15 ottobre 2020

Sauroniops non è Carcharodontosaurus


Olotipo di Sauroniops in due viste anterolaterali.


Fin dalla pubblicazione originale di Sauroniops, ho rimarcato che le caratteristiche peculiari del frontale (olotipo di S. pachytholus) lo differenzino dagli altri grandi theropodi del Cretacico.

In particolare, il frontale di Sauroniops è distinguibile dagli altri carcharodontosauridi africani per le proporzioni generali dell'osso (più ampio che lungo rispetto a Carcharodontosaurus saharicus ed il frontale riferito a C. iguidensis), per la posizione della faccetta prefrontale (posta nella parte anteromediale del margine laterale (come in Eocarcharia) e non a ridosso della faccetta postorbitale (come è in Carcharodontosaurus), per la netta separazione delle faccette mediali per i nasali, che formano una profonda “U” rispetto alla più corta separazione presente in Carcharodontosaurus (in cui la faccetta nasale descrive una corta “V”) e per la presenza di una distinta cupola ossea data dall'espansione della regione articolare col lacrimale (al contrario della depressione presente in Carcharodontosaurus). Siccome alcuni di questi caratteri non possono variare lungo la crescita individuale (in particolare, la faccetta prefrontale non può migrare posteriormente “attraverso” la faccetta lacrimale) è altamente improbabile che Sauroniops sia uno stadio di crescita di Carcharodontosaurus.

Nonostante tutte questi elementi siano esplicitamente discussi in Cau et al. (2013), essi vengono ignorati o in alcuni casi persino fraintesi in un recente studio di Ibrahim et al. (2020) nel quale si sostiene che Sauroniops sia un sinonimo di Carcharodontosaurus.

Qui sotto, analizzo gli argomenti portati da Ibrahim et al. (2020):


Gli autori sostengono che il frontale di Sauroniops sia circa il 60% la dimensione di quello adulto di Carcharodontosaurus, e che quindi le differenze tra i due taxa siano riducibili a effetti dimensionali (ed eventualmente di stadio di crescita).

Tuttavia, è improprio affermare che il frontale di Sauroniops sia lungo solo il 60% di Carcharodontosaurus. Innanzitutto, non ci sono motivi per considerare solamente la lunghezza della parte del frontale posteriore alla faccetta nasale di Sauroniops rispetto alla lunghezza della parte esposta del tetto cranico di Carcharodontosaurus, dato che sono due parti non omologhe. In Sauroniops, come ho ricordato sopra, la faccetta nasale è più profonda ed a “U” rispetto alla più corta faccetta nasale di Carcharodontosaurus: di conseguenza, data la diversa estensione del contatto nasale-frontale nei due taxa, usare unicamente la zona posteriore in Sauroniops sottostima la sua dimensione. Siccome i rami nasali in Sauroniops partecipano al tetto cranico esattamente come in Carcharodontosaurus, la parte esposta nel primo è di almeno 19 cm e non solo 12 cm. Inoltre, siccome la parte anteriore del ramo nasale è mancante, la misura di 19 cm è una stima minima, per difetto. In conclusione, non ci sono motivi validi per affermare che Sauroniops sia il 60% di Carcharodontosaurus: i due frontali sono di dimensioni comparabili. A conferma di ciò, lo spessore dell'osso frontale lungo la sutura mediale e a livello della faccetta lacrimale in Sauroniops sono comparabili a quelli riportato per Giganotosaurus.

Paradossalmente, se assumessimo che la parte del frontale esposta dorsalmente nel tetto cranico di Sauroniops sia lunga solo il 60% di quella di Carcharodontosaurus, risulterebbe comunque che esso ha una faccetta lacrimale spessa quanto quella in Giganotosaurus (questa seconda misura è indipendente dalla prima). Quindi, in quel caso, la faccetta lacrimale di Sauroniops sarebbe in proporzione gigantesca rispetto a quella di Carcharodontosaurus: ciò sarebbe un carattere che molto difficilmente potremmo considerare condizione giovanile e che a maggior ragione quindi confermerebbe che si tratta di un taxon distinto da C. saharicus!

Ibrahim et al. (2020) sollevano poi un'obiezione sulle differenze da noi notate relative alla posizione della faccetta prefrontale in Sauroniops rispetto ai carcharodontosaurini:


Il commento qui sopra però non riporta correttamente quanto scritto in Cau et al. (2013), nel quale non si afferma che la faccetta prefrontale sia assente nel frontale di C. saharicus. Al contrario, noi scrivemmo:

“In the derived carcharodontosaurids, the prefrontal is fused with the lacrimal, forming a medial process of the posterodorsal corner of the latter (Coria and Currie, 2006), and the prefrontal-lacrimal facet is even more posteriorly expanded, approaching the postorbital facet and completely excluding the frontal from participating in the dorsal margin of the lateral orbital rim (Brusatte and Sereno, 2007). In these forms, a deep circular pit along the lateral surface of the frontal indicates the articular surface for the prefrontal process of lacrimal (Brusatte and Sereno, 2007).” 
(Cau et al. 2013)

Paradossalmente, Ibrahim et al. (2020) riconoscono che la condizione in Sauroniops è chiaramente differente da quella in Carcharodontosaurus, ma pare che ne sottostimino l'importanza, senza però portare argomenti su come si possa avere nella stessa specie una così radicale differenza nella topologia delle ossa che formano la barra preorbitale.

Apparentemente, Ibrahim et al. (2020) hanno frainteso quanto riportato nella diagnosi di Sauroniops in Cau et al. (2013):


Infatti, Cau et al. (2013) notano che Sauroniops non presenta le caratteristiche mensole ed invaginazioni nella regione temporale di Carcharodontosaurus. Sebbene il margine anteriore della fossa temporale in Sauroniops sia incompleto, esso è relativamente piatto e privo di invaginazioni nella sua porzione anteromediale, come presente invece in Carcharodontosaurus.

Inoltre, Ibrahim et al. (2020) confondono la presenza/assenza di caratteri nella diagnosi di Sauroniops quando commentano:


Come rimarcato prima, la forma ed estensione della faccetta nasale-frontale nei due taxa è differente, con Sauroniops avente una completa separazione dei due rami nasali, come evidenziato dalla presenza di una lunga faccetta mediale per il nasale e una fossa posterodorsale sul margine anteriore del tetto cranico, entrambi assenti in Carcharodontosaurus. A differenza di quanto scritto da Ibrahim et al. (2020), Cau et al. (2013) esplicitamente riportano che in Sauroniops, il setto interorbitale non è ossificato, e questo difatti contrasta con quanto presente invece in Acrocanthosaurus e nei carcharodontosaurini (e correttamente riportato da Ibrahim et al. 2020). Dato che le dimensioni del frontale di Sauroniops sono comparabili a quelle dei sopra citati taxa (come dimostrato ad inizio post), l'assenza di questo elemento è un ulteriore carattere distintivo che rende dubbia la sua attribuzione a Carcharodontosaurus.

Concludendo:

1) Il frontale di Sauroniops non è il 60% di quello di Carcharodontosaurus, bensì di dimensioni comparabili (e proporzionalmente più tozzo e ampio, ed entrambi sono estesi per oltre 19 cm sopra il tetto cranico).

2) La posizione della faccetta prefrontale di Sauroniops non è omologa a quella in Carcharodontosaurus (anteromediale nel primo, posterolaterale nel secondo).

3) Sauroniops non presente caratteri diagnostici di Carcharodontosaurus a livello della fossa temporale e del setto interorbitale.

4) Carcharodontosaurus non presenta il carattere diagnostico della cupola espansa a livello della zona preorbitale, né la profonda separazione dei rami nasali, diagnostici di Sauroniops.

Pertanto, non ci sono motivi per considerare i due taxa sinonimi (contra Ibrahim et al. 2020).


Bibliografia:

Cau, A; Dalla Vecchia, FM; Fabbri, M. 2013. A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research. 40: 251–260.

Ibrahim, N; Sereno, PC; Varricchio, DJ; Martill, DM; Dutheil, DB; Unwin, DM; Baidder, L; Larsson, HCE; Zouhri, S; Kaoukaya, A. 2020. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928: 1–216

 

4 commenti:

  1. I completely agree. Ironically I looked at this matter earlier this week, and here's my analysis to be posted on the Theropod Database soon. As a lumper myself, this is one of the laziest attempts to synonymize I've seen. "Ibrahim et al. (2020) propose Sauroniops is an immature Carcharodontosaurus saharicus, but this is based on misconceptions. First, they state it is "approximately 60% the size of the frontal in the original holotype and neotype of C. saharicus" based on the length posterior to the lateral nasal contact, but the width (~153 mm) is actually greater than the Carcharodontosaurus neotype (~124 mm). This shows it is not a smaller specimen and the broadeer proportions are more like Eocarcharia. Ibrahim et al. then claim "a prefrontal articular facet on the frontal in S. pachytholus is said to be absent in C. saharicus", but Cau et al. state in Carcharodontosaurus "the prefrontal facet is a rounded pit placed anterodorsally to the orbital margin and in the posterodorsal corner to the lacrimal facet, thus approaching the postorbital facet." Ibrahim et al. say "other immature skull elements of C. saharicus found in the Kem Kem Group, such as a postorbital, show less prominent development of brow ornamentation as one would anticipate in the course of growth" as if to defend an immature age for Sauroniops, but it's Sauroniops that has the "unique presence of dorsal ornamentations and eminence" compared to Carcharodontosaurus. Ibrahim et al. further misunderstand Cau et al.'s wording, as the diagnosis states it differs from Carcharodontosaurus "in lacking a dorsomedially inclined anterior half of the dorsal surface of the frontal, a deeply invaginated anterior margin of the supratemporal fossa, prominent frontal shelves overhanging the supratemporal fossa, and an extensively ossified interorbital septum", whereas Ibrahim think they mean Sauroniops has frontal shelves and an ossified interorbital septum. So these stand as valid differences between the two taxa. Cau et al. use the elongate posteromedial nasal process to distinguish Sauroniops from Carcharodontosaurus, so it's not true that "C. saharicus shows a similar W-shaped nasal-frontal suture." The only objection of Ibrahim et al. that is correct is that "only the central portion of the supratemporal fossa is preserved in S. pachytholus", so that it cannot be said to differ from C. saharicus "in showing a distinct anterolateral corner instead of a more gently curved anterolateral margin in dorsal view." Sauroniops is retained as valid here."

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    1. I have nothing against lumping... but Ibrahim et al. seem to follow an a priori overlumping of all Cenomanian North African theropods into just 3 taxa, which it not realistic interpretation of the evidence.

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  2. Ho capito le tue argomentazioni. Adesso che succede? Esporrai le tue considerazioni per il pubblico specialistico? Come?

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    1. Eventualmente le includerò in un articolo qualora sia un tema rilevante, ma di per sé il lavoro di Ibrahim et al. (2020) non "elimina" automaticamente Sauroniops, propone una interpretazione alternativa che però - come ho spiegato - non regge.

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