200 anni nell'Era dei Dinosauri!

Sono passati 200 anni esatti dal 20 Febbraio del 1824, quando il Reverendo William Buckland espose alla Geological Society la scoperta di resti fossili appartenenti ad un animale estinto dalle fattezze incredibili: un gigantesco rettile terrestre carnivoro, lungo una decina di metri, al quale Buckland ed il suo amico e collaboratore, il Reverendo Conybeare, diedero il nome di Megalosaurus. Era il primo fossile di dinosauro riconosciuto tale dalla scienza.

Anche se il termine sarebbe stato coniato solo una quindicina di anni dopo, ed anche se il megalosauro concepito da Buckland per spiegare quei resti fossili era più simile ad un enorme varano che all'animale mesozoico a noi ormai familiare, quel giorno era cominciata l'epoca più meravigliosa e appassionante della civiltà umana, l'Era dei Dinosauri [in quanto fatto scientifico].

Buon 200° compleanno, Megalosaurus! 

Felice bicentenario della pubblicazione dei dinosauri!

L'Evoluzione delle Gilde Theropodi e l'Ipotesi dell'Assimilazione della Nicchia dei Tyrannosauridi

 

Mongolia tardo-cretacica (c) M Hallett

In biologia, una gilda è l'insieme delle specie di un medesima fauna che sfruttano risorse ecologiche simili con strategie simili. La teoria ecologica prevede che le popolazioni della medesima gilda tendano a competere tra loro per le risorse, e che questa competizione comporti l'evoluzione della gilda in due direzioni alternative: la differenziazione ecologica delle diverse specie, con conseguente allentamento della competizione, oppure la scomparsa di alcuni dei membri della gilda (per migrazione o estinzione) a causa della competizione. In ambo i casi, il destino della gilda è di "svanire": nel primo caso perché essa viene abbandonata "ecologicamente" da tutte le specie tranne una (che rimane la sola a occupare quella gilda, che quindi si riduce a coincidere con quella specie), nel secondo caso perché i suoi membri tranne il vincitore della competizione, letteralmente, scompaiono.

Holtz (2021) si pone due domande: 1) è possibile identificare delle gilde nelle associazioni fossili a theropodi mesozoici? 2) la struttura delle gilde con tyrannosauridi è simile a quella delle gilde senza quei theropodi?

La prima domanda è squisitamente paleontologica: ammettendo che siano esistite gilde tra le faune a dinosauri, è possibile determinarle nel registro fossilifero?

Se la gilda è l'insieme delle specie di una medesima fauna che sfruttano analoghe risorse ecologiche, abbiamo bisogno di dimostrare che un insieme di specie fossili fossero simpatriche (vivevano nel medesimo ambiente e nel medesimo momento geologico) e che fossero analoghe ecologicamente.

Dimostrare la simpatria nei fossili non è sempre facile. Noi abbiamo la prova che Velociraptor mongoliensis e Protoceratops andrewsi fossero simpatrici perché abbiamo due esemplari di quelle specie fossilizzati letteralmente abbracciati uno all'altro. E visto il modo in cui sono abbracciati, sappiamo anche che erano in competizione per le risorse (lo spazio abitativo? sicuramente per il cibo, se assumiamo che uno dei due era potenziale preda dell'altro). Ma questi sono casi fortunati, molto rari ed estremi. Nella maggioranza dei casi, il massimo delle informazioni che abbiamo ci permettono solo di dire che i resti fossili di due specie sono stati raccolti dalla medesima formazione geologica. Ma questo non significa automaticamente che le specie fossero simpatriche o coesistenti: la durata dei sistemi deposizionali che producono le formazioni geologiche può estendersi per milioni di anni, e pertanto la mera appartenenza alla medesima formazione può indicare solamente che tali specie sono collocabili da qualche parte dentro la durata di deposizione della formazione. E quel "da qualche parte" non significa necessariamente "nel medesimo luogo e tempo". Ad esempio, il fatto che nei livelli cenomaniani del Kem Kem marocchino si rinvengano denti di Carcharodontosaurus e denti di Spinosaurus non implica automaticamente che i due generi di theropodi abbiano vissuto nei medesimi momenti della durata del sistema deposizionale marocchino né che essi abbiano condiviso i medesimi ambienti. In Tunisia abbiamo avuto modo di dimostrare la segregazione ambientale tra diversi tipi di theropode i cui resti sono stati raccolti dalla medesima formazione (Fanti et al. 2014). Inoltre, le evidenti differenze nella dentatura e nella morfologia del cranio tra Carcharodontosauridae e Spinosauridae è già un buon indizio che probabilmente questi taxa non occupassero la medesima nicchia ecologica e quindi non fossero in diretta competizione per le risorse (ovvero, che la loro gilda fosse "rilassata").

Questi esempi mostrano che l'appartenenza alla medesima formazione geologica è probabilmente una condizione necessaria ma non sufficiente per identificare i membri di una medesima gilda.

Holtz (2021) analizza le associazioni faunistiche comprendenti theropodi non-pygostiliani del Giurassico e del Cretacico e fa un censimento dei taxa presenti dividendoli in classi dimensionali definite dalla dimensione massima degli esemplari raccolti in quelle formazioni. L'uso delle classi dimensionali è un buon criterio per segregare ecologicamente le specie, dato che animali di taglia differente tendono a concentrarsi su differenti tipi di preda. Si tratta ovviamente di una semplificazione, ma che ha il pregio di ridurre il numero dei fattori da analizzare per determinare le varie gilde fossili. L'ipotesi di partenza è che ogni formazione possa essere considerata una potenziale gilda di theropodi, e che la distribuzione delle dimensioni corporee nelle varie gilde ci dia indicazioni sui rapporti ecologici dentro le varie gilde.

L'analisi di Holtz (2021) si concentra soprattutto sulle eventuali differenze tra le gilde con tyrannosauridi (ovvero, i tyrannosauroidi giganti arctometatarsaliani dell'Asiamerica) rispetto alle altri gilde (senza tyrannosauridi ma potenzialmente fornite di altri tyrannosauroidi, privi di arctometatarso), dato che è noto da tempo che le gilde con Tyrannosauridae paiono anomale nel non contenere altri taxa giganti (a differenza di altre gilde in cui coesistono più specie di theropodi giganti). 

Il risultato delle analisi mostra che, statisticamente, le gilde con Tyrannosauridae hanno una distribuzione delle classi dimensionali differente dalle gilde senza Tyrannosauridae: nelle prime c'è una maggiore carenza di classi dimensionali rappresentate. Ovvero, nelle gilde con Tyrannosauridae alcune classi dimensionali (in particolare, quelle intermedie) sono meno rappresentate rispetto a quello che avviene nelle altre gilde. L'analisi delle faune a dinosauri (non solo i theropodi) non mostra differenze nel numero di specie in relazione al tipo di gilde theropodiane, con una interessante eccezione: le faune prive di sauropodi tendono ad essere significativamente differenti dalle faune con sauropodi, e tale differenza collima bene con la differenza tra gilde con Tyrannosauridae rispetto alle gilde senza Tyrannosauridae. Riassumendo, l'analisi delle faune e delle gilde mostra due pattern distinti: da un lato abbiamo faune con sauropodi e gilde senza tyrannosauridi, dall'altro abbiamo faune senza sauropodi e gilde con tyrannosauridi. Ovviamente, non si tratta di due gruppi netti e inviolabili (ad esempio, esistono faune con sauropodi e tyrannosauridi, così come esistono faune senza sauropodi e senza tyrannosauridi), ma sono comunque le due "associazioni" che si differenziano in modo più netto tra loro in termini di diversità sia faunistica che a livello di gilda.

Come spiegare la differenza di diversità tra le gilde con tyrannosauridi rispetto a quelle senza tyrannosauridi? Holtz (2021) propone l'ipotesi della "assimilazione della nicchia" ad opera dei tyrannosauridi. In base a questa ipotesi, la presenza dei grandi tyrannosauridi impedirebbe la presenza di specie theropodi con forme adulte di dimensione intermedia poiché tali classi dimensionali sarebbero occupate ecologicamente dai giovani e dai subadulti dei tyrannosauridi stessi. In pratica, i Tyrannosauridae monopolizzarebbero le nicchie ecologiche che nelle altre associazioni faunistiche sono occupate da altri theropodi di taglia media e grande.

Per sostenere questa ipotesi occorre capire perché altri theropodi giganti non mostrano la medesima tendenza. Perché, ad esempio, non osserviamo la stessa distribuzione delle dimensioni corporee e nella diversità delle specie di theropodi nelle gilde con i Carcharodontosauridae giganti, che in teoria potrebbero svolgere la medesima funzione "assimilatrice" dei tyrannosauridi?

Una possibile spiegazione è che il processo di assimilazione ecologica richiede una marcata differenza ecologica tra giovane e adulto, non soltanto una differenza dimensionale. Solo nei casi in cui l'adulto è nettamente differente ecologicamente dal giovane è possibile per le diverse classi di età della medesima specie "svolgere" i ruoli di specie differenti, e quindi spingere per una assimilazione delle nicchie dentro la singola specie. Effettivamente, noi sappiamo che i giovani tyrannosauridi erano molto differenti dagli adulti, non si limitavano ad essere una versione ridotta ed immatura dei secondi. Il caso di "Nanotyrannus" è effettivamente la conseguenza del non aver immediatamente riconosciuto in quell'esemplare un giovane Tyrannosaurus, proprio per le sue indiscutibili differenze anatomiche. In questo caso, i giovani tyrannosauridi sono nettamente più agili e cursori degli adulti, hanno musi più affusolati e dentatura più compressa e seghettata, mentre gli adulti sono graviportali, con muso e dentatura adatti a spezzare le ossa. Non ci sono dubbi che le due classi di età avessero ruoli ecologici nettamente distinti.

Possiamo dire altrettanto per gli altri theropodi giganti?

Se dimostrassimo che il grado di differenza anatomica tra giovani ed adulti degli altri taxa non fosse paragonabile a quello noto tra i giovani e gli adulti tyrannosauridi, avremmo un valido argomento per sospettare che solamente i Tyrannosauridae potevano condizionare la composizione delle loro gilde in modi non realizzabili dagli altri theropodi giganti.

Attualmente, non disponiamo di molti dati sulla morfologia dei giovani delle specie di theropodi giganti non-tyrannosauridi, tuttavia, già dall'anatomia degli adulti di queste forme, è plausibile sospettare che in questi taxa i giovani non avessero una eco-morfologia eccessivamente differente rispetto a quella adulta perlomeno non come si osserva nei tyrannosauridi. I carcharodontosauridi adulti non hanno né la dentatura incrassata né il piede arctometatarsale dei tyrannosauridi, quindi è molto probabile che anche i loro giovani fossero privi di tali caratteristiche. Pertanto, due dei fattori chiave che distinguono i giovani tyrannosauridi dagli adulti erano probabilmente assenti nei Carcharodontosauridae e in altri grandi theropodi. E ciò va contro l'idea che in questi taxa ci fosse una marcata differenza ecologica tra i diversi stadi di crescita.

Pertanto, è plausibile che le significative differenze anatomiche tra giovani e adulti dei Tyrannosauridae (differenze assenti negli altri grandi theropodi) abbiano portato ad una assimilazione delle nicchie nelle gilde in cui questi theropodi occupavano i ruoli apicali, e che questo abbia prodotto una riduzione della diversità delle specie di theropodi presenti, a vantaggio dei tyrannosauridi.

Ringrazio Tom Holtz per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.

Mostri marini giurassici nella laguna di Venezia

(c) Fabio Manucci

In una nota preliminare che sarà pubblicata il prossimo mese, Cau e Bizzarini (2020) descrivono i resti parziali e semi-articolati di un rettile marino da un blocco di Rosso Ammonitico incluso nelle barriere frangiflutti della Laguna di Venezia. Si tratta del secondo caso in cui resti di rettili giurassici sono scoperti in blocchi di pietra usata per le barriere lagunari, dopo la scoperta, una ventina di anni fa, di resti di ittiosauro. 

Questo secondo caso riguarda ossa identificate nel 2008 da un giovane geologo, Flavio Panin, e descritte in via preliminare nello studio pubblicato in questi giorni. Le ossa includono la parte posteriore di un tetto cranico, una vertebra cervicale, alcuni denti e una serie di ossa lunghe di difficile interpretazione. La morfologia del cranio esclude l'attribuzione ai metriorinchidi o agli ittiosauri, ed è compatibile con un plesiosauro pliosauride. Allo stato attuale delle conoscenze, non si può escludere che i resti siano riferibili quindi ad Anguanax.

Ringrazio Flavio Panin per la scoperta e segnalazione alle autorità competenti, ed a Fabrizio Bizzarini per avermi ingaggiato per l'identificazione e descrizione dei resti.

Bibliografia:

Cau A., Bizzarini F. 2020 - Preliminary report of a new pliosaurid specimen (Reptilia, Plesiosauria) from the Rosso Ammonitico Veronese Formation (Middle-Upper Jurassic of Italy). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 59: 175-177. doi:10.4435/BSPI.2020.14

 

Serikornis, per gli amici: Silky!

Il mio calco di Silky si gode il sole d'Agosto

I regali più belli sono quelli inaspettati.

I regali inaspettati più belli sono - ovviamente - dei theropodi.

Il 31 agosto del 2015 ricevetti un bellissimo regalo inaspettato. Era il mio ultimo giorno dei 3 mesi passati presso l'Istituto Reale delle Science Naturali di Bruxelles, dove avevo svolto ricerche paleontologiche assieme a Pascal Godefroit, col quale avevo già studiato Aurornis, ed il suo studente di dottorato, Ulysse Lefevre. Il regalo che ricevetti da parte di Pascal e gli amici di Bruxelles era un calco in vetroresina, estremamente accurato, colorato esattamente come l'originale, di uno dei fossili che avevo studiato in quei tre mesi. Il calco, e l'animale dal quale è stata tratta la forma per il calco, ha da allora un soprannome: Silky, letteralmente, “il setoso” (o anche “vellutato”, ma io preferisco “setoso”).

Dopo 2 anni di studio, preparazione, revisione e contro-revisione, l'articolo che descrive Silky è finalmente pubblicato (Lefevre et al. 2017). Il nostro caro Silkino è elevato ad olotipo di un nuovo taxon paraviano dal Giurassico Medio-Superiore della Cina, che abbiamo battezzato Serikornis sungei. La parola “serikornis” significa letteralmente “uccello setoso”, quindi è più o meno la traduzione scientifica di "Silky".

Il Ritorno di Razanandrongobe

Possibile ricostruzione in vivo di Razanandrongobe sakalavae (artwork by Fabio Manucci)

Undici anni fa, Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso e Giovanni Pasini descrissero i resti frammentari di un grande archosauro scoperto nel Giurassico Medio del Madagascar (Maganuco et al. 2006). I resti, comprendenti un frammento di mascellare e alcuni denti, suggerivano una nuova specie di predatore di grandi dimensioni, dotato di denti molto robusti, in parte analoghi a quelli dei tyrannosauridi, e muniti di voluminosi denticoli marginali. A questi resti, Maganuco et al. (2006), diedero il nome di Razanandrongobe [pronuncia: “razanan-drun-gobè”] sakalavae, letteralmente “l'antenato della grande lucertola di Sakalava”. Data la frammentarietà dei resti, Maganuco et al. (2006) non vollero sbilanciarsi sulla collocazione tassonomica di Razanandrongobe. La mascella dotata di alveoli, l'ampio palato secondario ed i denti seghettati, erano chiaramente quelli di un archosauro. E tra gli archosauri, i candidati più papabili in cui includere Razanandrongobe erano due cladi: i theropodi oppure i crocodylomorfi. Tuttavia, non era possibile risolvere la questione in modo definitivo, con i resti a disposizione. Ambo le opzioni avevano pro e contro, e solo ulteriori elementi avrebbero potuto dipanare la questione. Di una cosa, comunque, Maganuco e colleghi erano sicuri: qualunque tipo di archosauro predatore fosse, Razanandrongobe era un gigante capace di generare una grande pressione con la forza del suo morso, come evidente dalle usure sui suoi denti.

Negli anni, abbiamo fantasticato in varie occasioni su quale potesse essere il clade e l'aspetto di questo enorme archosauro giurassico. La sua età e collocazione geografica lo rendono estremamente interessante, perché le faune del Giurassico Medio gondwaniano sono quasi del tutto sconosciute. Sebbene l'idea che Razanandrongobe potesse essere un nuovo theropode gigante intrigava parecchio, l'istinto mi diceva che l'ipotesi coccodrilliana aveva maggiore probabilità di essere corretta. E la stessa impressione era condivisa da Simone e Cristiano. Ad ogni modo, fintanto che nuovi resti non fossero stati trovati, la questione restava puramente nel campo della speculazione.

Alcuni anni fa, Simone mi comunicò la scoperta, da parte di alcuni paleontologi francesi, di due ossa del cranio di un grande rettile dal Giurassico Medio del Madagascar: un premascellare ed un dentale. Associati con queste ossa, erano dei grandi denti con la medesima forma e seghettatura caratteristiche di Razanandrongobe! Non solo la forma dei denti era la stessa, ma anche le dimensioni delle ossa corrispondevano a quelle dell'olotipo di R. sakalavae. Ed infine, dettaglio veramente intrigante, premascellare e dentale erano della medesima dimensione, suggerendo che potessero appartenere ad un singolo animale. Ma che animale? 

Simone e Cristiano con i nuovi resti di Razanandrongobe. L'olotipo (mascellare destro) è poggiato sul tavolo.

In uno studio pubblicato oggi, Dal Sasso et al. (2017) descrivono questi resti, che finalmente ci permettono di dare una forma e collocazione filogenetica plausibili a Razanandrongobe.

Il premascellare non lascia dubbi in merito alla posizione tassonomica di questo rettile: esso ha la narice esterna che non è rivolta lateralmente, bensì anteriormente, ed è priva del ramo anteromediale. Ovvero, Razanandrongobe aveva una singola narice esterna, formata dalla confluenza delle due narici ancestrali, narice che era rivolta frontalmente sulla punta del muso. Nessun theropode ha narici di questo tipo, mentre questo mix di caratteri è ampiamente distribuito tra i coccodrilli. Anche il dentale, munito di una lunga sinfisi mandibolare ed ornamentato lateralmente, è chiaramente riferibile ai crocodylomorfi piuttosto che ai theropodi. Quindi, Razanandrongobe è un enorme coccodrillo giurassico. Dal Sasso et al. (2017) includono Razanandrongobe in una della più aggiornate analisi filogenetiche di Crocodylomorpha, dove il mostro malgascio risulta in politomia con Baurusuchidae e Sebecidae, all’interno di Notosuchia. Notosuchia è uno dei cladi di Crocodylomorpha di maggiore successo, noto principalmente nel Cretacico e con alcune forme che sono persistite nel Cenozoico del Sud America. In grande maggioranza, i notosuchi erano forme prettamente terrestri, con alcuni adattamenti a livello del cranio e dei denti convergenti con i theropodi e, in alcuni casi, con ornithischi e therapsidi. Alcuni notosuchi hanno crani alti e stretti, con dentatura zifodonte, che ricordano i gorgonospidi ed i theropodi, ed erano chiaramente predatori. Altri hanno dentature che implicano una dieta onnivora, se non pienamente vegetariana. Interessante notare che Razanandrongobe ha alcuni caratteri tipici degli onnivori ed erbivori, come la forma ad "U" dell'arcata boccale, i denticoli marginali di grandi dimensioni portati su denti non compressi, e l'assenza di alveoli nella punta anteriore del dentale, che forse era ricoperta da una struttura cornea: possibile che R. sakalavae fosse onnivoro? Potrebbe essere la versione coccodrilliana di un orso? Dal Sasso et al. (2017) non propendono per questa interpretazione, anche se sarebbe molto intrigante valutare il suo grado di onnivoria.

In ogni caso, se il risultato delle analisi filogenetiche fosse confermato da futuri ritrovamenti, Razanandrongobe sarebbe quindi il primo notosuco scoperto nel Giurassico, ovvero, il più antico membro noto del clade, che estende il record di questo gruppo di oltre 40 milioni di anni prima di quanto conosciuto finora. Sebbene l’idea di un grande notosuco nel Giurassico Medio possa essere vista come inattesa e radicale, dato che questi crocodylomorfi sono noti principalmente a partire dalla metà del Cretacico, questo risultato è perfettamente coerente con le nostre aspettative filogenetiche: Neosuchia, il clade che comprende i coccodrilli viventi e sister-taxon di Notosuchia, è noto fin dal Giurassico Inferiore, e ciò implica che anche il suo sister-taxon, ovvero i notosuchi, deve essere esistito almeno da quel medesimo intervallo temporale. Razanandrongobe, quindi, colma un gap che ci aspettavamo fosse da colmare. Inoltre, la sua collocazione geografica, nella parte sud-orientale di Gondwana, quasi del tutto sconosciuta nel record giurassico, ci dice che probabilmente è là che dobbiamo cercare i primi notosuchi.

Io ho avuto l'opportunità di vedere direttamente queste ossa, lo scorso anno a Milano, nello studio di Cristiano e Simone, e sono rimasto colpito dalla dimensione e robustezza di questi resti: anche in assenza di altre ossa, i nuovi elementi confermano ulteriormente l'ipotesi originaria di Maganuco et al. (2006). Una stima conservativa ci dice che il cranio fosse lungo circa un metro, e che quindi l’animale fosse lungo almeno 5-6 metri. Solo i theropodi raggiunsero simili dimensioni tra i predatori terrestri giurassici. Dopo un decennio in cui questo enorme predatore è stato quasi del tutto ignorato nelle discussioni sulle faune mesozoiche, è tempo che Razanandrongobe riceva la doverosa attenzione, e sia elevato finalmente tra i suoi pari, nell'Olimpo dei Grandi Predatori Mesozoici.

Ricostruzione digitale del muso di Razanandrongobe in vista anteriore e confronto dimensionale con crani di altri Crocodylomorpha (R. sakalavae è in B).

Bibliografia:

Dal Sasso C., Pasini G., Fleury G., Maganuco S. (2017) Razanandrongobe sakalavae, a gigantic mesoeucrocodylian from the Middle Jurassic of Madagascar, is the oldest known notosuchian. PeerJ 5:e3481; DOI 10.7717/peerj.3481

Maganuco S., Dal Sasso C., Pasini G. (2006) A new large predatory archosaur from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 147:19-51.

Par(avian) Olimpiadi

Nei precedenti post, ho mostrato le differenze a livello del cinto pelvico tra Anchiornis e Aurornis, che sosterrebbero la distinzione dei due taxa. Alcuni lettori hanno sollevato interessanti obiezioni alla mia argomentazione, sostenendo che Aurornis sia solamente una mera estremità della variabilità interna ad Anchiornis, o che possa essere solamente un esemplare con una patologia.

Tuttavia, queste ipotesi alternative non sono soddisfacenti, perché mi paiono solo delle congetture ad hoc per mantenere valido un a priori di stampo lumper. Ovvero, chi argomenta che le differenze tra Aurornis e Anchiornis siano solamente variabilità intraspecifica non porta alcuna spiegazione del perché tale differenza esista.

Io non sono né lumper né splitter, sono un naturalista che analizza tutti i dati a disposizione e cerca in ogni fenomeno particolare la migliore spiegazione.

In questo post, vi dimostro che TUTTE le differenze nella regione pelvica di Aurornis sono funzionalmente correlate, quindi non sono patologie, bensì sono chiari adattamenti, e quindi confermano che Aurornis è un morfotipo distinto, con una sua specializzazione funzionale, quindi è un legittimo taxon distinto sul piano ecomorfologico da Anchiornis.

Per avere un taxon valido, non basta avere una diversa morfologia: occorre che questa diversa morfologia sia legata ad una diversa ecologia, quindi sia indicativa di nicchie e adattamenti differenti, i quali sono la causa naturale di una separazione tra taxa. Prima di elencare e spiegare queste differenze, è interessante notare che Aurornis rientra dentro il range di variazione dimensionale di Anchiornis: ciò significa che Aurornis non può essere considerato com uno stadio senile o giovanile di Anchiornis (e quindi, è legittimo che le differenze anatomiche tra i due non siano legate a diversità di stadio di crescita dentro la medesima specie o a fattori allometrici).

Nella zona del cinto pelvico e dell'arto posteriore, Aurornis differisce da Anchiornis (e Eosinopteryx) per i seguenti 5 caratteri, ognuno dei quali ha una chiara spiegazione funzionale (per una trattazione sul sistema muscoloscheletrico del bacino dei theropodi, rimando a Carrano e Hutchinson 2002):

Confronto tra la regione pelvica di Anchiornis e Aurornis (modificato da artwork di Scott Hartman)

1) Aurornis ha un marcato tubercolo sopratrocanterico (area verde nell'immagine), non distinto nei più gracili ilei di Eosinopteryx e Anchiornis.

Significato funzionale: Il tubercolo sopratrocanterico è punto di origine del Muscolo Ileofibulare (IFB), un estensore del bacino e flessore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del IFB.

2) La lama postacetabolare è rettangolare, proporzionalmente più ampia (area rossa nell'immagine).

Significato funzionale: La lama postacetabolare è la superficie di origine del Muscolo Flessore Tibiale Esterno (FTE), un estensore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTE.

3) L'ischio di Aurornis ha un marcato processo dorsale (area gialla nell'immagine).

Significato funzionale: Il processo ischiatico dorsale è punto di origine del terzo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI3), un estensore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI3.

4) L'estremità distale dell'ischio di Aurornis è più ampia e incurvata distalmente (area blu nell'immagine).

Significato funzionale: L'estremità distale dell'ischio è punto di origine del primo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI1), un estensore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI1.

5) La tibia di Aurornis è proporzionalmente più corta che in Anchiornis (freccia rosa).

L'accorciamento della tibia rende la leva del ginocchio più efficace a parità di forza, a scapito della ampiezza della falcata.

Interpretazione: Aurornis aveva un passo più corto, ma generava maggiore potenza al ginocchio, rispetto a quello di Anchiornis.

Notate quindi che tutti e 5 i caratteri che differenziano Aurornis da Anchiornis sono chiari adattamenti locomotori. Non sono patologie. Inoltre, tutti e 5 i caratteri sono funzionalmente associati, e producono il medesimo adattamento: una maggiore potenza degli estensori e flessori del ginocchio. Questa non è una accozzaglia casuale di differenze emerse da un campione di variazione assemblato senza logica: al contrario, questo è un sistema integrato di adattamenti selezionati per una medesima funzione.

Questo significa che Aurornis aveva una chiara specializzazione locomotoria rispetto ad Anchiornis. Aurornis ha una maggiore area di ancoraggio per la muscolatura deputata al movimento al ginocchio, ed una maggiore robustezza ed accorciamento della gamba.

Questo mix di differenze è quindi un complesso funzionale, che implica una differenziazione ecomorfologica tra Aurornis e Anchiornis. I due animali erano adattati a muoversi in contesti differenti, con Aurornis meno cursorio ma più forte nell'estensione/flessione del ginocchio, e Anchiornis con falcate più ampie ma minore forza negli estensori.

Chiunque sia pratico di corsa e marcia, sa bene che diversi distretti muscolari sono potenziati in modo differente per differenti modalità di corsa.

Queste differenze sono chiaramente funzionali, e supportano una partizione ecologica tra due specie imparentate, evolutasi per divergenza adattativa, per ridurre la competizione per le risorse.

Postilla: Tale differenziazione ecomorfologica può anche spiegare come mai Aurornis sia (finora) molto più raro di Anchiornis nei Lagerstatte lacustrini del Calloviano-Oxfordiano del Liaoning: è plausibile che questi siti fossiliferi fossero il contesto ambientale tipico di Anchiornis, mentre Aurornis fosse più adattato per (e quindi più abbondante in) altri contesti ambientali meno favorevoli alla fossilizzazione.

Bibliografia:

Carrano MT, Hutchinson JR. 2002. Pelvic and hindlimb musculature in Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207-228.

L’ischio di Aurornis ricade nella variabilità di Anchiornis? [Aggiornamento]

In un commento al precedente post, Mickey Mortimer ha suggerito che la diversità esistente tra l’ischio di Aurornis rispetto a quella osservata negli esemplari di Anchiornis non sia sufficiente per considerare Aurornis un taxon distinto.

Se questa ipotesi è corretta, un’analisi della diversità morfologica tra l’ischio di Aurornis e quella degli esemplari di Anchiornis dovrebbe collocare il primo dentro la distribuzione del secondo.

Ho testato questa ipotesi usando 8 caratteri dell’ischio e mappando la loro variazione in un campione di 5 Anchiornis pubblicati rispetto alle morfologie di Aurornis, Eosinopteryx, Archaeopteryx e Caudipteryx.

Profilo laterale dell'ischio di alcuni paraviani giurassici. I pallinii colorati indicano i principali landmark dell'osso.

Innanzitutto, è bene stabilire alcuni landmark per gli ischi in vista laterale: la regione acetabolare (estremità prossimale dell’ischio), l’apice distale, il processo otturatore e quando presente, il processo dorsale. Inoltre, ho definito l’ampiezza dell’incisura distale sottesa dal processo otturatore e dall’estremità distale.

Gli otto caratteri sono i seguenti:

[1] 'Dorsal process: present vs absent.

[2] 'Distal tip: blunt vs acuminate.

[3] 'Obturator process: blunt vs acuminate.

[4] 'Distal tip directed: ventrally vs dorsally.

[5] 'Obturator notch angle: less than 90° vs wider.

[6] 'Distal tip elongation: shorter vs longer than obturator notch.

[7] 'Dorsal process distal position: proximal vs distal to obturator process.

[8] 'Obturator process proportions: deeper vs narrower than elongation of process at base.

Ho svolto una analisi delle componenti principali della diversità di questi ischi nel campione.

Limitandosi al grafico delle due componenti principali, risulta che Eosinopteryx cade dentro la distribuzione dei 5 ischi di Anchiornis (4 punti visualizzati, perché due esemplari si sovrappongono), mentre Caudipteryx, Archaeopteryx e Aurornis cadono ognuno ben al di fuori della ellisse che definisce l’intervallo di confidenza stimato per Anchiornis, ed ognuno ricade in un proprio quadrante.

Questo risultato è abbastanza chiaro: la differenza tra l’ischio di Aurornis e quelli di Anchiornis è comparabile a quella tra Anchiornis, Caudipteryx e Archaeopteryx. Quindi, l’ischio di Aurornis non può essere considerato una variazione intraspecifica di Anchiornis.

Al contrario, Eosinopteryx cade dentro la distribuzione di Anchiornis, e potrebbe essere un esemplare di quel taxon (oppure, che i due taxa non siano distinguibili nell’ischio): questo conferma ulteriormente la validità di Aurornis come taxon distinto.

Aggiornamento del 20 Aprile 2017
Istigato da alcuni commenti, ho incluso altri esemplari nell'analisi: due Archaeopteryx.
Il risultato conferma il precedente grafico: Eosinopteryx risulta dentro la variabilità di Anchiornis, ed Aurornis è molto al di fuori. Notare l'ampia variabilità di Archaeopteryx che comunque non include Aurornis.

Wiehenvenator e la distribuzione dei theropodi giurassici

Elementi noti di Wiehenvenator (da Rauhut et al. 2016).

Rauhut et al. (2016) descrivono i resti parziali di un grosso theropode (lunghezza stimata attorno a 8 metri) dal Calloviano (Giurassico Medio) della Germania settentrionale, ed istituiscono Wiehenvenator albati.

L’olotipo ed unico esemplare di Wiehenvenator include parte del cranio (premascellare, mascellare, lacrimale, postorbitale, dentale e alcuni altri frammenti), alcune coste dorsali, una falange, alcune vertebre caudali intermedie, la fibula e parte dei tarsali prossimali.

Rauhut et al. (2016) includono Wiehenvenator in una versione modificata della analisi di Carrano et al. (2012) sui tetanuri e ottengono, tra le altre cose, il nuovo theropode tra i megalosauridi megalosaurini, sister taxon di Torvosaurus. Immesso in Megamatrice, invece, il nuovo theropode tedesco forma una irrisolta politomia con Megalosaurinae ed Eustreptospondylinae.

Aldilà di queste differenze topologiche, che sono suscettibili di revisione (attendo la pubblicazione della matrice utilizzata da Rauhut et al. 2016 per meglio comparare i caratteri usati), lo studio è molto interessante perché confronta le varie faune e theropodi del Giurassico. In particolare, emerge una abbondanza di megalosauridi nel Giurassico Medio europeo. Gli autori ritengono che queste abbondanza sia in parte un artefatto di campionamento. In particolare, è significativo che siano poche le località di confronto tra i veri continenti che abbiano età sovrapponibili, che le diverse aree geografiche abbiano sovente differenti livelli corrispondenti a diversi ambienti deposizionali (ad esempio, in Europa abbondano le formazioni costiere e marine, dato che per buona parte del periodo essa fu un arcipelago, mentre sono meno abbondanti le formazioni di ambienti più interni) e spicca l’anomalia nordamericana, praticamente priva di theropodi del Giurassico Medio e con il monopolio della Formazione Morrison nel Giurassico Superiore. Tutti questi fattori devono quindi metterci in allerta a non leggere le distribuzioni note dei theropodi giurassici “alla lettera” come se fossero una fotografia incorrotta di quel periodo.

Bibliografia:

Oliver W.M. Rauhut, Tom R. Hübner, and Klaus-Peter Lanser. 2016. A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic. Palaeontologia Electronica 19.2.29A:1-65.

Coming Soon: colore, dimorfismo e finti batteri in Anchiornis

Non posso non parlarne: l'esemplare é proprio qui di fronte a me!

Yi qi, ovvero: quanto mi secca avere sempre ragione!

Nell'ottobre del 2008, ovvero 6 anni e mezzo fa, scrissi un post su questo blog nel quale proponevo un'ipotesi bizzarra, eterodossa ed idiosincratica per interpretare la curiosa combinazione di caratteristiche presente negli scansoriopterygidi. In breve, proponevo che questi piccoli theropodi fossero forme planatrici munite di un patagio di pelle esteso ai lati del corpo e sotteso dal lunghissimo terzo dito della mano. Tale ipotesi fu corredata, il giorno dopo, da questa ricostruzione che realizzai, un po' frettolosamente, per mostrare un ipotetico scansoriopterygide con patagio.

La prima ricostruzione di uno scansoriopterygide con patagio, realizzata da me nel 2008

Nel 2012, io e Lukas Panzarin tornammo a discutere questa ipotesi in dettaglio, e Lukas realizzò questa ricostruzione:

L'idea che il lungo dito laterale degli scansoriopterygidi fungesse da inserzione per un patagio è sicuramente curiosa, ma non estrema. L'evoluzione del patagio con funzione aerodinamica, infatti, è un fenomeno ricorrente nei tetrapodi. La scienza è sia inferenza di ciò che non è osservabile in base ai dati disponibili, ma anche ricerca di una interpretazione che minimizzi il numero di ipotesi e massimizzi il numero delle spiegazioni. La mia ipotesi sul patagio era un tentativo di "spiegare" in modo esaustivo il mix bizzarro di caratteri in questi animali, minimizzando il numero di affermazioni "ad hoc" (ad esempio, che il lungo dito della mano fosse un organo per la cattura di larve di insetto in cavità).

Tutto questa lunga introduzione (c)autoreferente per dire che quell'ipotesi è risultata valida. Confermata nel modo più diretto e spettacolare che un paleontologo possa desiderare.

Ieri sera, mentre attendevo che fosse pubblicato sul sito di PLoS One il mio nuovo articolo su Tataouinea, la mia casella di posta fu invasa da una valanga di messaggi, il primo dei quali, da parte di Lukas Panzarin:

Avevamo ragione!!!!!

AH AH AH AH AH AH AHA AH AHA

E quando ho visto a cosa si stava riferendo, ho avuto un collasso di adrenalina. Non riuscivo a crederlo...

  

Xu et al. (2015) descrivono un nuovo scansoriopterygidae dal Giurassico Medio della Cina, ed istituiscono Yi qi.

L'olotipo di Yi include parte dello scheletro (cranio, arti anteriori e parte della colonna vertebrale) di un esemplare relativamente maturo, associato a tracce del tegumento. Questo tegumento include piume filamentose non-pinnate e tracce di patagio. A livello della zona carpale del polso si prolunga una struttura ossea a forma di bacchetta rastremante, più lunga dell'avambraccio, che gli autori interpretano come un osso stiliforme analogo alle neoformazioni che in molti animali attuali con patagio sostiene internamente la membrana alara. Se, come appare plausibile, questo processo stiliforme è parte di un patagio, Yi conferma definitivamente la mia ipotesi del 2008. 

  

Non potete immaginare la soddisfazione personale nel vedere un fossile eccezionale confermare una mia ipotesi teorica.

Bibliografia:

Xing Xu,  Xiaoting Zheng, Corwin Sullivan, Xiaoli Wang, Lida Xing, Yan Wang, Xiaomei Zhang, Jingmai K. O’Connor,  Fucheng Zhang & Yanhong Pan (2015) A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature (advance online publication). doi:10.1038/nature14423

50 milioni di anni di Miniaturizzazione Giurassica

Un campionario della disparità theropodiana mesozoica: 
Carcharodontosaurus, Sinocalliopteryx e Ichthyornis.
(c) Davide Bonadonna

I grandi successi sono il prodotto di una tendenza costante e persistente.

Questa introduzione è relativa sia al tema specifico del post, ma anche al lavoro che sta a monte della pubblicazione che sto per introdurvi. Nel numero di oggi di Science, è difatti pubblicato uno studio frutto della collaborazione tra Mike Lee (Università di Adelaide, Australia), Andrea Cau (il sottoscritto autore di questo blog, Università di Bologna e Museo 'Capellini'), Gareth Dyke e Darren "TetZoo" Naish (entrambi dell'Università di Southampton, UK), avente come oggetto l'applicazione di un nuovo metodo di indagine filogenetica su Theropoda. Il metodo in questione, integrante morfologia e stratigrafia, è una versione aggiornata del “morfoclock” usato dallo stesso team per lo studio sull'evoluzione di Aves nel Mesozoico (Lee et al. 2014a). Questo nuovo studio espande la filogenesi che sviluppai per lo studio su Aurornis (Godefroit et al 2013), e che, di fatto, si può considerare la “versione beta.2” di Megamatrice. Con 121 taxa e 1549 caratteri, la nuova analisi (paper: Lee et al. 2014b; dataset: Cau et al. 2014) è la più ampia e dettagliata filogenesi dei theropodi mesozoici finora pubblicata. E dato che Megamatrice è il risultato di oltre 10 anni di progressiva espansione, integrazione ed aggiornamento di informazione filogenetica, lavoro svolto da me a partire dalla mia tesi di laurea, la pubblicazione di oggi si può considerare il prodotto finale (ma non definitivo) di una tendenza costante e persistente, alla pari del tema della pubblicazione.

L'obiettivo del nostro studio è difatti un tema controverso, ampiamente discusso in letteratura: la presenza o meno di tendenze nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda. In particolare, le domande che volevamo analizzare con questo nuovo metodo sono state:

• Esiste una tendenza particolare alla miniaturizzazione corporea nei theropodi prossimi all'origine degli uccelli (Avialae)? Se sì, quale fu la sua durata temporale, intensità ed estensione filogenetica?
• Esiste una qualche tendenza generale nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda?

Per rispondere a queste domande, abbiamo elaborato per la prima volta una filogenesi dell'intero clade (alla scala dei gruppi principali, con particolare enfasi alla transizione che porta agli uccelli) in cui non solo le relazioni filogenetiche ma anche la collocazione nel tempo dei nodi e la dimensione corporea delle specie fossero parte integrante dell'analisi, usando una metodologia sviluppata in origine per studiare l'evoluzione molecolare dei virus, e quindi del tutto estranea alle logiche classiche delle filogenesi paleontologiche. Questo nuovo approccio ha utilizzato un sotto-insieme estratto da Megamatrice (da una versione di circa un anno fa), lo ha integrato con i dati relativi all'età geologica di tutti i taxa inclusi, ed ha esplorato questo spazio “morfo-stratigratico” analizzando simultaneamente l'informazione morfologica e cronologica (l'età di ogni taxon, in milioni di anni dal presente). L'analisi dei dati ha richiesto alcune settimane di tempo macchina per processare la matrice di oltre 187 mila codifiche.

La filogenesi così ottenuta ha quindi il pregio di indicare:

• le relazioni di parentela tra le specie (come le classiche analisi filogenetiche)
• la posizione più probabile nel tempo geologico in cui è avvenuta la separazione delle linee, posizione che viene stimata dal tasso di divergenza morfologica dei vari taxa
• la variazione nelle dimensioni corporee lungo la filogenesi, con stima delle dimensioni dei vari ancestori rappresentati dai nodi
• la velocità con cui i caratteri sono evoluti lungo le varie linee filetiche

Il terzo punto, in particolare, è stato l'obiettivo principale della nostra analisi.

L'analisi conferma le relazioni generali tra i theropodi, e ci da una stima quantitativa (e relativo intervallo statistico di confidenza) di quando i vari gruppi siano comparsi. Essa indica una fase di rapida cladogenesi per la radice di Tetanurae nel Giurassico Inferiore, con la comparsa dei vari sottocladi principali. Inoltre, mappando i tassi di trasformazione morfologica lungo l'albero, l'analisi mostra che l'origine di Avialae non è “speciale” rispetto ad altre aree di Theropoda, in quanto mostra un tasso di trasformazione comparabile a quello di buona parte dell'albero. Difatti, la parte della filogenesi che mostra il tasso di trasformazione più elevato è la parte dello stelo-aviano che comprende le radici di Coelurosauria e Maniraptora.

A sinistra, filogenesi di Theropoda con indicati i vari tassi di trasformazione morfologica. Avialae non mostra un tasso superiore a quello di buona parte del clade. A destra, il medesimo albero con indicati le parti caratterizzate da riduzione corporea e quelle da aumento di dimensioni. Notare la sequenza persistente alla riduzione corporea nello stelo che dalla base dell'albero conduce fino ad Avialae.

Rispondendo alle domande poste prima:

• Effettivamente, esiste una tendenza alla miniaturizzazione nella linea che porta agli uccelli, ma questa tendenza non è localizzata in Avialae o Paraves, né nello stelo di Coelurosauria, bensì è una caratteristica dell'intera linea che dalla base di Tetanurae porta fino alla base di Avialae. Ovvero, la nostra analisi mostra che gli uccelli sono il prodotto finale di una tendenza alla miniaturizzazione sostenuta per almeno 50 milioni di anni, iniziata almeno tra la fine del Triassico e l'inizio del Giurassico (210-200 milioni di anni fa), molto prima della differenziazione di una “linea degli uccelli”, e perdurata fino all'origine degli uccelli (collocata a circa 160 milioni di anni fa). Difatti, l'analisi colloca il concestore* di Neotheropoda a 224 Ma (milioni di anni fa) con una massa adulta stimata in circa 238 kg, il concestore di Orionides a 198 Ma con una massa adulta di circa 163 kg, il concestore di Avetheropoda a 174 Ma per 46 kg, il concestore di Coelurosauria a 173 Ma e 27 kg, il concestore di Maniraptora a 170 Ma per 10 kg, il concestore di Paraves a 168 Ma per 3 kg, e quello di Avialae a 163 Ma per 0.8 kg. Notare come si abbia un'accelerazione della cladogenesi nella fase finale del Giurassico Inferiore. Simulazioni con il nostro dataset indicano che questa tendenza alla miniaturizzazione non sia un artefatto del campionamento dei dati né un effetto passivo casuale all'interno di una grande radiazione adattativa: risulta statisticamente improbabile che per ben 12 eventi di cladogenesi formanti una sequenza continua persista casualmente una trend uniforme di miniaturizzazione. Inoltre, il medesimo trend emerge anche usando altri dataset filogenetici di Theropoda pubblicati da altri autori.
   
• Sebbene la linea che porta dalla base di Tetanurae alla base di Avialae mostri una tendenza costante alla miniaturizzazione, nella globalità di Theropoda - invece - non emergono tendenze particolari: ogni linea mostra difatti fasi alternate di aumento o riduzione delle dimensioni corporee, segno di un grande clade in espansione ecomorfologica. Solo la "traiettoria" che conduce agli aviali persiste costantemente nella miniaturizzazione.

Andamento delle dimensioni corporee lungo i nodi dello stelo-aviano che dalla base di Neotheropoda conduce ad Avialae, emerso dal nostro studio. Notare il trend persistente alla riduzione delle dimensioni corporee per almeno 50 milioni di anni.
Silhouettes modificate da artworks di  Scott Hartman, Mike Keesey e Matt Martyniuk (fonte Phylopic).

Pertanto, la nostra analisi, oltre a produrre una ampia filogenesi di Theropoda calibrata nel tempo geologico, oltre a mostrare i tassi di trasformazione morfologica, indica che Avialae non è “speciale” nel momento particolare della sua origine, ma lo è in quanto prodotto finale di una tendenza unica e persistente verso le riduzioni corporee. Ovvero, ciò che noi chiamiamo “uccelli” sono una forma particolare e peculiare di specializzazione dimensionale all'interno della grande radiazione adattativa dei Theropodi. Retrospettivamente, si può dire che gli uccelli sono ciò che si raggiunge seguendo l'unica traiettoria di Theropoda che includa sempre speciazioni con miniaturizzazione dimensionale. La tendenza pervasiva alla riduzione delle dimensioni corporee, durata almeno 50 milioni di anni lungo la linea che collega la base dei tetanuri alla base degli uccelli, può rappresentare quel framework biologico che funse poi da “base” per molte delle peculiarità degli uccelli, e che sono emerse durante e dopo la tendenza da noi rilevata: l'elaborazione del piumaggio rispetto agli altri dinosauri, l'accelerazione del tasso metabolico e di crescita rispetto agli altri dinosauri, l'espansione del cervello rispetto agli altri dinosauri, l'evoluzione della strategia riproduttiva più K-orientata rispetto agli altri dinosauri, la riorganizzazione del sistema caudo-femorale rispetto agli altri dinosauri e, sopratutto, l'evoluzione del volo battuto, capacità unica degli uccelli in Dinosauria. Molti di questi tratti, oggi adattativi per gli aviani, sono interpretabili come ex-aptation della miniaturizzazione avvenuta nel Giurassico.

Comparazione tra le dimensioni degli ipotetici concestori* di Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves rispetto ad Archaeopteryx, come risulta dalla nostra analisi. (c) Davide Bonadonna.

Un altro risultato inatteso ed interessante è che le dimensioni stimate per i primi tetanuri, inclusi gli ancestori di allosauroidi e megalosauroidi (qualora questi non formino un "grande Carnosauria"), sono nettamente inferiori a quelle che generalmente si assumevano considerando le dimensioni dei taxa noti. La maggioranza dei tetanuri non-coelurosauri noti attualmente ha dimensioni medio-grandi, con masse superiori a 400-500 kg. Era lecito, pertanto, ritenere queste dimensioni come le probabili dimensioni minime degli ancestori orionidi. La nostra analisi invece indica che i tetanuri basali avessero masse nettamente inferiori (attorno a 150-200 kg), quindi comparabili a quelle dei più grandi coelophysoidi e di molti ceratosauri basali. Ciò ha interessanti implicazioni su quale ecologia ancestrale dobbiamo identificare per gli antenati dei principali gruppi di tetanuri: Allosaurus, Sinraptor e Megalosaurus potrebbero non essere dei "modelli adeguati" per capire i tetanuri ancestrali, mentre forme come Guanlong e Dilophosaurus potrebbero essere più indicativi della "plesiomorfia ecologica" da cui derivano megalosauroidi, allosauroidi e coelurosauri.
Il nostro studio si inserisce in un nuovo filone di indagini macroevolutive a larga scala sui dinosauri ed in particolare sulla transizione agli uccelli. Parte dei risultati del nostro studio sono emersi anche in altre ricerche pubblicate di recente, ad esempio in uno studio pubblicato da Benson et al. (2014) che ha analizzato l'evoluzione delle dimensioni corporee nei dinosauri (studio che, per puro caso, ha un titolo in parte simile al nostro: i due studi furono sottomessi indipedentemente alle rispettive riviste in momenti simili). Ciò che è nuovo nella nostra indagine è la metodologia utilizzata, che integra contemporaneamente dato morfologico, dato dimensionale e dato tempo nella costruzione della filogenesi. Negli studi precedenti, invece, era prassi di seguire un metodo a fasi distinte, in cui prima si assemblava il cladogramma “senza il dato tempo”, poi sia calibrava il cladogramma ottenuto "estendendolo nel tempo", minimizzando la durata non preservata delle linee filetiche (un approccio sovente arbitrario), ed infine si mappava su questa filogenesi la variazione del particolare dato morfologico. Ritengo che il metodo da noi sviluppato – per quanto “giovane” e quindi probabilmente rivedibile e migliorabile – sia più potente e meno soggetto alla propagazione dell'errore. Inoltre, l'inclusione del dato tempo nella analisi ricolloca la filogenetica, ed in particolare quella paleontologica immersa nel Tempo Profondo, nel luogo che le compete e da cui trae fondamento, nell'alveo evoluzionistico darwiniano, in cui il Modo della trasformazione morfologica non può essere scisso dal Tempo.

Ringrazio Mike, Gareth e Darren, miei coautori in questo studio, il primo – di fatto – della serie di ricerche che sto svolgendo per il mio dottorato di ricerca all'Università di Bologna.
Ringrazio inoltre la direzione del Museo 'Capellini' per aver permesso l'uso di fotografie di materiale presente nel museo. Davide Bonadonna e Andrea Pirondini hanno fornito aiuto e suggerimenti nella fase di elaborazione del materiale illustrativo ed iconografico.
Non mancate di leggere anche il post di Darren pubblicato in contemporanea con questo!

*concestore di un clade: più recente antenato comune di tutti i membri di quel clade.

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., et al. (2014) - Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biol 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Cau, A., Dyke, G.J., Lee, M.S.Y., Naish, D. 2014 - Phylogenetic, stratigraphic and size data from: Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Dryad Digital Repository doi:10.5061/dryad.jm6pj
Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., and Dyke G. 2013 - A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498: 359–362.
Lee M.S.Y., Cau A., Naish, D., Dyke G.J. 2014a - Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biology 63(3): 442-449.
Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D, Dyke, G.J. 2014b - Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345: 562-566. doi: 10.1126/science.1252243

Kulindadromeus zabaikalicus: un ornithischio dal Giurassico russo che è sia piumato che squamato!

In questo blog, da anni sostengo la necessità di superare la vecchia dicotomia “piume vs squame”, secondo la quale questi due tegumenti non potrebbero coesistere nel medesimo animale. La necessità di superare quella ottusa dicotomia nasceva osservando il record fossile dei dinosauri: se troviamo dinosauri pennuti (come i maniraptori), dinosauri “filopiumati” (come il saurischio Sciurumimus e l'ornithischio Tianyulong), dinosauri con squamature tubercolate (come gli ornithischi hadrosauridi), dinosauri con filamenti e scutellature (come gli uccelli e Juravenator), dinosauri con osteodermi (come gli ornitischi ankylosauridi ed i saurischi titanosauri), e dinosauri con tubercoli e “setole” (come l'ornithischio Psittacosaurus), è evidente che questi vari tegumenti evolvono parallelamente uno dall'altro, e che quindi non ha senso ridurre tutto ad una semplice sequenza lineare “squama ancestrale – perdita della squama – acquisizione del piumaggio” localizzata dentro la linea theropodiana che porta agli uccelli, né ha senso continuare a vedere i non-theropodi come totalmente squamati. Inoltre, siccome squame e piume spesso fossilizzano in condizioni deposizionali differenti, è probabile che la distribuzione di piumaggio e squame nei fossili di dinosauri sia vincolata maggiormente alla tafonomia che alla filogenesi. Consequenza logica di questo nuovo paradigma, è che la base di Dinosauria potrebbe essere caratterizzata da animali con squame assieme al proto-piumaggio, e che la maggioranza dei dinosauri potrebbe essere stata contemporaneamente squamata e piumata.

Credo che da oggi, questo modo di vedere le cose diventerà la concezione standard: Godefroit et al. (2014) descrivono una bonebed ad elevata conservazione contenente numerosi esemplari di un nuovo ornitischio, lungo circa 1 metro e mezzo, dal Giurassico Medio-Superiore della Russia orientale ed istituiscono Kulindadromeus zabaikalicus. Questo nuovo neornithischio basale, sister-taxon di Cerapoda (“marginocefali + ornithopodi”) presenta il sistema tegumentario più complesso scoperto finora tra i dinosauri, comprendente sia tre tipi di squame, sia tre tipi di strutture filamentose.

Piccole squame imbricate (lunghe circa 3 mm) e di forma esagonale, simili agli scutelli dei piedi degli uccelli, sono presenti nella parte distale della tibia. Squame più piccole (lunghe 1 mm), arrotondate e non-imbricanti, simili alle squamette plantari dei piedi degli uccelli, sono presenti attorno alla mano, ai metatarsi ed ai piedi. La coda è ricoperta da almeno 5 serie di ampie squame lievemente incurvate, lunghe fino a 20 mm, ampie 10 mm, ma relativamente sottili (spesse meno di un decimo di millimetro). Le squame caudali non sono ornamentate, e mostrano un pattern imbricato, dato che si sovrappongono posteriormente alla squama successiva. Tale sovrapposizione è rinforzata dalla presenza di una proiezione anteriore in ogni squama che alloggia ventralmente alla squama che la precede. Questo tipo di squame è quindi chiaramente distinto da quelle presenti in thyreofori (molto più spesse ed ornamentate) e ornithopodi (più spesse e non imbricate), e ricordano le squame epidermiche nei metatarsi aviani, ipotesi avvalorata dal non essere formate da fosfato di calcio come negli osteodermi.

Filamenti semplici sono distribuiti attorno la testa, il collo e la schiena. Quelli attorno la testa sono sottili, corti (10-15 mm) ed incurvati. Quelli toracici ed addominali sono più spessi ed allungati (20-30 mm) anche se ben più corti di quelli in Tianyulong o le setole di Psittacosaurus. Corti filamenti composti (in pacchetti di 6-7) aventi un basamento comune ampio 2-4 mm, ma privi di rachide principale, sono presenti attorno a omero e femore. Questi basamenti comuni formano un pattern esagonale pur mantenendosi distinti tra loro, quindi distinti dal sistema di squame presente in mani e piedi. Infine, pacchetti di 6-7 ampi filamenti nastriformi, lunghi ciascuno 15-20 mm ed ampi circa 2 mm, sono presenti attorno alla parte prossimale della tibia. Ciascun nastro presenta una parte centrale più scura ed è formato internamente da un fascio di filamenti spessi 50-100 micrometri.

I vari tipi di tegumento di Kulindadromeus: a sinistra, le squame; a destra, i filamenti. In basso, ricostruzione della squamatura dorsale della coda.

In breve, Kulindadromeus dimostra che negli ornithischi erano presenti filamenti semplici e complessi, come nei theropodi, associati a vari tipi di squame, sia nella forma di complesse imbricature che come semplici scutellature. Interessante constatare che le strutture filamentose complesse sono ancorate a basamenti vagamente simili alle squamette non addossate che si ritrovano in molti fossili di ornithischi: possibile che la maggioranza degli ornithopodi che finora abbiamo ritenuto squamati fossero in vita anche filamentosi, con ogni squama a fungere da ancoraggio per un elaborato pattern di filamenti? Forse, a breve dovremo abbandonare un secolo di iconografia ornithischiana, come stiamo già facendo con i theropodi, per mostrarli nella loro livrea squamata-e-piumata? A quando un sauropodomorfo squamo-piumato?

Infine, sarebbe ora di chiamare definitivamente tutti i dinosauri con il nome con cui da sempre chiamiamo gli animali dotati di piumaggio, ovvero: Uccelli?

Ringrazio Pascal Godefroit per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.

Bibliografia:

Godefroit P, Sinitsa SM, Dhouailli D, Bolotsky YL, Sizov AV, McNamara ME, Benton MJ, Spagna P. 2014. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345: 451-455.

Steneosaurus barettoni: 226 anni di un enigma giurassico - Seconda Parte

Nel precedente post di questa serie ho parlato della storia dell'esemplare MPUP 6552, olotipo della specie Steneosaurus barettoni deZigno 1883, un coccodrillo giurassico italiano quasi del tutto sconosciuto alla maggioranza degli appassionati di paleontologia, che è stato recentemente l'oggetto di un mio studio (Cau 2013). In questo post descriverò la morfologia generale dell'esemplare, dalla quale si può chiaramente dedurre che esso NON è uno Steneosaurus.

Fotografia di MPUP 6552 e disegno schematico dell'esemplare. Dettagli nel testo del post.

Steneosaurus barettoni: 226 anni di un enigma giurassico - Prima Parte

Busto di Giovanni Arduino, ritratto di Achille deZigno, e due esempi dei vari documenti del XIX secolo che menzionano il "Coccodrillo di Treschè Conca" (sottolineato in rosso)

Come vi ho annunciato in passato, il 2013 sarà un anno molto interessante ed entusiasmante, almeno per quel che riguarda le ricerche sui rettili mesozoici italiani. Dopo il plesiosauro del Kaberlaba (nota: Cristiano Dal Sasso mi informa che l'espressione corretta è "del Kaberlaba" e non "di Kaberlaba" come scritto precedentemente) ecco un nuovo studio, questa volta avente come oggetto la rivalutazione di un fossile italiano rimasto per troppo tempo nell'oblio. 
Cosa può legare un naturalista ed uno dei padri della stratigrafia, entrambi del XVIII secolo, un paleontologo del XIX secolo, ed un paleontologo-blogger del XXI secolo? A parte il fatto che sono tutti italiani, e tutti appassionati di fossili, apparentemente nulla.