24 aprile 2017

Par(avian) Olimpiadi



Nei precedenti post, ho mostrato le differenze a livello del cinto pelvico tra Anchiornis e Aurornis, che sosterrebbero la distinzione dei due taxa. Alcuni lettori hanno sollevato interessanti obiezioni alla mia argomentazione, sostenendo che Aurornis sia solamente una mera estremità della variabilità interna ad Anchiornis, o che possa essere solamente un esemplare con una patologia.
Tuttavia, queste ipotesi alternative non sono soddisfacenti, perché mi paiono solo delle congetture ad hoc per mantenere valido un a priori di stampo lumper. Ovvero, chi argomenta che le differenze tra Aurornis e Anchiornis siano solamente variabilità intraspecifica non porta alcuna spiegazione del perché tale differenza esista.
Io non sono né lumper né splitter, sono un naturalista che analizza tutti i dati a disposizione e cerca in ogni fenomeno particolare la migliore spiegazione.

In questo post, vi dimostro che TUTTE le differenze nella regione pelvica di Aurornis sono funzionalmente correlate, quindi non sono patologie, bensì sono chiari adattamenti, e quindi confermano che Aurornis è un morfotipo distinto, con una sua specializzazione funzionale, quindi è un legittimo taxon distinto sul piano ecomorfologico da Anchiornis.
Per avere un taxon valido, non basta avere una diversa morfologia: occorre che questa diversa morfologia sia legata ad una diversa ecologia, quindi sia indicativa di nicchie e adattamenti differenti, i quali sono la causa naturale di una separazione tra taxa. Prima di elencare e spiegare queste differenze, è interessante notare che Aurornis rientra dentro il range di variazione dimensionale di Anchiornis: ciò significa che Aurornis non può essere considerato com uno stadio senile o giovanile di Anchiornis (e quindi, è legittimo che le differenze anatomiche tra i due non siano legate a diversità di stadio di crescita dentro la medesima specie o a fattori allometrici).

Nella zona del cinto pelvico e dell'arto posteriore, Aurornis differisce da Anchiornis (e Eosinopteryx) per i seguenti 5 caratteri, ognuno dei quali ha una chiara spiegazione funzionale (per una trattazione sul sistema muscoloscheletrico del bacino dei theropodi, rimando a Carrano e Hutchinson 2002):


Confronto tra la regione pelvica di Anchiornis e Aurornis (modificato da artwork di Scott Hartman)

1) Aurornis ha un marcato tubercolo sopratrocanterico (area verde nell'immagine), non distinto nei più gracili ilei di Eosinopteryx e Anchiornis.
Significato funzionale: Il tubercolo sopratrocanterico è punto di origine del Muscolo Ileofibulare (IFB), un estensore del bacino e flessore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del IFB.

2) La lama postacetabolare è rettangolare, proporzionalmente più ampia (area rossa nell'immagine).
Significato funzionale: La lama postacetabolare è la superficie di origine del Muscolo Flessore Tibiale Esterno (FTE), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTE.

3) L'ischio di Aurornis ha un marcato processo dorsale (area gialla nell'immagine).
Significato funzionale: Il processo ischiatico dorsale è punto di origine del terzo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI3), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI3.

4) L'estremità distale dell'ischio di Aurornis è più ampia e incurvata distalmente (area blu nell'immagine).
Significato funzionale: L'estremità distale dell'ischio è punto di origine del primo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI1), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI1.

5) La tibia di Aurornis è proporzionalmente più corta che in Anchiornis (freccia rosa).
L'accorciamento della tibia rende la leva del ginocchio più efficace a parità di forza, a scapito della ampiezza della falcata.
Interpretazione: Aurornis aveva un passo più corto, ma generava maggiore potenza al ginocchio, rispetto a quello di Anchiornis.


Notate quindi che tutti e 5 i caratteri che differenziano Aurornis da Anchiornis sono chiari adattamenti locomotori. Non sono patologie. Inoltre, tutti e 5 i caratteri sono funzionalmente associati, e producono il medesimo adattamento: una maggiore potenza degli estensori e flessori del ginocchio. Questa non è una accozzaglia casuale di differenze emerse da un campione di variazione assemblato senza logica: al contrario, questo è un sistema integrato di adattamenti selezionati per una medesima funzione.
Questo significa che Aurornis aveva una chiara specializzazione locomotoria rispetto ad Anchiornis. Aurornis ha una maggiore area di ancoraggio per la muscolatura deputata al movimento al ginocchio, ed una maggiore robustezza ed accorciamento della gamba.
Questo mix di differenze è quindi un complesso funzionale, che implica una differenziazione ecomorfologica tra Aurornis e Anchiornis. I due animali erano adattati a muoversi in contesti differenti, con Aurornis meno cursorio ma più forte nell'estensione/flessione del ginocchio, e Anchiornis con falcate più ampie ma minore forza negli estensori.
Chiunque sia pratico di corsa e marcia, sa bene che diversi distretti muscolari sono potenziati in modo differente per differenti modalità di corsa.
Queste differenze sono chiaramente funzionali, e supportano una partizione ecologica tra due specie imparentate, evolutasi per divergenza adattativa, per ridurre la competizione per le risorse.

Postilla: Tale differenziazione ecomorfologica può anche spiegare come mai Aurornis sia (finora) molto più raro di Anchiornis nei Lagerstatte lacustrini del Calloviano-Oxfordiano del Liaoning: è plausibile che questi siti fossiliferi fossero il contesto ambientale tipico di Anchiornis, mentre Aurornis fosse più adattato per (e quindi più abbondante in) altri contesti ambientali meno favorevoli alla fossilizzazione.


Bibliografia:
Carrano MT, Hutchinson JR. 2002. Pelvic and hindlimb musculature in Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207-228.

13 commenti:

  1. Ricordo da un esame di anatomia umana in cui "aiutai intensamente" a studiare la mia donna che le ossa, essendo tessuto vivo, modificano marcatamente linee e protuberanze in funzione delle attività cui vengono sottoposte.
    In questo senso è lo stile di vita che fa l'osso e non l'osso che determina lo stile di vita. Quello che intendo è che esse testimoniano le abitudini dell'organismo ma non le determinano in maniera assoluta quanto relativa e che stessi organismi, se sottoposti a pressioni motoree diverse (leggasi, se occupanti nicchie ecologiche diverse) pur rimanendo interfertili mostrano vistose variazioni morfologiche.
    Il dubbio, legittimo ma non necessariamente probatorio in senso opposto a quello che è il parere che esponi, è che l'implicazione quindi si legga in ambo i sensi:
    occupano nicchie diverse <=> hanno morfologie diverse
    Questo basta per desumere la separazione? Io ho gli stessi margini ossei di un marciatore Hadza?
    Personalmente non lo so, non studio ossa, ma mi sembra opportuno chiederlo. Hai considerato anche la questione da questa prospettiva?
    Mi è piaciuto molto il post perché ha spostato spostato la questione del discorso dal dato grezzo (morfologia) verso l'interpretazione del dato (teleologia) ma, per ignoranza sulla metrica (quanto pesa una certa variazione all'interno dell'insieme specie) non riesco a valutarne la bontà.
    Alla fine mi sembra però che questo secondo argomento (nel suo modo di essere così qualitativo e non quantitativo) funzioni solo se uno ha già deciso come deve terminare la discussione, se sono per il bivio sono due specie, se sono per il dirizzone sono una specie sola che diverge morfologicamente all'interno della variabilità del suo stesso piano corporeo.
    Io personalmente amo gli esperimenti, che in paleontologia come in astrofisica purtroppo sono un lusso raro, e quindi chiedo: ci sono studi sulle variazioni di morfologia tra animali contemporanei (anatre, polli ecc ecc) allevati in gabbia e selvatici? Mi sembrerebbero un ottima pezza d'appoggio per trasformare la questione da un fatto di gusto in uno di numeri.

    Emanuele

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  2. La distinzione tra "bivio" e "dirittone" non è un apriori, ma è legata alla distribuzione stratigrafica delle forme analizzate. Purtroppo, attualmente non abbiamo informazioni sulla esatta relazione stratigrafica tra questi paraviani.
    In ogni caso, la decisione di avere due specie o una non è soggettiva, ma discende dal risultato di un'analisi filogenetica. Ad oggi, propendo per le due specie distinte.
    Ad ogni modo, un tizio di nome Charles Darwin apre il suo libro più famoso parlando della variazione morfologica tra gli animali domestici e selvatici...
    E proprio in base a quel tizio, il solo processo che genera la differenza di morfologie pelvica tra Anchiornis e Aurornis è la selezione naturale che agisce sul lungo periodo in popolazioni di animali con variabilità: in questo caso, tale variabilità è selezionata in modo divergente. Non è credibile che l'uso ed il disuso di distretti muscoloscheletrici generi le differenze che osserviamo in questi animali. Non si deformano così le proprie ossa cambiando stile di vita o vivendo in contesti differenti, perché se tali modifiche non sono già nel codice genetico, non insorgeranno nella vita individuale.
    Ora, che si voglia chiamare questi due animali come gli estremi di variazione adattativa in una sola specie o come due specie distinte è un puro vezzo secondario. I nomi sono strumenti utili al discorso. Dire "la variante robusta e la variante non-robusta di Anchiornis" o dire "Aurornis e Anchiornis" sono solo due modi di esprimersi: il secondo mi pare più pratico e versatile rispetto alle eventuali nuove scoperte.

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    1. Che io ricordi la questione, cosi come la affronto Darwin nell'origine delle specie, rimaneva di carattere qualitativo.
      Io ho chiesto se esistono studi quantitativi sulla questione, ovvero matrici di numeri riferite alle caratteristiche ossee di qualcosa che oggi chiamiamo specie, campionate su un gran numero di esemplari, ed il cui inviluppo convesso sullo spazio vettoriale associato possa essere chiamato a buon diritto specie.
      Secondo un simile strumento, tanto per intenderci, se campiono un individui x , misuro sulle ossa e quello che trovo ricade nell'insieme che ho definito specie X, allora dico che x è nella specie X, altrimenti è esterno.
      Comunque desumo che un simile strumento, che come il banale pendolo tanto potrebbe insegnare nella sua semplicità, non esista ancora. Lo deduco dalla risposta sotto:
      “(..) but these comparisons are made without the understanding what is really a significant difference in those proportions? is 0,05 difference significant? 0,1? 0,2?”
      Alla luce di ciò mi viene inoltre da chiedermi, come puoi dire questo?
      “Non si deformano così le proprie ossa cambiando stile di vita o vivendo in contesti differenti (...)”
      Non nego che la genetica imponga dei limiti allo spazio di manovra della forma ma, se una foglia di elodea in acqua cresce in un modo e in aria in un altro, come si fa a limitare a priori lo spazio coperto da un fenotipo senza avere misure su degli analoghi moderni?
      Che peso possiamo dare ad una simile frase? Certo può sembrare logico sia così ma del resto non è forse logico a senso che la terra sia piatta? O che i vermi nascano dalla carne in putrefazione?
      Vale la pena notare che la questione dei vermi mi è stata posta recentemente in quesito da un intelligente e normalissimo amico pescatore, e che la mia contestazione circa la generazione spontanea sia stata accolta da tre (normalissime) persone allo stesso tavolo con sospetto.
      Ma tornando alla mera questione ossa: quante cose non sappiamo ancora delle ossa pur essendo queste sotto il nostro naso? per quanti anni i LAGs sono stati visti come una prova del fatto che i dinosauri erano animali ectotermi?
      Il paradigma in questi casi dovrebbe allora essere : MISURARE, ogni verità che non sia adattiva difficilmente si trova già scritta nella nostra testa.
      Poi sul fatto che le specie e gli alti costrutti siano solo modi di esprimersi sono d'accordo (i commenti a: epistemologia del meme di ornitholestes sono chiari in tal senso), ma la mappa non è il territorio, e se decidiamo che rappresentiamo una cosa in un certo modo dobbiamo avere la costanza di seguire la strada su cui ci siamo incamminati? Cosa intendiamo per specie? Se sono interfertili sono della stessa specie si o no? Purtroppo la paleontologia non può risolvere questo dettaglio e forse la vera soluzione sarebbe abbandonare il concetto di specie in questa branca della biologia, adottando il morfotipo, un insieme più risolto e focalizzato, che ricade all'interno delle specie, ad un livello intermedio tra queste e gli individui, come provincia sta tra città e regione.
      Comunque lo ripeto, non sono un paleontologo, solo uno che si svaga leggendo questo blog.

      Emanuele

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  3. I gotta take issue with T/F ratio. This is sort of pet peeve of mine. Bone ratios, especially when it comes to lagerstatte specimens, are often included in the genus/species diagnoses. Understandable. the morphological details can be extremely hard to discern from crushed specimens especially from rather non descript long bones like femur and tibia or wing phalanges of pterosaurs. but these comparisons are made without the understanding what is really a significant difference in those proportions. is 0,05 difference significant? 0,1? 0,2? We are making these comparisons without having any sort of standard so it's really a subjective thing. Taking the case of Anchiornis, I calculated the T/F ratio of the specimens described by Pei et al. 2017. and I did it with all combinations (because I think it's important because theres often variation even between the left and right elements) R tibia/R femur, R tibia/L femur, L tibia/L femur and L tibia/L femur. and the T/F ratio in anchiornis varies from 1,24 to 1,54. Aurornis is well within range of that.

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  4. I am aware of the wide tib-fem ratios among the Anchiornithines. You assume all those specimens are Anchiornis huxleyi, which is not currently demonstrated.
    The Anchiornis type specimen shows a tib-fem ratio >1.5, the highest among non-avian theropods. Is it a valid parameter?
    Taken alone, no, obviously: but included with other appendicular parameters it matters. Thus, these 5 features differentiates the holotypes of Aurornis and Anchiornis, thus I ask people to compare the various specimens to the holotypes before stating that one taxon variation is large or not.
    I have included the very high tib-fem ratio of Anchiornis among the phylogenetically-significant characters, and it confirms a "core" Anchiornis node with the specimens with high tib-fem ratio. Thus, the highest value is probably significant from a phylogenetic perspective. It also is linked to to pelvis features listed, providing a functional context explaining such unusual ratio.

    In short: before stating that all the Anchiornis-like fossils are Anchiornis, I ask people to perform a phylogenetic analysis, because I suspect we have been creating a wastebasket for all anchiornithines, and have named it Anchiornis.

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    1. To take this little further I did the same for Archaeopteryx which seems to show about 0,2 difference between min and max values of that ratio. Just the heck of it I also checked the same for modern theropod. Took measurements from Dyke et al 2006 and choose Gavia immer as it had the biggest sample size.the T/F ration range 2,36-2,75. So yeah, the variation we see in the current sample of Anchiornis is not unusual.


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  5. This is good, but raises another problem:
    what is "among-Anchiornis" variation and what is "among-Anchiornithinae" variation?
    I mean, just because Anchiornis tibio-femur ratio may be such wide does not mean all those inside its range are Anchiornis.
    In short, all data should be included in a phylogenetic analysis at the specimen-level.

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  6. Ville, just a comment: I'd suggest to compare, also the Log femur vs Log tibia, not just the tibio-femur ratio, to avoid some allometric artifact.

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  7. Involontariamente hai risposto a una questione per me irrisolta da tempo. Ossia come stabilire i caratteri importanti per un'analisi filogenetica.

    Da quanto ho capito se stati di carattere diversi portano ad adattamenti diversi, allora è plausibile che la seleziona naturale abbia operato o opererà nella separazione in due specie.
    Non possiamo sapere se la suddivisione era già avvenuta al momento della morte dell'invidividuo che si è fossilizzato.
    Quindi, non mi farei troppi problemi. Stati di carattere diversi che portano ad adattamenti diversi sono specie diverse.

    Di conseguenza gli stati di carattere che portano ad adattamenti diversi sono utili per le analisi filogenetiche.
    L'animale può essere adattato a ambienti diversi anche in ragione dell'età ontogenetica. Quindi i caratteri che variano con l'età non sono utili per un'analisi filogenetica.

    Avrei altre domande.
    - Ai fini di un'analisi filogenetica basata sugli stati di carattere, la specie è un raggruppamento di individui con gli stessi stati di carattere?
    - Se è così gli stati di carattere che possono variare all'interno della stessa specie non sono filogeneticamente validi?

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    1. Nelle analisi filogenetiche siamo "neutrali" sulle specie. Si analizzano le "unità tassonomiche operative", che possono essere qualsiasi insieme monofiletico di individui.
      In questo modo, non ci impantaniamo a discutere su cosa sia una specie e come sia identificabile.

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  8. Dear Andrea,
    I would recommend you:
    Piechowski, R., Tałanda, M., & Dzik, J. (2014). Skeletal variation and ontogeny of the Late Triassic dinosauriform Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology, 34(6), 1383-1393.
    The intraspecific variation in ilium of Silesaurus is huge. And as for the shape of the ischium it looks like decomposition effect, not the original morphology. But I might be wrong as I didn't seen the specimen.
    Cheers,
    Mateusz

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    1. Thanks you for the link.
      On Aurornis: it may be very strange that decomposition added new bone elements compared to other Anchiornis that have slender bones, and exactly in insertion points of related muscles.
      I continue to see this as a genuine morphology.

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  9. I wanted to say, that some specimens of Anchiornis have ossified the distal tip of ischium and some not. I speculate that in "Aurornis" it could be in half-way, so it did not disappear during the fossilization but collapsed.
    Best
    Mateusz

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