06 agosto 2015

L'inusuale evoluzione "accelerata" dei rettili del Rosso Ammonitico

Ricostruzione del pliosauride da Kaberlaba (artwork by Fabio Manucci)

Il record fossile dei rettili giurassici italiani è relativamente scarso. Nel mio piccolo, ho cercato di contribuire alla conoscenza di questi animali, in particolare quelli scoperti nella Formazione del Rosso Ammonitico Veronese che affiora sopratutto in Veneto. Assieme a Federico Fanti, ho rivalutato il “coccodrillo di Portomaggiore”, ora noto come Neptunidraco ammoniticus. Ho inoltre ridescritto quello che è probabilmente il primo esemplare di metriorinchide scoperto nella storia, rinvenuto in Veneto alla fine del '700, ritenuto per oltre un secolo come uno Steneosaurus, ma che è risultato essere invece un altro esemplare di Neptunidraco. Infine, sempre con Federico, ho descritto il primo scheletro articolato di plesiosauro rinvenuto in Italia, un pliosauride di taglia media proveniente dal Rosso Ammonitico di Kaberlaba, vicino Asiago.
Nella pubblicazione relativa al pliosauride di Kaberlaba, evitammo di istituire una nuova specie. Il motivo principale di questa decisione era che non avevamo dati sicuri sullo stato di crescita di quell'esemplare al momento della morte, e questo compromette la possibilità di definire una specie valida da quell'individuo. L'animale mostra una morfologia “gracile longirostrina” (proporzioni corporee affusolate, muso allungato), che è relativamente primitiva per un pliosauride dell'Oxfordiano (circa 160 milioni di anni fa). Questa morfologia poteva dipendere da due fattori, non necessariamente uno escludente l'altro:
1) L'effettiva primitività dell'animale rispetto ai pliosauridi della sua età. 2) Uno stadio immaturo di crescita, per cui l'animale “sembrava” primitivo più per la ritenzione di caratteri immaturi piuttosto che per una effettiva primitività della specie.
Il secondo fattore era cruciale: se non potevamo escludere che l'animale fosse giovane, non potevamo escludere che la sua “primitività” fosse solo apparente ma non reale. E se un animale ha un mix di caratteri che non è possibile discriminare se “immaturi” (attributi transitori della vita di un animale) o “primitivi” (attributi effettivi di una specie in relazione al suo clade) è rischioso istituire una specie da quell'individuo. Nanotyrannus docet. Occorreva quindi disporre di informazioni sullo stadio di crescita, in assenza delle quali non sarebbe stato possibile svolgere una adeguata analisi filogenetica il cui risultato non fosse “viziato” da caratteristiche apparentemente primitive ma che invece potevano essere solamente delle condizioni immature di quell'esemplare particolare.

Lo scorso inverno, tornai al Museo “Leonardi” di Ferrara per visionare l'esemplare. Alcune ossa dell'animale, presenti nella collezione del museo, non erano state descritte durante il nostro primo studio né incluse nella pubblicazione, e volevo ora analizzarle. Passai qualche ora aprendo nuovamente i cassetti che custodiscono le ossa del pliosauride, e tra le varie ossa mi imbattei in un frammento di forma cilindrica. Il frammento era chiaramente la sezione interna di un osso del pliosauride, probabilmente una vertebra. Potei quindi osservare la struttura interna delle ossa, che nel resto dello scheletro è troppo deformata e compressa per essere analizzata. E con mia grande soddisfazione, vidi che l'osso mostrava una struttura interna molto spugnosa, una fitta texture di trabecole perforata da numerose cavità arrotondate. Siccome è noto che nei plesiosauri l'osso è compatto nei giovani e diventa spugnoso negli adulti, quell'osso era la prova che ci mancava per stabilire lo stato ontogenetico dell'animale: era un adulto! Pertanto, la sua morfologia “primitiva” non era un artefatto dello stadio di crescita, ma una genuina condizione della specie a cui apparteneva. Unendo questo risultato con i nuovi dati da alcune ossa di un arto anteriore che non avevamo descritto precedentemente, pareva ora esserci abbastanza materiale per analizzare filogeneticamente l'animale.

Prima regola del paleontologo: non importa quanto sia frammentario, può sempre essere utile!

Una volta immesso in una analisi filogenetica dei pliosauroidi, l'esemplare da Kaberlaba risulta un Pliosauridae relativamente basale, sister taxon del nodo formato da Marmornectes e Thalassophonea (il clade comprendente taxa come Pliosaurus, Liopleurodon e Kronosaurus), e più derivato rispetto alle specie di Hauffiosaurus.
Ora che abbiamo buoni motivi per considerare l'esemplare da Kaberlaba come un adulto, e data la sua collocazione filogenetica non riconducibile a linee evolutive già note, la combinazione di caratteristiche nel suo scheletro permette di differenziarlo da tutte le specie di pliosauride giurassico. Ovvero, il pliosauride di Kaberlaba rappresenta una nuova specie, meritevole di avere un nome proprio.
Pertanto, vi introduco:

Anguanax zignoi

letteralmente: il “Signore delle Anguane di deZigno”. “Anguanax” è una parola composta che unisce “Anguana” e “anax”. L'Anguana è una creatura mitologica del folklore in alcune zone dell'Italia settentrionale, descritta come un essere acquatico femminile avente caratteristiche sia di rettile che di pesce; mentre “anax” è un termine greco che designa un capo militare. La specie onora Achille deZigno, che nel XIX secolo scoprì e studiò i primi resti frammentari di plesiosauro nel Rosso Ammonitico. Anguanax è diagnosticato da un mix unico di caratteri, tra cui due autapomorfie: una proiezione ossea del prefrontale nel margine anteriore dell'orbita, ed il margine posterolaterale del coracoide che è diritto e diretto trasversalmente, ma non raggiunge il livello del glenoide pettorale.

Mentre preparavo il manoscritto su questi ulteriori resti di Anguanax e sulla descrizione proprio di quelle prime ossa di plesiosauro scoperte da deZigno nel '800 (ed oggi custodite al Museo Geologico e Paleontologico di Padova), decisi di applicare i metodi di analisi filogenetica Bayesiana (che sto testando per la mia tesi di dottorato) all'evoluzione di Neptunidraco e Anguanax. Le analisi filogenetiche Bayesiane incorporano informazioni sia sulla morfologia dei fossili che sulla loro età geologica, e questo permette di stimare il momento in cui le linee evolutive si separarono una dall'altra, e anche di stimare la “velocità” con cui l'evoluzione è avvenuta lungo quelle linee. Quando applicai questi metodi alle filogenesi dei metriorichidi (per Neptunidraco) e dei pliosauridi (per Anguanax) ottenni un risultato interessante. Le analisi indicano che entrambe le linee evolutive che portano ai rettili italiani si separarono dai loro parenti “non-italiani” in un ristretto intervallo di tempo: tra 176 e 171 milioni di anni fa, prossimo quindi al limite tra Giurassico Inferiore e Giurassico Medio. Questo significa che la linea evolutiva che conduce a Neptunidraco fu relativamente breve (3 milioni di anni), mentre quella di Anguanax piuttosto lunga (17 milioni di anni), che conferma che esso derivi da forme prossime alla base dei pliosauroidi. Tuttavia, sarebbe errato considerare Anguanax come una forma "relitta" del Giurassico Inferiore, sopravissuta nell'Oxfordiano: le analisi indicano che il tasso di divergenza (la “velocità” evolutiva) nella sua linea evolutiva è circa 2-3 volte più alto del tasso medio degli altri pliosauridi. Curiosamente, anche Neptunidraco mostra valori insolitamente elevati rispetto agli altri metriorhynchidi: un ordine di grandezza sopra la media del clade, il valore più elevato stimato in tutto Thalattosuchia.

Filogenesi basate su inferenza Bayesiana di Pliosauroidea e Thalattosuchia. L'asse verticale è in milioni di anni dal presente. Il colore dei rami indica il tesso di divergenza evolutiva stimato (blu: tasso moderato, rosso: tasso elevato). Notare che le linee che portano a Anguanax e Neptunidraco abbiano tassi ben superiori al tasso medio dei rispettivi cladi.


In breve, le analisi suggeriscono che gli antenati dei rettili del Rosso Ammonitico si originarono durante un breve intervallo del Giurassico, tra 176 e 171 milioni di anni fa, e che l'evoluzione di questi rettili nel Rosso Ammonitico fu molto ben più rapida che negli altri rettili marini loro parenti vissuti altrove. 
Come spiegare questo risultato? 
Confrontando l'evoluzione di questi rettili con quella dei loro parenti, escludiamo che questa “evoluzione rapida” (o meglio, questo alto tasso di divergenza morfologica) sia legata a specializzazioni alimentari o locomotorie. Pertanto, riteniamo che la “causa scatenante” possa essere legata all'evoluzione geologica (ed ambientale) nell'Europa meridionale al passaggio Giurassico Inferiore – Giurassico Medio. In quell'intervallo è documentata la più importante fase di regressione marina (ritiro del mare) del Giurassico europeo. Questa regressione comportò una rapida riduzione delle aree di mare basso, che rappresenta l'ambiente tipico in cui rinvenire plesiosauri e coccodrilli marini. Inoltre, durante questo intervallo, il fondo del mare nella zona che sarebbe diventata il Veneto italiano (dove affiora il Rosso Ammonitico con resti di rettili) si approfondì rapidamente. Infatti, tutti i rettili rinvenuti nel Rosso Ammonitico furono depositati in fondali a grande profondità, ben maggiore della tipica profondità a cui sono ricondotti la maggioranza dei giacimenti fossiliferi a rettili marini del resto d'Europa. Ciò non significa che i rettili italiani vivessero in fondali profondi, ma indica che questi rettili non avevano problemi a vivere in mare aperto, lontano dai bassi fondali della costa. Possibile che i rettili del Rosso Ammonitico si siano adattati a vivere in mare aperto come risposta evolutiva alla rapida riduzione delle aree di mare basso avvenuta durante la regressione della fine del Giurassico Inferiore? Semplificando il concetto al massimo, riteniamo che la rapida riduzione delle aree di mare basso possa essere stata la “causa ambientale” che indusse una così rapida evoluzione negli antenati dei rettili del Rosso Ammonitico: in assenza di aree di mare basso in cui migrare, letteralmente sprofondate per i processi di formazione della Tetide, l'opzione fu tra adattarsi rapidamente al nuovo ambiente o estinguersi. Ed essi si adattarono a vivere in mare aperto.
La nostra ipotesi fa una predizione testabile: se future scoperte dimostreranno l'esistenza di rappresentanti delle due linee italiane vissuti prima della fase di regressione marina della fine del Giurassico Inferiore, la nostra ipotesi sarà falsificata.
Tutto questo è ampiamente descritto e discusso in una nuova ricerca (Cau e Fanti 2015) che è stata pubblicata oggi.

Ringrazio Federico, mio co-autore in questo studio. Un grazie particolare a Mariagabriella Fornasiero (museo Geologico e Paleontologico di Padova), Roberta Pancaldi e Benedetto Sala (entrambi del museo "Leonardi" di Ferrara) per aver fornito il materiale fossile studiato in queste ricerche. Fabio Manucci è autore della ricostruzione ufficiale di Anguanax, ispirata dalla prima ricostruzione realizzata due anni fa da Davide Bonadonna.

Bibliografia:
Cau A., Fanti F. 2015 - High evolutionary rates and the origin of the Rosso Ammonitico Veronese Formation (Middle-Upper Jurassic of Italy) reptiles. Historical Biology http://dx.doi.org/10.1080/08912963.2015.1073726

28 commenti:

  1. Complimenti per la pubblicazione. Avrei alcune domande, se ti va: 1) cosa si sa delle fasi di crescita dei plesiosauri? ovvero, la loro morfologia cambiava molto durante la crescita? 2) come si è fatto a stabilire che le ossa dei plesiosauri passassero da compatte a spugnose durante lo sviluppo postnatale? si è fatto riferimento ai vertebrati odierni, oppure esistono casi non ambigui di fasi di crescita dei plesiosauri da cui ricavare questa informazione? 3) spesso alti tassi di divergenza morfologica si riscontrano quando ci sono delle radiazioni evolutive: è possibile che sia questo il caso dei rettili marini del Veneto?

    RispondiElimina
    Risposte
    1. 1) Di alcune specie abbiamo numerosi individui a diversi stadi di crescita. Quello che si osserva di solito è una variazione nelle proporzioni delle ossa. La morfologia non cambiava moltissimo, se non con allungamenti di certe parti rispetto ad altre (non c'è un trend generale).
      2) Le ossa degli individui giovani sono compatte. Quelle degli adulti sono spugnose. Si vede dalle sezioni delle ossa.
      3) Dovremo scoprire nuovi fossili per dirlo.
      3)

      Elimina
    2. Grazie. Una curiosità: si pensa che i Plesiosauri fossero (ovo)vivipari, vero?

      Elimina
    3. Non si pensa, si sa con certezza. Abbiamo uno scheletro di policotylide con feti nella cavità addominale.

      Elimina
    4. Interessante. Quanto è plausibile che questo sia valido anche per i plesiosauri più basali e per gli altri Sauropterigi? Si sa qualcosa per quanto riguarda la riproduzione dei coccodrilli metriorinchi?

      Elimina
    5. Non sappiamo se i metriorhynchidi fossero ovo/vivipari.

      Elimina
  2. Bell'articolo, molto interessante, e complimenti per la pubblicazione (l'ennesima).
    anch'io avrei una piccola domanda: credi ci siano altre possibilità di falsificazione dell'ipotesi evolutiva che avete formulato oltre a quella che hai esposto nell'articolo?
    Emiliano

    RispondiElimina
  3. Beautiful animal!! Congratulations!!

    I must admit I have problems with the notion of a regressing sea stimulating the evolution of deep water pelagic animals. In times of progressive, shallow water seas there would still be deep water habitats offshore. It seems more probable that - at all times - there would have been deep water creatures and shallow water creatures and they would simply move around as the sea levels dictated they move around. And where and who gets preserved and found later through the vagaries of luck/chance/bias.

    But this interpretation of a pelagic, high speed small game hunter - the "2x penguin" "polycotylid" morph is spot on. I would look at potential for this guild to evolve when ichthyosaurs (whom by the late Jurasic/early Cretaceous dominated this guild) diminished or went extinct locally... any sign of Italian Ichthyosaurs in this or the preceding formation?


    RispondiElimina
    Risposte
    1. The Rosso Ammonitico represents very deep water condition, much deeper than the usual formations where pliosaurids and metriorhynchids are found. Although we acknowledge a preservation bias, it is unusual that our analyses of the two clades indicate that both Italian lineages originated during the minimur reduction of shallow seas in Jurassic of Europe, and both lineages show among the highest rates of evolution. We suggest that shallow sea reduction due to regression enabled marine reptiles in the Tethys to migrate to other shallow areas (thus to track their original habitat) and thus forced adaptation to deeper seas/more pelagic conditions.
      We have ichthyosaur remains in other parts of the Formation, I think younger (?latest Jurassic) than the fossils studied by us.

      Elimina
    2. I see I had to read that bit about "Baynesian" evolution again and how both Neptunidraco and Anguanax were on the "fast track" evolutionarily. Interesting. It still might be interesting to look into Ichthyosaurs and how they were doing around this time. If pelagic Ichthyosaurs suffered a local extinction this would open up opportunities for pelagic pliosuars/marine crocs etc etc. which might give the same signal for rapid evolution. The two scenarios - sea level change and opening niche space - are not mutually exclusive.

      Elimina
  4. La nostra ipotesi restringe la durata delle due linee evolutive in un preciso intervallo. Siccome è un'ipotesi puntuale, per falsificarla si deve trovare fossili per ciascuna linea non previsti da quell'ipotesi, ovvero vissuti prima del momento che stimiamo sia la compatrsa della linea evolutiva. Non si falsifica in altro modo, dato che essa si limita a parlare di durate di linee evolutive.

    RispondiElimina
  5. Congratulazioni!
    Per te e per il tuo coautore.

    Anax è uno dei termini più discussi della lingua greca, è un termine miceneo, molto antico, era (nella forma nota in lineare B di Wanax) probabilmente il titolo di Agamennone (ammesso sia mai esistito) e dei grandi sovrani dell'età del bronzo, mentre Zeus era anax degli dei.
    Forse una termine arcaico per indicare il re egemone, comunque il titolo regale in un epoca in cui il basileius (qasirewes in lineare B) era grossomodo un capo villaggio.
    Insomma una parola che già mi fa sognare di suo.

    Quindi direi nome azzeccato

    Valerio P.

    RispondiElimina
  6. Congratulazioni per la pubblicazione!
    Anche l'etimologia del nome è molto bella, anche se forse non molto accattivante.
    Una domanda: quindi l'habitat naturale di questi rettili era simile a quello caraibico odierno?
    Ancora complimenti.

    RispondiElimina
    Risposte
    1. Non capisco la domanda, ma quasi sicuramente la risposta sarà "no".

      Elimina
  7. Scusa mi sono espresso male.
    Le aree di mare basso in cui probabilmente viveva Anguanax erano simili a quelle odierne caraibiche? Quindi in sostanza Anguanax viveva in un mare tropicale?

    RispondiElimina
    Risposte
    1. Cito dal post:
      "Infatti, tutti i rettili rinvenuti nel Rosso Ammonitico furono depositati in fondali a grande profondità, ben maggiore della tipica profondità a cui sono ricondotti la maggioranza dei giacimenti fossiliferi a rettili marini del resto d'Europa. Ciò non significa che i rettili italiani vivessero in fondali profondi, ma indica che questi rettili non avevano problemi a vivere in mare aperto, lontano dai bassi fondali della costa."
      Questi rettili vivevano in mare aperto, non in acque basse.

      Elimina
  8. Ah allora ho frainteso la parte del post riguardo all'habitat. Scusa ancora e grazie per le risposte.

    RispondiElimina
  9. Si sa più o meno a che profondità? Complimenti per lo studio e pubblicazione.
    Alessandro (Bologna)

    RispondiElimina
    Risposte
    1. A che profondità... cosa? Il fondale in cui è fossilizzato lo scheletro? Diverse centinaia di metri (un valore più preciso non é possible determinare).

      Elimina
  10. si sa molto del metabolismo dei pliosauri?
    le ossa indicano un metabolismo "a sangue caldo" o "a sangue freddo"?

    RispondiElimina
  11. Le analisi di Bernard et al. (2010) indicano che mosasauri, ittiosauri e plesiosauri mantenevano una temperatura corporea più alta e stabile rispetto ai pesci loro contemporanei. http://www.sciencemag.org/content/328/5984/1379

    RispondiElimina
  12. Complimenti agli autori e a Fabio Mannucci per l'arte. Ancora una volta la paleontologia si rivela una scienza affascinante

    RispondiElimina
  13. Simone Zannotti17/8/15 11:24

    Mi accodo ai complimenti e pongo alcune domande generiche di interesse comune... Dal momento che ribadisci che i plesiosauri non vivevano in mari molto profondi, quale era la profondità dei mari in cui vivevano generalmente i plesiosauri e quali sono le prove a supporto di queste non eccessive batimetrie (caratteristiche delle rocce che inglobano i resti fossili? oppure caratteristiche delle ossa?) Grazie

    RispondiElimina
    Risposte
    1. Semplificando al massimo, é qualcosa che si ricava dalle rocce, in base ai principi della stratigrafia e della sedimentologia: rocce che derivano da sedimento di mare basso sono differenti da rocce che derivano da sedimenti di mare profondo, sia come composizione, granulometria, contenuto in microfossili e/o conchiglie. Sono questi i criteri con cui un geologo sa stabilire se un certo strato rappresenta mare profondo, piuttosto che un mare basso o una laguna.

      Elimina
  14. Complimenti, mi fa piacere vedere che i reperti del museo di Padova, in cui ho strascorso molte ore della mia vita studentesca riservano ancora molte informazioni da carpire. Una domanda relativa alle considerazioni fatte sulla profondità delle acque in cui si sono trovati i resti di plesiosauri e da cui ricavi le considerazioni sui loro adattamenti, come avete compreso che non ci si trovi di fronte a "spiazzamento" dei resti? magari l'hai anche già spiegato e me lo sono perso, nel qual caso mi scuso.

    RispondiElimina
  15. Cosa intendi per "spiazzamento dei resti"? Intendi che la carcassa fu trasportata al largo dalle correnti e quindi potrebbe non essere di un animale vissuto al largo? Possibile, ma lo escludiamo perché sia Anguanax che i Neptunidraco scoperti finora sono tutti basati su scheletri articolati: i crani e le mandbole hanno le ossa in connessione anatomica, e Anguanax conserva la colonna vertebrale e il cinto pettorale articolati. Una carcassa trasportata al largo dovrebbe mostrare una maggiore disarticolazione delle ossa, e difficilmente avrebbe lo scheletro articolato. Questi sono scheletri di animali morti sul posto, affondati rapidamente nel fondale e sepolti sul posto.

    RispondiElimina
  16. Perfetto, hai inteso quello che chiedevo e mi hai risposto puntualmente. grazie.

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -