28 ottobre 2012

Sauroniops pachytholus (Cau, Dalla Vecchia e Fabbri 2012b): il Carcharodontosauridae "abelisauro-mimo"

Due diverse immagini di MPM 2594, in vista anterolaterale e anteriore, che permettono di visualizzare le sue caratteristiche distintive. Nei disegni in basso, l'area grigia indica la superficie dorsale, l'area grigio scuro la "cupola".

Devo scusarmi con i miei lettori: in un precedente post non sono stato sincero al 100%. Nel post in cui chiedevo ai lettori, come mero gioco, di proporre un nome per MPM 2594, ho omesso un piccolo dettaglio non marginale: quello stesso giorno avevo ricevuto la conferma dall'editor di Gondwana Research che un mio nuovo articolo, avente come coautori Fabio Dalla Vecchia e Matteo Fabbri, era stato accettato per la pubblicazione (Cau et al. 2012b). Il legame tra quel post e quell'articolo è che esso, tra le altre cose, istituisce proprio il nome ufficiale per MPM 2594. 
Nell'articolo, che da oggi è disponibile in versione online, abbiamo rivalutato MPM 2594, lo abbiamo confrontato in dettaglio con tutti i carcharodontosauridi per i quali esistessero dati relativi al frontale, abbiamo aggiornato l'analisi filogenetica che ne testava le affinità, e sulla base di questi risultati, ben più robusti che nel primo studio, abbiamo istituito un nuovo genere e specie di theropode, battezzato Sauroniops pachytholus*, letteralmente: "L'Occhio di Sauron" - dall'omonimo personaggio della famosissima trilogia di J.R.R. Tolkien (1892-1973), che condivide con MPM 2594 il fatto di manifestarsi "fisicamente" solo come una minacciosa regione orbitale - e "spessa cupola", dal carattere più distintivo del fossile, discusso sotto.

*L'articolo online presenta al suo interno un atto nomenclaturale che sancise la conformità alle recenti disposizioni del ICZN sulla pubblicazione elettronica di nuovi taxa; quindi Sauroniops pachytholus è già valido senza attendere la pubblicazione cartacea.



Voglio subito chiarire il perché di un secondo articolo su questo fossile. Anche se la pubblicazione ufficiale del primo studio (Cau et al. 2012a) risale solo al mese scorso, i due studi sono separati da almeno un anno. Per motivi editoriali, il primo articolo (Cau et al. 2012a), pubblicato online nell'estate del 2011, è uscito in versione definitiva solo nel settembre del 2012, e solo per motivi che non dipendono da noi essi risultano pubblicati in momenti così ravvicinati.
Il motivo di una rivalutazione del fossile è molteplice. Durante questo anno ho riflettuto molto sullo status di MPM 2594. Il primo studio, più preliminare, aveva sancito le affinitità carcharodontosauriane dell'esemplare, e riconosciuto che esso fosse distinguibile da tutti gli altri taxa noti. Tuttavia, per cautela avevamo preferito non istituire un nuovo taxon, in attesa di nuove evidenze. Durante il 2011 ed il 2012, sono stati pubblicati alcuni studi sulla regione cranica (in particolare fronto-parietale e neurocranio) degli abelisauridi (Paulina Carabajal 2011a,b) e allosauroidi (Eddy and Clarke 2011; Paulina Carabajal e Currie 2012) che mi hanno dato nuovi spunti e informazioni che non avevo avuto nel primo studio. In particolare, è emerso quanto la regione frontale sia altamente diagnostica sia tra gli abelisauridi (dove era già noto) che negli allosauroidi. Pertanto, avevo ora una serie di evidente più robuste per poter sostenere con più forza l'unicità di MPM 2594. Inoltre, la combinazione di caratteristiche di MPM 2594 risultava, in modo davvero intrigante, molto simile a quella degli abelisauridi. Possibile che esso fosse un carcharodontosauro simile agli abelisauri (almeno nella zona frontale)? O forse era un abelisauride simile ai carcharodontosauridi? Già in passato sono state evidenziate da altri paleontologi le interessanti convergenze tra abelisauridi e carcharodontosauridi, quindi entrambi gli scenari potevano avere un fondamento, ma era necessario fornire una maggiore comparazione con gli abelisauridi, che non era stata possibile nel primo studio.
La serie di dati che ho accumulato mi ha permesso quindi di confrontare con più dettaglio MPM 2594, di aggiornare l'analisi filogenetica usata per stabilire le sue relazioni in Theropoda, in particolare di identificare una serie di caratteristiche condivise con un altro carcharodontosauride, Eocarcharia dinops, dal Cretacico Inferiore del Niger, risultato essere il sister-taxon di MPM 2594 (mentre nella prima analisi del 2011 il fossile era risultato più affine ai carcharodontosauridi derivati che a Eocarcharia). Questi caratteri del frontale a sostengo di un'affinità tra i due theropodi sono: l'osso ha un rapporto ampiezza/lunghezza maggiore di 0.7; la faccetta con il processo posteromediale del nasale si estende posteriormente; la faccetta con il prefrontale è relativamente ampia e ristretta all'angolo anteriore della superficie laterale; la faccetta lacrimale ha il suo massimo spessore nella parte anteriore. Nessun altro theropode, a parte MPM 2594 ed Eocarcharia, presenta questa combinazione di caratteri.
Posizione filogenetica di Sauroniops, basata sulla distribuzione di 817 caratteri morfologici analizzati da Cau et al. (2012b). I numeri adiacenti ai nodi sono gli Indici di Decadimento.

L'aspetto interessante dei caratteri che legano MPM 2594 a Eocarcharia è che essi in parte sono presenti anche in alcuni abelisauridi. Il significato di queste similitudini sarà discusso sotto. Sebbene sia strettamente legato ad Eocarcharia, MPM 2594 è chiaramente distinto da quel genere, sia perché non presenta le caratteristiche diagnostiche del frontale del theropode nigerino, sia perché presenta caratteristiche uniche, esclusivamente sue. L'analisi filogenetica e la comparazione sia con i carcharodontosauridi che gli abelisauridi ha permesso di ricavare una serie di caratteristiche che rende MPM 2594 unico in Theropoda. A questo punto, nonostante fosse un frontale singolo, abbiamo ritenuto i dati sufficientemente robusti per elevare MPM 2594 da sigla di un taxon anonimo ad olotipo di un nuovo carcharodontosauride basale, affine ad Eocarcharia, ma distinto da questo: Sauroniops pachytholus
Sauroniops è diagnosticato da 8 caratteri, tra cui una completa separazione dei processi nasali del frontale, dovuta ad una sutura col nasale che si estende per circa il 40% della lunghezza del frontale; la presenza nella regione anterolaterale della superficie dorsale del frontale di una "cupola" ispessita, che dà il nome alla specie "pachytholus"; una faccetta lacrimale ipertrofica a forma di "D" che abbraccia completamente l'esposizione lateral della faccetta prefrontale; l'assenza di partecipazione della faccetta prefrontale al tetto dell'orbita; e da un sollevamento del margine anteromediale della fossa sopratemporale che forma una "sella" con la "cupola" e confluisce con una serie di rugosità poste appena dietro la faccetta nasale.

Sauroniops proviene dal Cenomaniano del Marocco sud-orientale: esso è quindi il secondo carcharodontosauride da quella regione, dopo Carcharodontosaurus saharicus. Pertanto, è inevitabile che sorga il dubbio se esso sia un esemplare di Carcharodontosaurus. Nell'articolo abbiamo discusso in dettaglio i motivi che ci portano ad escludere un'attribuzione sia a Carcharodontosaurus nel generico che a C. saharicus nello specifico. Senza ripetere quanto già scritto nei precedenti post su MPM 2594, questa immagine sarà sufficiente per mostrare le differenze tra i due theropodi. 

Notate che, confrontati alla stessa scala, C. saharicus e C. iguidensis abbiano un frontale relativamente più stretto, mentre S. pachytholus abbia un frontale più ampio, e che i frontali dei due generi differiscano per numerosi caratteri, in particolare per l'ampiezza del contatto mediale con il nasale, per l'ampiezza della fossa sopratemporale, e per lo sviluppo dei processi dorsali. Si può escludere quindi in modo netto una sinonimia.
Come ho menzionato prima, Sauroniops ricorda gli abelisauridi. Tuttavia, l'analisi filogenetica esclude che questi caratteri siano sinapomorfie che collocherebbero Sauroniops in Abelisauridae, dato che altri caratteri escludono l'attribuzione del nuovo taxon in quel clade. Ad esempio, il margine anteriore della fossa sopratemporale di Sauroniops è diretto anterolateralmente, mentre tutti gli abelisauridi, compreso Eoabelisaurus, mostrano una condizione derivata in cui tale margine è diretto anteromedialmente. Inoltre, nonostante Sauroniops presenti una "cupola" che ricorda le protuberanza dorsali di alcuni abelisauridi (come Majungasaurus e le corna di Carnotaurus), nessun abelisauride presenta tali processi nella zona anterolaterale della superficie dorsale: quando presenti sul margine laterale, gli ispessimenti degli abelisauridi sono a livello del processo postorbitale, che in Sauroniops è priva di protuberanze. Ovvero, la "cupola" di Sauroniops non è omologa ai processi abelisauridi, ma si è evoluta indipendentemente da questi ultimi. 
Le caratteristiche "abelisauridi-mimiche" di Sauroniops (in parte condivise con Eocarcharia) rimarcano la pervasiva omoplasia dei theropodi, e la necessità di includere tutti i taxa e tutti i caratteri possibili se si vuole stabilire nel dettaglio le relazioni tra le varie specie. Infatti, la nostra analisi filogenetica ha evidenziato quanto sia complessa l'evoluzione della regione frontale nei carcharodontosauridi, al punto che attualmente non è possibile mappare in modo univoco sull'albero la comparsa di vari caratteri della regione frontale di questi theropodi senza ricorrere a vari episodi di convergenza o di reversione.

Non dubito che qualcuno possa criticare l'istituzione di un taxon da un esemplare così frammentario; tuttavia faccio notare che MPM 2594 ha una morfologia unica e chiaramente distinguibile dagli altri taxa noti, quindi l'obiezione basata sulla frammentarietà viene meno se si riesce a documentare nel dettaglio la natura diagnostica dell'esemplare. Mi auguro che il nostro studio sia riuscito nell'intento: a voi l'onere della valutazione, leggendo ciò che abbiamo scritto. Comunque, va sottolineato che questo non sarebbe un caso unico per i theropodi africani, dato che l'olotipo di Eocarcharia è un singolo postorbitale isolato (e tutte le ossa riferite al genere sono state rinvenute in un'area lunga 10 km, senza evidenza di associazione diretta); che Kryptops è persino "meno diagnostico" di Sauroniops, essendo basato solo su 2 caratteri diagnostici del mascellare - e se si segue l'argomentazione di Carrano et al. (2012) il postcranio appartiene ad un altro taxon, quindi l'unico osso valido per quel genere è un mascellare singolo -, che l'olotipo di Carcharodontosaurus iguidensis è un mascellare isolato (e che il materiale riferito appartiene a più individui distinti di dimensioni differenti rinvenuti a 3 km dall'olotipo), e che l'olotipo di Sigilmassasaurus è una singola vertebra isolata. Pertanto, obiettare che l'olotipo di Sauroniops sia basato su un singolo osso implicherebbe obiettare anche su altri taxa dei quali invece esiste un generale consenso sulla validità (al netto di future dimostrazioni di sinonimia, come nel caso di Sigilmassasaurus che alcuni considerano sinonimo di Carcharodontosaurus e altri di Spinosaurus). Inoltre, andando oltre i theropodi africani, è interessante che il grado di preservazione dell'olotipo di Sauroniops sia comparabile a quello degli olotipi di alcuni pachycephalosauridi, dei quali sovente si conosce solo la robusta cupola del tetto cranico. Tutti questi precedenti mostrano che è possibile istituire specie di dinosauri sulla base di resti ossei singoli ed isolati qualora siano sufficientemente apomorfici. Ovviamente, non si può escludere che futuri ritrovamenti o indagini smentiscano tale ipotesi (o che l'esemplare risulti un nomen dubium qualora tutte ed 8 le sue autapomorfie cadessero in obsolescenza), tuttavia, questa eventualità può verificarsi persino con scheletri quasi completi, quindi non è un'obiezione restringibile a priori solo su singole ossa.
Come sempre, le specie fossili sono ipotesi suscettibili di revisione e falsificazione, che anche nella sciagurata ipotesi che siano invalidate possono comunque generare interessanti linee di ricerca e dibattito.
Concludendo, MPM 2594 è interpretabile con l'esistenza nell'inizio del Cretacico Superiore del Nordafrica di un secondo genere di Carcharodontosauridae, Sauroniops, caratterizzato da un frontale ispessito e munito di una "cupola" sopraorbitale marcata. Non è del tutto chiara la funzione di questa struttura, anche se è plausibile che potesse essere legata alla selezione sessuale o persino alla competizione intraspecifica. Sauroniops mostra interessanti convergenze con gli abelisauridi, e si collega filogeneticamente con un altro carcharodontosauride africano, Eocarcharia, vissuto circa 20 milioni di anni prima. Ciò suggerisce che almeno fino al Cenomaniano, numerose linee di carcharodontosauri fossero presenti, spesso coesistenti, in vari continenti, dal Sudamerica all'Asia all'Africa.

Ringrazio i miei coautori, Fabio e Matteo, per aver sopportato e supportato questo secondo capitolo della saga di MPM 2594, da oggi Sauroniops pachytholus.


Bibliografia:
Cau A., Dalla Vecchia F.M., Fabbri, M., 2012a. Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica 57(3), 661– 665.
Cau A., Dalla Vecchia F.M., Fabbri, M., 2012b. A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002.
Eddy, D.R., Clarke, J.A., 2011. New information on the cranial anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and its implications for the phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE 6(3), e17932.
Paulina Carabajal, A., 2011a. The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 31(2), 378–386.
Paulina Carabajal, A., 2011b. Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of North Patagonia. Palaeontology 54(4), 793–806.
Paulina Carabajal, A., Currie, P.J., 2012. New information on the braincase of Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroidea): ethmoidal region, endocranial anatomy, and pneumaticity. Vertebrata PalAsiatica 50, 85-101.

8 commenti:

  1. Ci hai davvero fregati per bene.
    Scherzi a parte, ancora complimenti per la pubblicazione ;)

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  2. Complimenti vivissimi!
    E un po' me lo aspettavo, visto che ormai (Neptunidraco insegna) chiedi il nome a noi, per poi sbalordirci (con uno più bello e in questo caso molto pop).

    Domanda, ma il dimorfismo sessuale tra i Carcharodontosauridae noti esiste? è stato studiato nel dettaglio)
    Ovvero Sauroniops non potrebbe essere un frammento di cranio dell'unico C. saharicus maschio (o femmina, ma la bizzaria nel dimorfismo di solito e mascula) esistente?
    Questa è ovviamente una domanda da avvocato del diavolo.

    Valerio

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    1. Possibile, ma come dimostrarlo?

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    2. Ovviamente indimostrabile, ovvero fino ad ora questo è un nome super valido.
      Se domani mattina qualcuno scopre uno scheletro completo al 100% du Sauronipos, lo studia e scopre che mentre il corpo è praticamente identico a Carcharodontosaurus mentre il cranio (mostrando per altro degli "atavismi") è come quello di Sauronipos l'ipotesi prenderebbe forma.
      E ho come il sospetto che tu saresti felicissimo, perché il destino di moltissimi taxa è quello di scomparire man mano che le nostre conoscenze aumentano, e questo ogni raiders lo mette in conto, ma vedere di uno scheletro completo di Sauronipos/Carcharodontosaurus è una di quelle cose che ti mettono di buon uomore al mattino.

      Valerio

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    3. Come ho scritto tante altre volte, io non ho una visione "dogmatica" della paleontologia. Lo scienziato non è colui che ha sempre ragione, ma colui che è pronto ad ammettere che aveva avuto torto. Per me, le specie sono ipotesi, non "fatti": se nuovi dati saranno spiegati da ipotesi migliori dell'attuale, e ciò comportasse la "soppressione" di Sauroniops, io sarò felice di tale conclusione, perché avremo compiuto un passo avanti nella conoscenza. E se Sauroniops sarà servito come sprone per migliorare le nostre indagini, non sarà stata un'ipotesi inutile. Fino ad allora, voglio dare a questa ipotesi un margine di validità.

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  3. Ben arrivato Sauroniops! Da amante del Signore degli Anelli non posso che farti i complimenti per la scelta del nome!

    HK

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  4. Congratulations Andrea.
    Is there a special reason that Neovenatoridae is excluded from the cladogramm?
    Oh and on another note, check you mail ;)

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    1. Neovenatorids are absent because the main aim of the paper was to test the affinities of Sauroniops at the level of the whole Theropoda; and since no frontals of neovenatorids are currently known, it's currently impossible to test neovenatorid affinities for Sauroniops, so they were not included.
      In Megamatrix, where all neovenatorids are included, Sauroniops results sister taxon of Eocarcharia, as in this reduced version.

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