Nuovo sostegno al legame tra dinosauromorfi e pterosauromorfi

 

Il modello standard delle relazioni tra i pan-aviani

I miei venticinque lettori ricorderanno che nei primi capitoli del Primo Volume de La Rivoluzione Piumata, ho introdotto i vari gruppi di rettili triassici che formano la parte iniziale della storia dei pan-aviani (ovvero, il ramo degli arcosauri che conduce agli uccelli). In particolare, ho concentrato l'attenzione su forme come gli afanosauri (di recente istituzione) e i primissimi dinosauromorfi, tra cui i lagerpetidi. Un terzo ramo di pan-aviani, o potenziali tali, è più problematico: gli pterosauri, i celebri rettili volanti mesozoici. 

Le origini degli pterosauri sono controverse, in particolare perché la documentazione fossile di questo gruppo non ci ha ancora fornito dei fossili che colleghino in modo inequivocabile i rettili volanti “veri e propri” con qualche altro gruppo di rettili triassici. In breve, ci mancano le "forme di transizione" che mostrino una indiscutibile origine della morfologia degli pterosauri da quella condivisa con gli altri pan-aviani. Sebbene la maggioranza dei paleontologi ritenga che pterosauri, dinosauri, lagerpetidi e afanosauri siano tutti membri di Pan-Aves, le prove anatomiche sono ambigue e in alcuni casi contraddittorie, e non è perfettamente delineata la sequenza di comparsa e fissazione delle innovazioni anatomiche che supportano questo scenario. L'interpretazione più seguita (immagine in alto) colloca gli afanosauri alla base dei pan-aviani, e gli pterosauri come ramo appena più prossimo al gruppo formato da lagerpetidi e dinosauri (gruppo, questo ultimo, detto Dinosauromorpha). Due tra i fattori che rendono questo scenario ancora in parte controverso sono la mancanza di informazioni sull'anatomia di buona parte dello scheletro dei lagerpetidi e, ripeto, la mancanza di “proto-pterosauri” che colmino il divario anatomico tra gli pterosauri “veri e propri” e gli altri pan-aviani.

In uno studio pubblicato oggi (Ezcurra et al. 2020), comprendente un folto team internazionale tra cui anche Fabio Marco Dalla Vecchia, sono presentate nuove informazioni sull'anatomia dei lagerpetidi che collegherebbero questi ultimi agli pterosauri, uno scenario inedito e che in parte rivoluziona la nostra visione di come i rettili volanti si inseriscano nella base della storia pan-aviana.

Lo scenario in Ezcurra et al. (2020)

In particolare, la scansione di un neurocranio ben conservato e riferito al lagerpetide Dromomeron ha permesso di identificare in questo gruppo una serie di caratteristiche in comune con gli pterosauri. Inoltre, la scoperta della dentatura del lagerpetide Ixalerpeton mostra denti dotati di cuspidi, condizione che si osserva anche in vari pterosauri triassici. Interessante risultato di questo studio è anche la conferma di Scleromochlus come membro di Pterosauromorpha, nonostante una recente revisione abbia sostenzialmente criticato questo scenario. Per quanto rivoluzionaria, questa nuova ipotesi non stravolge i fondamenti del "modello standard". Se questo scenario sarà confermato da studi ulteriori, l'interpretazione classica dei lagerpetidi, visti come dinosauromorfi primitivi, sarà sostituita dalla loro ricollocazione lungo la parte basale della linea pterosauromorfa. Questo, unito alla “conferma” di Scleromochlus negli pterosauromorfi, rafforza quindi il “modello standard” per l'origine degli pterosauri a partire da piccoli pan-aviani di struttura gracile.

(c) R. Nogueira

Bibliografia:

Martín D. Ezcurra, Sterling J. Nesbitt, Mario Bronzati, Fabio M. Dalla Vecchia, Federico L. Agnolin, Roger B. J. Benson, Federico Brissón Egli, Sérgio F. Cabreira, Serjoscha W. Evers, Adriel R. Gentil, Randall B. Irmis, Agustín G. Martinelli, Fernando E. Novas, Lúcio Roberto da Silva, Nathan D. Smith, Michelle R. Stocker, Alan H. Turner, Max C. Langer. 2020. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature.

Una origina Laurasiatica per i dinosauri?

La recente pubblicazione di Baron et al. (2017) ha acceso un ampio dibattito per le sue implicazioni filogenetiche e tassonomiche.

Eppure, si è discusso meno di un'altra conclusione di quello studio.

Gli autori chiudono il loro articolo con una affermazione paleo-biogeografica:

"Dinosauria is recovered in a polytomy with Silesauridae and the

enigmatic Late Triassic British taxon Saltopus elginensis. This, along

with the placement of another enigmatic British taxon, Agnosphitys

cromhallensis, as a basal member of Silesauridae also provides some

evidence for a Laurasian origin for Dinosauria and Silesauridae (silesaurids

are represented by European and North American taxa).

This challenges over two decades of thinking on dinosaur origins and evolution, which placed these events firmly within Gondwana, and

suggests that more attention should be focused on the discovery of

new Middle–Late Triassic dinosauromorph-yielding localities in the

Laurasian landmass". (Baron et al. 2017)

In breve, gli autori sostengono che la nuova filogenesi che hanno ottenuto porterebbe sostegno all'ipotesi che i dinosauri e i silesauridi siano originati nell'Emisfero Settentrionale, e non in Gondwana come spesso sostenuto sulla base dell'attuale record fossile.

Ho letto quella frase, ho guardato il loro cladogramma, ed ho pensato: “Ma non è vero! Il loro cladogramma dice esattamente il contrario!”.

Questo è un classico esempio di come nelle scienze sia sempre necessario testare quantitativamente una ipotesi, perché quello che a prima vista può apparire ovvio ad uno studioso, può non esserlo per altri, e, sopratutto, può non avere una base statistica solida.

Ho quindi deciso di testare l'ipotesi paleogeografica di Baron et al. (2017) usando proprio il loro cladogramma, e usando la più semplice delle procedure: mappare la posizione geografica dei taxa inclusi nella filogenesi alla scala dei continenti, ed usare quel framework per una analisi in RASP, un programma che testa questo genere di ipotesi biogeografiche. Se l'ipotesi di Baron et al. (2017) è corretta, l'analisi dovrà indicare nei nodi Dinosauria e Silesauridae una elevata probabilità per qualche continente settentrionale, ed una bassa per quelli meridionali.

Ho svolto l'analisi, usando come procedura il metodo Bayesiano MCMC, che stima le condizioni ai nodi in base alla distribuzione terminale, e che tiene conto delle incertezze nelle politomie.

Questo è il risultato.

Il colore ai nodi indica la più probabile localizzazione geografica (vedere legenda in alto a sinistra). Lettere incluse per chi ha problemi di visione cromatica.

Il nodo Dinosauria è stimato essere Sud Americano in origine. Lo stesso risulta per Silesauridae. Lo stesso risulta per Ornithoscelida, Sauropodomorpha (incluso Herrerasauridae), Theropoda e Ornithischia. Tutti sono stimati originare in Sud America. Sia chiaro, io sono il primo a sostenere che l'attuale record fossile è insufficiente per fare queste ipotesi, e che data la relativa uniformità geografica tardo-Triassica, non dovremmo stupirci se non identifichiamo regionalismi marcati... ma in ogni caso, l'attuale record e la medesima topologia di Baron et al. (2017) conferma l'ipotesi gondwaniana e smentisce una origine laurasiatica per i dinosauri.

Trovo alquanto inusuale che una semplice analisi matematica della topologia di Baron et al. (2017), che ho svolto questa mattina mentre facevo colazione, falsifichi senza alcuna pietà l'affermazione paleogeografica proposta in quello stesso studio... perché questo non è risultato in fase di revisione dell'articolo?

Bibliografia:

Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.

"Thecodontosaurus" alophos vs Nyasasaurus parringtoni AGGIORNAMENTO

Cervicali anteriori di SAM-PK-K10654 (modificato da Nesbitt et al. 2012)

Nello studio che istituisce Nyasasaurus, Nesbitt et al. (2012) includono come esemplare riferito a Nyasasaurus parringtoni una serie di vertebre presacrali (tre cervicali anteriori e due dorsali) di un dinosauriforme di dimensioni paragonabili a quelle dell'olotipo. Queste vertebre, che formavano a loro volta il tipo di Thecodontosaurus alophos -un probabile nomen dubium-, sono caratterizzate da un marcato allungamento delle cervicali (per gli standard archosauriformi basali), presenza di un dislivello dorsoventrale tra le faccette anteriore e posteriore, una fossa posterolaterale dell'arco a livello della base delle postzigapofisi, e ridotte epipofisi. Le fosse prespinali sono profonde, ed è presente una lamina interpostzigapofiseale. Le dorsali sono ugualmente allungate e presentano iposfene.  Il mix di caratteri è quello che mi aspetterei per un saurischio basale... 

Sebbene Nesbitt et al. (2012) riferiscano l'esemplare (SAM-PK-K10654) a Nyasasaurus, nelle vertebre in questione non sono identificabili autapomorfie di questo taxon, e l'attribuzione è dovuta solamente alla simpatria, alla dimensione comparabile ed alla generale simplesiomorfia condivisa da dinosauriformi prossimi alla base di Dinosauria. Può essere che in futuro questi resti siano attribuibili a Nyasasaurus in base a nuovi fossili che nostrino in un solo individuo tutti i caratteri appena citati assieme ad un omero come quello di Nyasasaurus, ma fino ad allora tale attribuzione è una da considerare una forzatura.

Come suggerito da un commento di Mickey Mortimer, è opportuno testare in Megamatrice le affinità dei due esemplari separatamente.

Il risultato dell'analisi con i due esemplari separati colloca l'olotipo di Nyasasaurus e SAM-PK-K1065 come sister-taxa, e ciò quindi non smentisce l'attribuzione del secondo al primo sostenuta da Nesbitt et al. (2012). La disgiunzione dei due OTU, tuttavia, assieme ad alcuni aggiornamenti di codifiche che ho realizzato oggi, ha lievemente alterato la posizione di Nyasasaurus rispetto al precedente analisi: esso è sempre in Sauropodomorpha, ma in posizione più basale rispetto alla precedente. Ciò riduce il numero di ghost-lineages da imporre calibrando il cladogramma con la stratigrafica. Pertanto, anche se lievemente modificate nei dettagli (tra cui l'entità delle diversificazione sauropodomorfa all'Anisico), le conclusioni del precedente post paiono confermate.

Aggiornamento del 07 dicembre 2012
Alla luce di alcune considerazioni discusse nel post, ho aggiornato Magamatrice, in particolare ho rivisto alcune delle codifiche di Panphagia e Pampadromaeus [con una matrice con 1530 caratteri è necessario ogni tanto fare il rodaggio anche dei taxa già inseriti, per controllare eventuali codifiche errate o mancanti]: il risultato, relativo alle posizioni di Nyasasaurus e "T." alophos, è il seguente:
Nyasasaurus è risultato un Saurischia incertae sedis: le sue posizioni alternative sono come saurischio basale, come sauropodomorfo e come theropode sister-taxon di Tawa.
"T." alophos risulta stabilmente un sauropodomorpho.
Per ora, non è possibile discriminare le alternative se siano sinonimi o meno: in attesa di nuovi dati futuri, i due OTU restano distinti per non creare una chimera.

Bibliografia:

Nesbitt SJ, Barrett PM, Werning S, Sidor CA, Charig AJ. 2012 The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biol Lett 9: 20120949.

Nyasasaurus parringtoni: il più antico dinosauro?

Come ho manifestato più volte, io sono un fan delle rivalutazioni museali: la pratica di riaprire i vecchi cassetti delle collezioni museali, spesso chiusi da molti decenni, per riprendere in mano esemplari meritevoli di una seconda opportunità, o di una revisione alla luce dei progressi paleontologici avvenuti da quanto tale cassetto fu chiuso.

Inoltre, sono un fan dei taxa basali, prossimi all'origine delle principali linee evolutive. In più, sono un patito dei fossili frammentari, apparentemente secondari ma invece ugualmente preziosi (anzi, più preziosi proprio perché frammentari). Infine, ho un debole per i fossili africani.

Mescolate quindi queste differenti passioni e otterrete un post molto meritevole di essere scritto.

Alan Charig, paleontologo inglese scomparso una quindicina di anni fa (il "padre" di Baryonyx, per intenderci) nella sua tesi di dottorato descrive una serie di fossili di età medio-Triassica dalla Tanzania. Da alcuni di questi esemplari egli identificò un possibile proto-dinosauro, che battezzò "Nyasasaurus parringtoni". L'esemplare ha subìto un oblìo di molti lustri fino ad oggi, quando Nesbitt et al. (2012) ridescrivono nel dettaglio Nyasasaurus e ne stabiliscono le affinità dinosauriformi. Nyasasaurus è basato su un omero parziale ad una serie di vertebre: sia l'omero che le vertebre presentano sinapomorfie dinosauriformi e dinosauriane, come l'espansione e curvatura della cresta deltopettorale, la presenza di fosse pneumatiche nelle cervicali e di iposfene nelle dorsali. Le sacrali incudevano una terza vertebra. L'analisi di Nesbitt et al. (2012) non risolve la posizione di Nyasasaurus aldilà di Dinosauriformes più vicino a Dinosauria rispetto a Silesauridae, con incertezza se Nyasasaurus sia effettivamente interno o meno a Dinosauria.

Megamatrice colloca Nyasasaurus in Guaibasauridae, come Sauropodomorpha basale, anche se, data la frammentarietà del nuovo taxon africano, la relativa omoplasia della base di Saurischia e la campionatura non elevata di Sauropodomorpha, considero questo risultato come provvisorio e suscettibile di modifiche.

Posizione di Nyasasaurus secondo Megamatrice. Neotheropoda collassato per brevità.

Nyasasaurus è risalente all'Anisico, simpatrico del silesauride Asilisaurus, e precede tutti gli altri Dinosauria noti di circa una decina di milioni di anni: se la sua posizione interna a Dinosauria (se non addirittura in Sauropodomorpha) fosse confermata, ciò implicherebbe una massiccia fase di radiazione e cladogenesi di Dinosauriformes precedente l'Anisico, quindi quasi a ridosso del limite Permo-Triassico. Ciò avrebbe interessanti implicazioni sui modi e tempi dell'origine dei dinosauri.

Bibliografia:

Nesbitt SJ, Barrett PM, Werning S, Sidor CA, Charig AJ. 2012 The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biol Lett 9: 20120949.

Coming Soon: Il più antico dinosauriforme prossimo alla base di Dinosauria

Saltopus, un modello proto-dinosauro?

Benton e Walker (2011) descrivono per la prima volta in dettaglio l'olotipo di Saltopus Huene 1910, dal Triassico superiore della Scozia. L'esemplare consiste di impronta e controimpronta di un rettile di taglia medio-piccola (lunghezza totale stimata in 70-100 cm), che conserva parte della colonna vertebrale, cinto pettorale e arto anteriore, cinto pelvico e arti posteriori. Come dimostrato da Benton e Walker (2011), l'animale è chiaramente un dinosauriforme, dato che presenta una mensola trocanterica, tibia e metatarsi allungati, metatarsi II-IV compatti e subrettilinei, pube e ischio allungati. Da notare che Saltopus presenta alcune sinapomorfie di Dinosauria, come la distinzione della cresta deltopettorale dalla testa dell'omero, e un processo otturatore posto prossimalmente sull'ischio, ma è relativamente plesimorfico nell'espansione della cresta deltopettorale. Ciò indicherebbe che Saltopus è molto prossimo a Dinosauria. Questa ipotesi è confermata da Megamatrice, che colloca Saltopus come il più immediato sister-taxon di Dinosauria, più derivato dei silesauridi. Se accettiamo questa interpretazione, ed assumiamo che Saltopus conservi la morfologia ancestrale di Dinosauria, deduciamo che l'antenato comune di tutti i dinosauri era un piccolo dinosauriforme lungo circa un metro, bipede digitigrado con arti posteriore allungati. 

Ovviamente, dato che Saltopus risale al Triassico superiore, è troppo recente per essere considerato l'antenato ditetto di Dinosauria.

Bibliografia:

Michael J. Benton and Alick D. Walker. 2011. Saltopus, a dinosauriform from the Upper Triassic of Scotland.  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 101, Special Issue 3-4, pp 285 - 299

_Sanjuansaurus_, un nuovo saurischio basale

Olotipo di Sanjuansaurus gordilloi (Alcober e Martinez 2010)

Alcober e Martinez (2010) descrivono i resti di un dinosauro di taglia media dalla Formazione Ischigualasto (Triassico Superiore) dell'Argentina. I resti comprendono un mascellare, buona parte della colonna vertebrale, il cinto pettorale, l'ulna, femore, tibiotarso ed un metatarsale. L'esemplare è morfologicamente molto simile a Herrerasaurus e Staurikosaurus, ma è distinguibile da entrambi, e dagli altri dinosauri triassici, sulla base di autapomorfie e di una combinazione unica di caratteri. Sulla base di questi dati, gli autori istituiscono un nuovo taxon: Sanjuansaurus gordilloi. Le affinità herrerasauridi di questo nuovo genere sono confermate da un'analisi filogenetica. Tuttavia, sebbene io concordi sullo status herrerasauridae dell'esemplare, ho dei dubbi sulla robustezza dell'ipotesi generale, sostenuta in quello studio, che Herrerasauridae sia un clade basale di Theropoda. Da notare che l'analisi di Alcober e Martinez (2010) non presenta taxa-chiave come i silesauridi basali (Asilisaurus, Lewisuchus) né Tawa. Immesso in una versione di Megamatrice focalizzata sui taxa basali di Dinosauria, Sanjuansaurus risulta un herrerasauridae (in accordo con l'analisi di Alcober e Martinez 2010). Tuttavia, la mia analisi ha una maggiore risoluzione, dato che, a differenza di una tricotomia irrisolta dentro Herrerasauridae in Alcober e Martinez (2010), Megamatrice colloca Sanjuansaurus più affine a Herrerasaurus rispetto a Staurikosaurus. Inoltre, l'analisi colloca Herrerasauridae esterno a Theropoda, alla base di Saurischia. Eoraptor e Tawa risultano theropodi basali.
Tuttavia, è probabile che anche questo risultato sia provvisorio: come mostrano gli indici Bremer dei nodi Eusaurischia e Theropoda, molto bassi, è possibile che con pochi steps in più si possa collocare Herrerasauridae in Theropoda. 

Posizione filogenetica di Sanjuansaurus immesso in una versione di Megamatrice focalizzata sui dinosauromorfi non-averostri

Ringrazio Rutger Jansma per la segnalazione.

Bibliografia:

Alcober O.A., and R. N. Martinez. 2010. A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys 63 : 55-81 . doi: 10.3897/zookeys.63.550

_Asilisaurus_ (Nesbitt et al., 2010) ed il Lato Oscuro di Dinosauria

Potrei scrivere un post che ricalca in parte molti altri illustri colleghi blogger, ma evito di farlo. Se volete sapere informazioni dettagliate sul nuovo Dinosauriformes basale (nonché Silesauridae basale) dal Triassico Medio della Tanzania,  Asilisaurus Nesbitt et al. (2010) vi rimando all'eccellente post su Chinleana.

 

Silesaurus (al centro) ed altri dinosauromorfi triassici (artwork di Donna Braginetz)

Io invece voglio discutere più nel dettaglio le implicazioni che questa scoperta ha per i Theropodi. Ovviamente, tali implicazioni non sono dirette, dato che Asilisaurus, come tutti i silesauridi, non è un theropode. Tuttavia, le implicazioni evolutive di questa scoperta si diffondono linearmente lungo la filogenesi di Dinosauriformes (il clade comprendente silesauridi e dinosauri), determinando un riassetto delle carte in gioco. Per farvi comprendere di cosa parlo, partirò dal portabandiera dei silesauridi, Silesaurus (Dzik, 2003) e dalla inattesa combinazione di caratteristiche che lo contraddistingue.

Coming Soon: La Preistoria Africana dei Dinosauri

Immaginatevi un mondo veramente preistorico, popolato da Proto-dinosauri erbivori quadrupedi e da Proto-coccodrilli con vela dorsale come quella di Dimetrodon. 

Non è una fantasia, è l'inizio del Triassico Medio in Africa...