05 aprile 2013

Steneosaurus barettoni: 226 anni di un enigma giurassico - Seconda Parte

Nel precedente post di questa serie ho parlato della storia dell'esemplare MPUP 6552, olotipo della specie Steneosaurus barettoni deZigno 1883, un coccodrillo giurassico italiano quasi del tutto sconosciuto alla maggioranza degli appassionati di paleontologia, che è stato recentemente l'oggetto di un mio studio (Cau 2013). In questo post descriverò la morfologia generale dell'esemplare, dalla quale si può chiaramente dedurre che esso NON è uno Steneosaurus.
Fotografia di MPUP 6552 e disegno schematico dell'esemplare. Dettagli nel testo del post.


MPUP 6552 è una lastra di rosso ammonitico sulla quale sono conservate le ossa del cranio e della mandibola di un Crocodylomorpha. Il cranio (nella figura, A-B-C) è esposto dorsalmente, mentre le mandibole, parzialmente disarticolate, sono esposte medialmente (il ramo destro, D) e dorsalmente (il ramo sinistro, E). La mandibola è lunga 67 cm, quindi è plausibile che il cranio originariamente fosse lungo circa 70 cm. da cui si deduce una lunghezza totale del corpo attorno ai 3,5-4 metri. Non tutte le ossa sono preservate: i margini laterali della regione temporale (B) sono andati perduti, e il rostro (C) è preservato solo come impronta sulla lastra. Anche le parti posteriori dei rami mandibolari sono preservate solamente come impronte nella lastra. Il dentale sinistro (E) mostra chiaramente gli alveoli in cui alloggiavano i denti. Di questi ultimi, una dozzina è preservata attorno alle ossa, mentre la base di alcuni denti emerge ancora da alcuni alveoli della mandibola.
Nonostante la frammentarietà, l'esemplare conserva un numero sufficiente di caratteri utili per stabilire a quale gruppo appartenga.
Il rostro forma circa il 55% della testa, quindi si tratta di una forma mesorostrina, con un allungamento moderato del muso. Il rostro è stretto per buona parte della sua lunghezza, e si espande posteriormente solamente a livello della zona orbitale. La parte anteriore di ciò che resta del cranio (A) mostra alcune suture, che permettono di distinguere la parte posteriore delle ossa nasali, il prefrontale destro, il frontale e parte del parietale. I nasali sono lievemente convessi dorsalmente, ed assieme formano un solco centrale che corre anteriormente. Il prefrontale, per quanto eroso nei margini, è ampio, ha una forma vagamente "a goccia" e si espande lateralmente ben oltre il livello del rostro. Il margine anteriore del frontale è a forma di "V" con la punta diretta anteriormente. La superficie del frontale è ornamentata da piccole creste e rugosità. Posteriormente, il frontale forma la stretta barra intertemporale assieme al parietale. Due fosse, poste appena anteriormente alla barra intertemporale, marcano il limite anteriore delle fosse sopratemporali. 
La mandibola è relativamente gracile, e posteriormente, ben visibile nel ramo destro (D), essa si proietta dorsalmente ben oltre il livello degli alveoli. La sinfisi mandibolare è lunga circa il 40% della mandibola. Il dentale presenta almeno 17 alveoli: due ulteriori alveoli, poco conservati, sono presenti posteriormente a quelli più evidenti. In tutto, quindi, la mandibola aveva 19 denti per ciascun ramo. Gli alveoli sono ampi, mentre gli spazi tra gli alveoli sono meno di metà del diametro degli alveoli. Le impronte nella parte anteriore del rostro indicano che ogni premascellare portava 3 denti. Le corone dei denti sono lunghe al massimo 3 cm, poco incurvate e con una evidente ornamentazione di creste verticali lungo lo smalto.

A quel gruppo di crocodiliformi appartiene MPUP 6552? 
Per prima cosa, occorre verificare se è uno Steneosaurus. In Steneosaurus, ed in generale nei teleosauroidi, la sinfisi mandibolare è estesa per più del 50% della mandibola (in MPUP solo per il 40%), la mandibola presenta normalmente più di 25 denti (MPUP 6552 ne ha solo 19), la mandibola termina anteriormente con un'espansione simile ad una spatola (questa espansione è assente in MPUP 6552), e gli alveoli sono relativamente piccoli e distanziati da spazi più ampi degli alveoli (in MPUP 6552, gli alveoli sono ampi e distanziati da spazi più stretti degli alveoli). Pertanto, MPUP 6552 NON è uno Steneosaurus né un teleosauroide.
Inoltre, MPUP 6552 presenta alcuni caratteri derivati che ci permettono di ricollocare l'esemplare in un altro clade di Crocodylomorpha. Il solco dorsale formato dei due nasali, il prefrontale a forma di goccia che si espande lateralmente, il premascellare con 3 denti, e la mandibola che posteriormente si inarca dorsalmente oltre il livello dei denti, sono caratteri diagnostici dei metriorhynchidi. Pertanto, MPUP 6552 è un Metriorhynchidae.
Confrontato con gli altri metriorhynchidi, MPUP 6552, presenta una regione interorbitale stretta, un numero di denti mandibolari minore di 20 ma maggiore di 14, e corone dei denti lunghe meno di 3 cm: questa combinazione di caratteri è presente solamente nei Geosaurinae basali. Infine, tra i geosaurini basali conosciuti, solamente Neptunidraco presenta fosse sopratemporali che si espandono anteriormente al ramo postorbitale del frontale ma non raggiungono il punto di minima ampiezza della regione interorbitale, e alveoli molto ravvicinati con ridotto spazio alveolare, proprio come in MPUP 6552.
Conclusione: MPUP 6552 è un esemplare di Neptunidraco
Dato che Neptunidraco è l'unico metriorhynchide noto nella Formazione del Rosso Ammonitico, il dato morfologico e stratigrafico concordano, rafforzandosi a vicenda. Data la frammentarietà dell'esemplare, non tutti i caratteri diagnostici di Neptunidraco ammoniticus sono identificabili, pertanto ho ritenuto più cauto attribuire MPUP 6552 a Neptunidraco sp., ovvero, ad una specie indeterminata di Neptunidraco (che potrebbe anche essere lo stesso N. ammoniticus, sebbene non si possa confermare con i dati a disposizione).
Pertanto, quale è il destino della specie "Steneosaurus barettoni"? Come scrissi nel precedente post, quando deZigno istituì la specie, nel 1883, si limitò a battezzare l'esemplare senza corredare la pubblicazione di una descrizione dell'esemplare o di una diagnosi. In base al Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica, tale pubblicazione non rispetta quindi i criteri basilari per l'istituzione di una nuova specie. Pertanto, il binomio "Steneosaurus barettoni" è un nomen nudum, un nome "nudo" al quale non è stato associato nel modo corretto un esemplare di riferimento.

E così, quasi per caso, mi sono trovato di fronte al secondo esemplare di Neptunidraco! Cronologicamente, questo dovrebbe essere considerato il primo esemplare, dato che fu scoperto 168 anni prima dell'olotipo. Tuttavia, l'olotipo rimane l'esemplare scoperto nel 1955. La storia segue strane vie, e non sempre si conforma alla logica. L'animale al quale apparteneva il cranio in MPUP 6552 ha una lunghezza stimata in circa 370 cm, quindi era circa 85-90% delle dimensioni dell'olotipo di Neptunidraco ammoniticus. Non è chiaro se queste differenze dimensionali siano dovute ai due stadi ontogenetici degli individui alla morte, a dimorfismo sessuale o ad altro.
Differenze di dimensioni stimate tra MPUP 6552 e l'olotipo di N. ammoniticus

Durante le ricerche per questo articolo, ho anche scoperto che al Museo di Rovereto (Trento) sono presenti alcune lastre di rosso ammonitico provenienti dal Veneto e datate al Giurassico Medio, in cui emergono le ossa della mandibola di un metriorhynchide: le sue caratteristiche corrispondono a quelle di MPUP 6552, e quindi si tratta del terzo esemplare di Neptunidraco!

La rivalutazione di MPUP 6552 aggiunge quindi nuovi dati utili per ricostruire l'aspetto e le affinità di Neptunidraco. Ad esempio, ora sappiamo il numero dei denti e il grado di allungamento del rostro, dati che non erano noti dall'olotipo, il quale non conserva la parte anteriore del rostro né l'intera serie alveolare. Con molto piacere, constato che la ricostruzione realizzata con Davide Bonadonna (sotto), per quanto fosse ipotetica nella stima della lunghezza del rostro e nel numero dei denti, si è rivelata sostanzialmente corretta, a conferma che una buona sinergia tra paleontologi e artisti permette di fare ricostruzioni affidabili! A sinistra, notate che se sovrapponiamo la mandibola di MPUP 6552 (la parte del fossile meno deformata) in modo che sia delle stesse dimensioni della ricostruzione del cranio di Neptunidraco realizzata da me nel 2011, in modo che le parti articolate corrispondano, otteniamo una sovrapposizione quasi perfetta! 

Ultimo dettaglio, storicamente rilevante. La rivalutazione di "Steneosaurus barettoni" come esemplare di Neptunidraco ha una conseguenza storiografica. Finora, i primi esemplari di metriorhynchidi scoperti e menzionati in letteratura risalivano al secondo decennio del XIX secolo, mentre nessun metriorhynchide pareva essere scoperto/citato nel secolo precedente. MPUP 6552, scoperto nel 1787 e menzionato per la prima volta nel 1794, risulta probabilmente il primo metriorhynchide scoperto nella storia! Un bel blasone, per quello che è anche il più antico Metriorhynchidae nel record geologico!

Per tutti i dettagli tecnici su questo studio e sulle sue implicazioni per Neptunidraco e, in generale, Metriorhynchidae, vi rimando a Cau (2013).

Bibliografia:

4 commenti:

  1. Molto interessante, avevo sperato in un nuovo genere, ma anche così, grande scienza e congratulazioni

    Valerio

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  2. Grande! Immagino sia una bella soddisfazione l'aver riscritto in maniera così decisiva la storia della paleontologia italiana.
    Complimenti vivissimi.
    Simone

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  3. Nei tre anni di frequenza di questo blog e di ripresa di lettura degli articoli scientifici avevo già capito quanto questa scienza fossa profonda e richiedesse una quantità notevole di conoscenze che spaziano dall’anatomia alla statistica. Tuttavia, questo post mi ha ulteriormente aperto gli occhi su quanto sia profonda la mia ignoranza (nel senso di non conoscenza) della paleontologia.
    Ho però un tarlo che mi corrode da tempo e spero di usare la terminologia corretta per farmi capire.
    E’ una domanda che ho già cercato di porre, ma continuo ad avere dei dubbi.
    So che sei un esperto di Theropoda e quindi sono certo che conosci ogni sfumatura della loro anatomia e delle loro relazioni filogenetiche.
    Quando hai iniziato a studiare l’esemplare di _Neptunidraco_ come hai fatto a stabilire a quale clade di massima apparteneva? Hai osservato degli stati di carattere che già conoscevi come caratteristici di un clade e su questa base hai cercato e usato una matrice già pronta per l’analisi filogenetica?
    In questo caso le tue conoscenze sono veramente ampie e di conseguenza, profonda la mia ignoranza.
    Te lo chiedo perché mi sembrava di aver capito che gli stati di carattere in comune a tutti i taxa di un clade (non conosco il termine tecnico) non sono decisi a priori ma a posteriori in base all’albero filogenetico più parsimonioso che spieghi la distribuzione degli stati di carattere.
    Non si crea un ragionamento circolare dove uso degli stati di carattere per inserire in un contesto filogenetico un taxa a priori, quando il fato che quegli stati di caratteri siano univoci per quel clade dovrebbe essere il risultato a posteriore dell’analisi?
    Inoltre, non c’è il rischio che il paleontologo osservi solo i caratteri presenti nella matrice che ha scelto e non veda altri caratteri che potrebbero essere utili?
    Non è mia intenzione fare critiche a nessuno. Desidero solo capire.
    Ti ringrazio in anticipo se vorrai rispondermi.

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    Risposte
    1. "Quando hai iniziato a studiare l’esemplare di _Neptunidraco_ come hai fatto a stabilire a quale clade di massima apparteneva? Hai osservato degli stati di carattere che già conoscevi come caratteristici di un clade e su questa base hai cercato e usato una matrice già pronta per l’analisi filogenetica?"
      Si ragiona per tentativi ma ci si fa guidare anche dalle conoscenze generali. Neptunidraco era "ovviamente" un metriorinchide, dato che ha caratteri che solo i metriorinchidi hanno (in particolare, l'ampio prefrontale espanso lateralmente). Quindi come prima ipotesi di partenza - risultata corretta - ho valutato le sue relazioni lì. Se fossero emerse delle incongruenze negli altri caratteri, avrei iniziato a confrontarlo con altri gruppi. Così non è stato, ma poteva succedere (col plesiosauro del Kaberlaba ad esempio abbiamo inizialmente guardato agli ittiosauri, poi quando le incongruenze sono diventate troppe siamo passati ai plesiosauroidi, e quando le incongruenze sono diventate troppe siamo passati ai pliosauridi, e lì le congruenze sono diventate molto maggiori delle incongruenze.
      Ovviamente, può capitare di sbagliare identificazione (vedi il caso Kemkemia, in cui la scarsità di dati e le convergenze possono depistarci), ma prima o poi i dati portano verso il gruppo più probabile.

      "Te lo chiedo perché mi sembrava di aver capito che gli stati di carattere in comune a tutti i taxa di un clade (non conosco il termine tecnico) non sono decisi a priori ma a posteriori in base all’albero filogenetico più parsimonioso che spieghi la distribuzione degli stati di carattere. "
      Non esattamente. Ciò che sappiamo a priori (il "dato" nel proprio senso della parola) è la presenza o meno di caratteri, ma la loro distribuzione nella filogenesi, e quindi la gerarchia che occupano nello stabilire a quale gruppo appartiene una specie, risultano a posteriori. A priori però non sappiamo se un carattere è primitivo o derivato, ed in quel caso ci basiamo su confronti con specie che, per altri caratteri, sappiamo essere esterni a quel gruppo. Anche qui, si parte sempre per tantativi ed errori, ma anche in base a quello che è noto in quel momento. Ad esempio, per ora è altamente improbabile che gli ornithischi siano più vicini ai theropodi rispetto ai sauropodomorfi (ma non è impossibile) quindi sappiamo che essi sono esterni a qualsiasi ragionamento sulle relazioni tra sauropodomorfi e theropodi, e si possono usare per stabilire la gerarchia dei caratteri. Ma non si può escludere a priori che domani sia pubblicato un proto-ornithischio che smentisca questo scenario.

      "Inoltre, non c’è il rischio che il paleontologo osservi solo i caratteri presenti nella matrice che ha scelto e non veda altri caratteri che potrebbero essere utili? "
      Certo. Ma sarebbe un modo di lavorare molto ottuso e limitato. Non a caso, Megamatrice cresce continuamente come numero di caratteri: ogni volta che mi imbatto in caratteri non usati prima ma potenzialmente utili, li inserisco nell'analisi.

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