, fino ad oggi, con il termine informale di “saltriosauro”, il theropode di Saltrio finalmente acquisisce un nome scientifico ufficiale.

17 dicembre 2018

Piumaggio complesso negli pterosauri!

Dettagli delle piume nei nuovi esemplari di pterosauro descritti da Yang et al. (2018).

All'inizio degli anni '70 del secolo scorso, la pubblicazione dello pterosauro kazako Sordes pilosus, rinvenuto in giacimenti ad elevata conservazione di età giurassica, dimostrò la presenza di tegumento filamentoso negli pterosauri. Questi filamenti, detti “picnofibre”, furono poi identificati in altri pterosauri giurassici, provenienti da giacimenti ad elevata conservazione cinese.
Con la scoperta di strutture filamentose in vari dinosauri (prima theropodi, poi anche in ornithischi), si è acceso il dibattito sulla relazione esistente tra i filamenti degli pterosauri e quelli dei dinosauri. Sono strutture omologhe, comparse negli antenati comuni di pterosauri e dinosauri, ed ereditate da ambo i gruppi? Oppure, sono frutto di una convergenza adattativa, e quindi sono comparse indipendentemente, più volte, negli pterosauri, nei theropodi e negli ornithischi, ma non sono un retaggio ereditato dal loro più recente antenato comune?

Il problema nell'affrontare questo problema in modo rigoroso è che la preservazione di queste strutture filamentose è condizionata dalle caratteristiche del deposito sedimentario in cui si fossilizza il corpo dell'animale. Esiste un “filtro tafonomico” che maschera la effettiva distribuzione di queste strutture in tutti i potenziali possessori. Certi animali potrebbero non essere mai morti nel posto giusto per la conservazione delle loro piume, col risultato che potremmo non avere mai traccia del loro piumaggio, ma solo le ossa. Non è un caso, infatti, che l'unico grande gruppo di Ornithodira per il quale attualmente non esiste alcuna traccia di piumaggio, i sauropodomorfi, sia anche quello che non viene mai rinvenuto nei giacimenti ad elevata conservazione in cui abbondano le tracce di piumaggio associate a theropodi e pterosauri. In attesa di avere qualche indicazione sulla presenza o meno di piumaggio nei sauropodomorfi, le due interpretazioni in conflitto persistevano ognuna tenacemente nella propria posizione.

Una soluzione alternativa, avrebbe potuto provenire sempre da questi giacimenti ad elevata conservazione. Il ragionamento è il seguente: se l'ipotesi della “evoluzione convergente” può funzionare per spiegare la presenza di filamenti semplici in pterosauri e dinosauri, la stessa ipotesi non regge molto bene qualora si scopra che sia i dinosauri che gli pterosauri presentavano filamenti complessi. Non è molto credibile che strutture complesse ed elaborate evolvano nel medesimo modo in animali non imparentati, per mero effetto dell'adattamento. I mammiferi ne sono una prova. Dopo tutto, anche i mammiferi hanno filamenti semplici (evolutisi in modo autonomo rispetto a dinosauri e pterosauri) ma non presentano mai i filamenti complessi che formano le piume. Se i filamenti complessi sono una “facile” conseguenza di quelli semplici, come mai i mammiferi non hanno mai evoluto “mammalo-piume” nei 200 milioni di anni della loro storia? Pertanto, qualora trovassimo delle piume complesse anche negli pterosauri, questo sarebbe un robusto argomento a favore della origine comune di queste strutture a partire dall'antenato comune di dinosauri e pterosauri. Ipotizzare che un qualche misterioso fenomeno di convergenza ecologica possa portare le piume in pterosauri e dinosauri è difatti molto più debole del riconoscere che invece questi animali le presentano perché condividono il medesimo meccanismo genetico che produce queste complesse strutture tegumentarie.
Purtroppo, qualora questa eventualità non si verifichi, non possiamo usare tale assenza come prova di alcunché.

Fin qui, i ragionamenti teorici.

Da qualche anno, ero a conoscenza dell'esistenza di pterosauri eccezionali, nei quali sarebbe preservato un tipo di tegumento più complesso dei filamenti.
Oggi, Yang et al. (2018) descrivono due pterosauri anurognatidi dall'inizio del Giurassico Superiore cinese. I due esemplari sono quasi completi e squisitamente preservati. In particolare, il corpo risulta ricoperto da almeno 4 tipi di strutture tegumentarie. Abbiamo filamenti semplici, come osservato in altri pterosauri in passato, assieme a filamenti multipli che si irradiano dall'apice di un filamento centrale comune, assieme a ciuffi di filamenti che partono da uno stelo comune, assieme a ciuffi di lunghi filamenti uniti in una base comune. Alcuni di questi filamenti mostrano una differenza di colore lungo l'asse centrale, che indica una cavitazione interna del filamento.

Gli unici altri animali noti per avere filamenti cavi internamente e filamenti a differenti livelli di complessità sono i dinosauri. In particolare, i filamenti complessi di questi pterosauri sono comparabili ai diversi stadi di piumaggio osservato nei coelurosauri. Fossero stati rinvenuti associati alle ossa di un maniraptoro, nessuno avrebbe esitato a chiamare queste strutture col nome di “piume”.

Pertanto, questa scoperta conferma e rafforza l'ipotesi che i filamenti degli pterosauri siano omologhi ai filamenti dei dinosauri, e che quindi pterosauri e dinosauri siano strettamente imparentati in Ornithodira. Inoltre, la presenza negli pterosauri di piume a differenti gradi di complessità supporta l'idea che le piume, non solo i filamenti semplici, siano un carattere ancestrale di tutti i dinosauri.

Restiamo in attesa del primo sauropodomorfo con tracce di piumaggio.

Considerazione tassonomica secondaria, ma forse non troppo banale. Alcuni nomi di clade sono stati definiti in base alla presenza di piumaggio, e a non pochi biologi non dispiacerebbe di usare il termine “Aves” per il clade “degli animali piumati”. Se questo modo di pensare fosse applicato alla nuova scoperta, dovremmo quindi concludere che Ornithodira è un sinonimo junior di Aves, e che quindi dinosauri e pterosauri sono tutti, di fatto, uccelli in quanto animali piumati? So che è il medesimo argomento usato in passato per i maniraptori soltanto, ma se concludessimo che piume complesse compaiono alla base di pan-Aves, perché non riconoscere che allora a tale gruppo va legittimamente dato il nome di “uccelli”?


Bibliografia:
Yang Z. et al., 2018. Pterosaur integumentary structure with complex feather-like branching. Nature Ecology and Evolution https://doi.org/10.1038/s41559-018-0728-7

14 dicembre 2018

Recensione di “Dinosaurs”

Nei giorni scorsi, e per un numero limitato di date, nei cinema nostrani è stato proiettato un documentario dal titolo “Dinosaurs”. Dopo una rapida ricerca online, scoprii che si trattava di una produzione italiana. Questo documentario proiettato al cinema ha fatto molta leva sulla promozione online, tranne che per un vistoso dettaglio: la spettacolare esposizione di una copia dell'esemplare di Tyrannosaurus noto come “Stan” nella stazione centrale di Milano (il motivo dell'uso di quell'esemplare come “promotore” del film è chiaro una volta visto il documentario proiettato in questi giorni).
Il trailer che circolava online è molto spettacolare ed enfatico. Si capisce subito che il target del documentario, lo spettatore ideale del film, non è, ovviamente, il paleontologo che vi sta scrivendo. E forse nemmeno voi lettori consueti del blog. Il target è lo spettatore che è sì curioso, ma resta sostanzialmente agnostico verso i dinosauri, non ha particolari atteggiamenti o posizioni in merito al complesso mondo della paleontologia dinosaurologica e delle sue varie ramificazioni nella società. Quel trailer combinava immagini in alta risoluzione, riprese col drone e la reiterata mistica della paleontologia sul campo, in regioni esotiche e lontano dalla civiltà. Già questo faceva sospettare che il documentario fosse poco dedicato ai dinosauri. E forse, pensai, quello potrebbe essere il suo unico punto positivo, sinceramente quello più originale. Vedendolo, notando alcuni dettagli del trailer, e riflettendo anche sulla promozione con “Stan” alla stazione milanese, ebbi il sospetto che questo film, pur intitolandosi “dinosauri”, parlasse poco o nulla di loro. L'impressione, dal trailer, era che fosse un documentario dedicato al mondo dei venditori di scheletri di dinosauro (se non lo sapete, esiste chi di professione vende scheletri – o copie di scheletri – di dinosauro).
Mi rendo perfettamente conto che se un documentario si intitola “Venditori di scheletri di dinosauri” il pubblico potenziale crolla rispetto a quello che vuole vedere il ben più accattivante “Dinosauri” (per giunta, in inglese, persino nella versione italiana), quindi non è certo sulla discutibile scelta di un così banale titolo che avrei basato la mia valutazione, né sulla breve visione di un trailer volutamente enfatico.

[Parentesi sull'esemplare di “Stan” alla stazione milanese. Da circa 20 anni, il Museo di Storia Naturale di Milano espone nella sala dei dinosauri una copia del Tyrannosaurus “Stan”. Ovvero, una copia identica alla copia che in questi giorni è stata mostrata alla stazione della medesima città. Ovvero, per alcuni giorni, Milano è stata l'unica città al mondo ad avere esposti al pubblico due copie identiche del medesimo scheletro di dinosauro. Come spiegare una così bizzarra ridondanza? Credo che, molto semplicemente, gli organizzatori dell'esposizione alla stazione legata al film non fossero al corrente che il medesimo esemplare era già presente in quella città. Purtroppo, sospetto anche che moltissimi tra coloro che transitano quotidianamente per la principale stazione milanese (uno degli snodi chiave del traffico ferroviario nazionale) non fossero minimamente consapevoli che quel superbo scheletro esposto temporaneamente nella stazione si può ammirare da due decenni nel museo della stessa città, distante neanche mezz'ora a piedi dalla stazione. Già questo sarebbe materia per una riflessione sul modo con cui i dinosauri sono “serviti” al pubblico].

Ecco le mie impressioni dopo aver visto il documentario:

13 dicembre 2018

Il casuario è un Velociraptor dei nostri giorni?

"Shoot her! Shoooot heeeer!"

Gli slogan sono immediati e spesso incisivi; sono ottimi mezzi per veicolare un concetto. Ma sono anche molto subdoli. Prendiamo il concetto che lega a sua volta i due concetti di “uccello” e “dinosauro”. Sebbene la frase “gli uccelli sono dinosauri” sia vera allo stesso modo con cui lo è la frase “le balene sono mammiferi”, essa è fuorviante nel semplificare eccessivamente l'entità di quello status tassonomico. Lo slogan è subdolo perché rimuovendo una parte fondamentale della più chiara e corretta frase “gli uccelli sono un sottogruppo dei dinosauri”, esso è ambiguo per coloro che non dispongono dell'intero bagaglio concettuale che permette di riconoscere la gerarchia che include Aves in Dinosauria.
Sono fiducioso che il lettore medio di Theropoda (esso stesso una astrazione) sia consapevole del senso della frase “gli uccelli sono dinosauri”. Perlomeno, voglio essere ottimista. Tuttavia, non sono così ottimista per un altro slogan legato al legame tra dinosauri e uccelli, e che sospetto sia più o meno implicitamente ritenuto valido dalla maggioranza degli appassionati. Lo slogan è quello che individuerebbe in alcuni uccelli moderni degli “analoghi” dei dinosauri non-aviani, analoghi migliori degli altri uccelli, poiché ritenuti più “arcaici” o “plesiomorfici” sia anatomicamente che ecologicamente. Sono sicuro che almeno una volta nella vita avrete sentito dire oppure letto da qualche parte che “il casuario è un moderno Velociraptor”, o frasi simili. Una rapida ricerca con Google mi dice che “Cassowary+Velociraptor” compare almeno 50 mila volte online.
Il casuario (o meglio, le varie specie di casuario) è uno dei più grandi uccelli viventi, il secondo per massa dopo lo struzzo. I casuari sono animali molto affascinanti, sia anatomicamente che etologicamente. In quanto grandi animali piumati non-volatori, essi ricorderebbero vagamente i theropodi maniraptori non-aviali, anche questi grandi animali piumati non-volatori.
Eppure, nessuno di noi ha mai visto dal vivo un Velociraptor (o qualunque altro theropode mesozoico), quindi non abbiamo alcun modo di stabilire se l'eco-etologia di Velociraptor fosse più o meno simile a quella di Casuarius. Il fatto che Casuarius sia vagamente “preistorico” è innanzittuto una pura invenzione della nostra mente. Non esiste uno status “arcaico” per un animale vivente, dato che ogni specie esistente ha seguito la propria storia evolutiva che lo ha portato inevitabilmente ad "allontanarsi" dallo status ancestrale. Persino i così detti “fossili viventi” sono il prodotto di storie evolutive particolari e divergenti, e non sono “relitti” immutati da un passato remoto. Ma anche ammettendo che esistano dei “relitti evolutivi”, Casuarius non è affatto un relitto, dato che presenta numerose specializzazioni anatomiche tutte proprie, mentre non conserva alcuna condizione ancestrale da “dinosauro non-aviano”. Se analizzate nel dettaglio Casuarius, e lo confrontate con varie specie di dinosauri mesozoici (ovviamente, a livello delle parti fossilizzabili), vedrete che nella grandissima maggioranza delle sue caratteristiche esso è un uccello moderno a tutti gli effetti, e che i tratti in comune con gli altri dinosauri sono frequenti tanto quanto si osserva negli altri uccelli. La “primitività” o “arcaicità” è puramente illusoria, e spesso è un puro prodotto della ignoranza anatomica sull'animale in questione.

Probabilmente, i lettori a questo punto avranno anche concesso che Casuarius non sia “preistorico” o “arcaico”, ma continueranno a pensare che, perlomeno, esso abbia evoluto delle caratteristiche che “mimano” le caratteristiche ancestrali dei dinosauri non-aviani. Dopo tutto, essere bipede incapace di volare e pesare più di 20 kg sono la norma nei theropodi non-aviani, mentre sono una rara eccezione negli uccelli viventi. Perché non dovremmo ammettere che Casuarius sia un uccello convergente con i dinosauri non-aviani? Ammettere ciò implica far rientrare il concetto di “arcaico” dalla finestra, camuffandolo da “ecomorfologia convergente con quella dei dinosauri non-aviani”.

Nelle scienze naturali non basta sostenere una somiglianza, occorre anche dimostrare che essa regge alla prova di un test statistico. Se si sostiene che Casuarius è ecomorfologicamente più simile ad un theropode mesozoico rispetto agli altri uccelli moderni, occorre sviluppare una analisi quantitativa che produca come risultato una misura di tale somiglianza, e che tale somiglianza sia statisticamente significativa. Questo può essere fatto, ad esempio, svolgendo delle analisi morfometriche, e calcolando come i diversi uccelli e dinosauri si distribuiscano in un morfospazio definito dalle misure ottenute da regioni standardizzate del loro corpo. Se il casuario (ed altri uccelli) sono analoghi ai dinosauri non-aviani, un test morfometrico devrebbe collocarli dentro la distribuzione data dai dinosauri non-aviani, mentre gli altri uccelli risulterebbero fuori da tale distribuzione.

Seguendo questo ragionamento, Gold e Watanabe (2018) hanno analizzato morfometricamente i calchi endocranici di alcuni theropodi non-aviani e di verie specie di uccelli moderne, per determinare come queste specie si distribuiscano in un morfospazio dato dalle caratteristiche geometriche dei loro endocrani. L'ipotesi è che se i grandi uccelli non-volatori sono analoghi ai theropodi non-aviani, i loro cervelli dovrebbero avere una morfologia più simile a quella dei loro parenti mesozoici non-volatori rispetto a quella degli uccelli volatori. Sappiamo che le diverse regioni del cervello si espandono o riducono in relazione alle specializzazioni locomotorie ed ecologiche, quindi è ragionevole supporre che, qualora i grandi uccelli atteri siano “tornati” a vivere alla maniera dei theropodi mesozoici, avranno evoluto cervelli conformi a tali stili di vita, o perlomeno, avranno modificato i loro cervelli rispetto alla morfologia “classica” degli uccelli volatori. Qualora tale “modifica” sposti i grandi uccelli atteri verso la regione del morfospazio occupata dai dinosauri non-aviani, potremmo sostenere che, effettivamente, Casuarius e company siano a livello neuronale degli analoghi eco-morfologici o funzionali dei dinosauri classici.

L'analisi di Gold e Watanabe (2018) smentisce questa idea. Le caratteristiche geometriche del cervello dei grandi uccelli non-volatori moderni rientrano nel range di variazione degli altri uccelli, mentre i theropodi non-aviani analizzati si collocano in una differente regione del morfospazio. Il cervello di Casuarius (o di struzzo) è un cervello da uccello moderno, e non somiglia al cervello di un paraviano basale.

Questo risultato è interessante da due punti di vista.
Smentisce il mito che i grandi uccelli non-volatori siano degli animali “preistorici”, o comunque “simil-preistorici”. Ma, sopratutto, smentisce l'idea che i theropodi piumati più simili agli uccelli fossero “in toto” più simili agli uccelli rispetto agli altri theropodi. Questo è, probabilmente, un errore concettuale molto più radicato e difficile da demolire rispetto a quello del “casuario preistorico”. Il fatto che dromaeosauridi e troodontidi siano filogeneticamente più vicini agli uccelli rispetto ad altri theropodi non implica necessariamente che essi fossero “più uccelli” degli altri dinosauri. Il fatto che questi theropodi siano copiosamente ricoperti di piume non significa che anche la loro anatomia interna sia sempre e comunque “più da uccello” rispetto ad altri cladi. L'evoluzione, lo ripetiamo sempre, non è un processo lineare né graduale né semplice. Il solo fatto di stabilire una parentela stretta di un taxon fossile con un gruppo moderno non implica automaticamente che quel taxon fossile sia una “versione incipiente” del taxon moderno, né che tutto il suo corpo e la sua biologia siano automaticamente uno “stadio intermedio” lungo la trasformazione che porta alla forma vivente.
Probabilmente, i grandi theropodi piumati del passato avevano comportamenti ed ecologie che difficilmente ricadrebbero dentro gli schemi stabiliti osservando le specie di uccelli viventi. Dopo tutto, se elencassimo le caratteristiche anatomiche che Velociraptor NON ha in comune con gli uccelli moderni, avremmo una lista lunga quanto quella delle caratteristiche che lo rendono più simile ad un uccello rispetto ad un coccodrillo. E siccome nessun animale esiste per svolgere il ruolo di “stadio evolutivo intermedio”, ma esiste perché è funzionale al proprio stile di vita, non c'è motivo per ridurre Velociraptor al ruolo di “uccello al 60% dell'upgrading”, così come non c'è motivo per vedere in Casuarius un “Velociraptor al 40% del reloading”.

Bibliografia:
M.E.L. Gold and A. Watanabe. 2018. Flightless birds are not neuroanatomical analogs of non-avian dinosaurs. BMC Evolutionary Biology (2018) 18:190 https://doi.org/10.1186/s12862-018-1312-0

06 dicembre 2018

6th December Death Match

M. rex e H. escuilliei alla stessa scala. I due animali non si incontrarono mai, dato che il primo visse in Tunisia 130 milioni di anni fa, ed il secondo in Mongolia, 75 milioni di anni fa. (Artwork di D. Bonadonna e L. Panzarin).

Il 6 dicembre è un giorno molto fortunato.
Almeno per me.
Esattamente 4 anni fa (6 dicembre 2014), la spedizione di cui facevo parte scopriva lo scheletro del gigantesco crocodilomorfo che poi sarebbe stato definito come olotipo di Machimosaurus rex. Esattamente un anno fa (6 dicembre 2017), era pubblicato l'articolo, di cui sono primo autore, che istituisce Halszkaraptor escuilliei.

Se volete rileggere i post dedicati a questi due eccezionali fossili mesozoici, ecco i link alla serie di Machimosaurus:

Il Re dei Sauri Battaglieri
Episodio 1
Episodio 2
Episodio 3


ed alla serie di Halszkaraptor:

Lode alla Piccola Halszka
Episodio 1
Episodio 2
Episodio 3

05 dicembre 2018

Moby Dichthyosaur

L'esemplare studiato da Lindgren et al. (2018).


Lindgren et al. (2018) descrivono un esemplare superbamente conservato dell'ittiosauro Stenopterygius dal Giurassico Inferiore tedesco. L'esemplare conserva dettagli fini ed ultrastrutturali del tegumento, sia a livello del derma profondo che della epidermide superficiale. Utilizzando vari metodi di analisi, tra cui il prelievo ed il trattamento chimico di frammenti della pelle fossilizzata, gli autori identificano elementi lipidici e proteinici del derma, compatibili con uno spesso rivestimento adiposo, e ricostruiscono il pattern generale della colorazione della pelle, priva di squame, che risulta colorata cripticamente per confondere l'animale con lo sfondo, secondo il classico patter "dorso scuro e ventre chiaro". La presenza di uno spesso rivestimento adiposo è interpretabile come adattamento per conservare il calore corporeo prodotto da un metabolismo elevato, in analogia con i cetacei attuali. 

Bibliografia:
Lindgren et al. (2018). Soft-tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-018-0775-x.


03 dicembre 2018

La qualità comunicativa ed il suo senso nell'Era del Copia-e-Incolla


Fotogramma dal film "Idiocracy".

Il mondo della comunicazione scientifica è, semplificando, suddivisibile in 3 popolazioni principali:

  • Popolazione 1. I produttori della informazione scientifica, ovvero, gli “scienziati” (ricercatori che svolgono le indagini scientifiche e che le traducono in letteratura scientifica tecnica, nonché gli autori primi delle comunicazioni ufficiali, qualora siano prodotte, da trasmettere alla stampa).

  • Popolazione 2. I trasportatori e traduttori dell'informazione scientifica, ovvero, i giornalisti scientifici ed i divulgatori, coloro che prendono le informazioni prodotte dalla popolazione 1 e le “trasformano” in un prodotto “vendibile” e “divulgabile” nei mezzi di comunicazione di massa.

  • Popolazione 3. Il pubblico dei potenziali lettori delle informazioni prodotte dalle popolazioni 1 e 2.

Il primo errore da correggere, immediatamente, è l'idea che queste 3 popolazioni siano dei compartimenti stagni e non intersecantesi. Vi basti, come esempio, il sottoscritto: io sono un paleontologo dei vertebrati che produce articoli scientifici e comunicati stampa relativi alle mie ricerche (popolazione 1), ma sono anche un blogger che scrive e commenta le notizie relative a nuove scoperte scientifiche (popolazione 2), ma sono anche un avido lettore di pubblicazioni scientifiche e di notizie relative alla scienza (popolazione 3).
La mia condizione privilegiata di “intersezione” tra le 3 popolazioni mi permette, lo spero, di dare una valutazione “sintetica” (nell'accezione etimologica del termine, di “sintesi” tra elementi distinti, e non nel senso di “riassunto”) del complesso fenomeno della divulgazione scientifica nella nostra era di connessioni immediate tramite Internet.
Ognuna delle tre popolazioni non è un blocco monocromatico e uniforme. Nella popolazione 1, ad esempio, abbiamo scienziati poco inclini a comunicare fuori dalla loro popolazione (per abitudine, indole, o semplicemente per la peculiarità delle loro ricerche che le rende “ostiche” ai non addetti ai lavori), così come abbiamo “scienziati pop” che sfumano più nella categoria dei “divulgatori istituzionali” piuttosto che in quella dello “scienziato che divulga le proprie scoperte”. Tra questi due estremi, si sviluppa la ramificata fauna degli scienziati che parlano del loro lavoro. Va sempre considerato che non tutti i rami della scienza sono ugualmente “ex-apted” per la divulgazione, ovvero, sono ugualmente dotati di caratteristiche idonee a permetterne una agevole e “fruttuosa” divulgazione e comunicazione popolare. Parlare a giornalisti e pubblico di un nuovo dinosauro corazzato è sicuramente più facile e promettente del parlare di una nuova funzione d'onda che spiega il comportamento del fenomeno subatomico rilevato al CERN, e questa facilità influisce sul tasso di diffusione delle informazioni verso il pubblico.
La frequenza ed intensità della diffusione di informazioni dalla popolazione 1 alla 2 è anche modulata dai filtri con cui la seconda popolazione capta e seleziona ciò che proviene dalla prima.
Non rivelo alcun terribile mistero se noto che i giornalisti snobberanno sistematicamente un nuovo merluzzo pliocenico rinvenuto nelle colline bolognesi mentre riempiranno i siti di notizie per l'ennesimo dromaeosauride cinese, nonostante che questi studi siano identici se visti dalla popolazione 1: due nuovi taxa paleontologici con identico impatto sulla vita quotidiana del lettore medio. Conosco casi di amici e colleghi le cui ricerche, pur meritevoli di attenzione e ugualmente rigorose delle mie, sono state sistematicamente snobbate dalla popolazione 2 perché considerate “non interessanti” in una ottica giornalistica. La “coolness” di una scoperta, difatti, è una proprietà emergente della interazione tra popolazione 1 e 2, che non dipende dalla qualità intrinseca della ricerca prodotta su tale scoperta. Da questo punto di vista, io sfondo quasi sempre porte aperte, con i miei dinosauri carnivori: sarei un ipocrita se non rimarcassi la fortuna di studiare qualcosa che può essere “venduto” alla popolazione 2 molto più facilmente di altri temi di ricerca.
Anche nella popolazione 2 la fauna è variegata ed eterogenea. Esiste una crescente componente di divulgatori e comunicatori che provengono dalla popolazione 1 (come il sottoscritto): persone che, perlomeno, conoscono direttamente il tema di cui parlano, e quindi non lavorano su “materiale di seconda mano”. Al tempo stesso, la maggioranza della comunicazione giornalistica scientifica è di seconda, terza e quarta mano, con l'inevitabile degradazione e contaminazione del messaggio originario con elementi aggiuntivi e deformanti.
Per “comunicazione di prima mano” intendo la produzione diretta di divulgazione da parte dell'autore della ricerca. Ad esempio, un mio post su Theropoda su una mia pubblicazione scientifica è una divulgazione “di prima mano”: io parlo al pubblico dello studio che ho realizzato.
Esiste poi una “comunicazione di seconda mano”, ovvero, la traduzione per il pubblico di uno studio scientifico, senza mediazione giornalistica. Ad esempio, la scrittura di un post basato direttamente su una pubblicazione tecnica, bypassando i comunicati stampa e le eventuali trasposizioni giornalistiche. Nel mio caso, tutti i post che non sono di prima mano sono comunque di seconda mano: ho letto l'articolo originale e ne ho tratto un post di commento o sintesi.
Per come ho sempre inteso questo blog, non troverete mai su Theropoda dei post “di terza o quarta mano”. Purtroppo, la maggioranza dei siti di divulgazione scientifica è formata da produzioni di terza o quarta mano, ovvero, articoli tratti dalla lettura di comunicati stampa, ma non basati sull'articolo scientifico originario, oppure, nella peggiore delle situazioni, una mera traduzione o copia-incollatura di notizie scientifiche (di seconda o terza mano) prodotte da altri.

Perdonate la brutalità, ma considero il giornalismo scientifico di terza e quarta mano una delle cause del generale declino e abbrutimento della comunicazione scientifica online. Vista la facilità con cui si può copiare e incollare il testo di una pagina online, facilità ed immediatezza che non è possibile quando si produce un articolo di prima o seconda mano (che richiedono la lettura, elaborazione e realizzazione dell'articolo traendolo da materiale prodotto dalla popolazione 1), è evidente che, alla grande scala delle relazioni possibili online, vince sempre la comunicazione di terza e quarta mano. E siccome all'aumentare della “mano” diminuisce la accuratezza del lavoro, è inevitabile un progressivo calo nella qualità della comunicazione col diffondersi del far notizie col “copia-e-incolla”. La qualità perde sempre nella competizione contro la quantità, e l'unico modo per impedire che soccomba è agendo attivamente e intenzionalmente nell'arginare la diffusione della comunicazione di terza e quarta mano.
Come? Boicottando le fonti di terza e quarta mano, e sostenendo economicamente le fonti di prima e seconda mano. Purtroppo, di questo si parla poco, e si agisce ancora meno. La rete appiattisce tutto e amalgama le differenze, a scapito dell'eccellenza e del lavoro serio, anche nella discussione su questo tema.
Questo è un discorso personale, ma vale sicuramente per molti altri in situazioni analoghe alla mia.
Scrivere di scienza in modo rigoroso e accurato (senza perdere di vista la leggerezza ed il tono colloquiale con cui, alla fine, tento di tenere il blog) richiede tempo ed energie. Io stesso, da qualche anno, sto valutando sempre più se abbia senso continuare con un blog che mi prende tempo ed energie e non mi ritorna quasi nulla, a parte il piacere della scrittura e qualche simpatica stretta di mano quando qualcuno mi dichiara di essere "un lettore del suo blog”.
Il calo di produzione del blog è anche un effetto di queste riflessioni. Quando il “chi me lo fa fare?” si insinua nella testa, cresce la voglia di farlo tacere appagando il suo disfattismo. Mi domando se abbia senso persistere nella produzione di testi che poi sono amalgamati e diluiti nel grande mare del copia-e-incolla, popolato da una quantità soverchiante di prodotto immediatamente fruibile ma che è qualitativamente molto più basso di quello che tenti di produrre. Mi soffermo a valutare se non sia più saggio chiudere con questa esperienza, per – forse – aprirne una dove mi senta anche incentivato a lavorare nella divulgazione scientifica con la consapevolezza che il merito e la qualità siano comunque dei criteri di selezione, che siano, detto brutalmente, pagati e appagati. Mi chiedo se e quanto sia giusto che io pretenda un qualche ritorno per il mio lavoro di scrittura, e se questo ritorno sia un prezzo che il lettore di qualità è disposto a pagare.
Temo in risposte negative a tutte le domande.

Se membri della popolazione 3 hanno opinioni interessanti da pubblicare, sono benvenuti.