31 luglio 2014

50 milioni di anni di Miniaturizzazione Giurassica

Un campionario della disparità theropodiana mesozoica: 
Carcharodontosaurus, Sinocalliopteryx e Ichthyornis.
(c) Davide Bonadonna
I grandi successi sono il prodotto di una tendenza costante e persistente.
Questa introduzione è relativa sia al tema specifico del post, ma anche al lavoro che sta a monte della pubblicazione che sto per introdurvi. Nel numero di oggi di Science, è difatti pubblicato uno studio frutto della collaborazione tra Mike Lee (Università di Adelaide, Australia), Andrea Cau (il sottoscritto autore di questo blog, Università di Bologna e Museo 'Capellini'), Gareth Dyke e Darren "TetZoo" Naish (entrambi dell'Università di Southampton, UK), avente come oggetto l'applicazione di un nuovo metodo di indagine filogenetica su Theropoda. Il metodo in questione, integrante morfologia e stratigrafia, è una versione aggiornata del “morfoclock” usato dallo stesso team per lo studio sull'evoluzione di Aves nel Mesozoico (Lee et al. 2014a). Questo nuovo studio espande la filogenesi che sviluppai per lo studio su Aurornis (Godefroit et al 2013), e che, di fatto, si può considerare la “versione beta.2” di Megamatrice. Con 121 taxa e 1549 caratteri, la nuova analisi (paper: Lee et al. 2014b; dataset: Cau et al. 2014) è la più ampia e dettagliata filogenesi dei theropodi mesozoici finora pubblicata. E dato che Megamatrice è il risultato di oltre 10 anni di progressiva espansione, integrazione ed aggiornamento di informazione filogenetica, lavoro svolto da me a partire dalla mia tesi di laurea, la pubblicazione di oggi si può considerare il prodotto finale (ma non definitivo) di una tendenza costante e persistente, alla pari del tema della pubblicazione.
L'obiettivo del nostro studio è difatti un tema controverso, ampiamente discusso in letteratura: la presenza o meno di tendenze nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda. In particolare, le domande che volevamo analizzare con questo nuovo metodo sono state:

  • Esiste una tendenza particolare alla miniaturizzazione corporea nei theropodi prossimi all'origine degli uccelli (Avialae)? Se sì, quale fu la sua durata temporale, intensità ed estensione filogenetica?
  • Esiste una qualche tendenza generale nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda?
Per rispondere a queste domande, abbiamo elaborato per la prima volta una filogenesi dell'intero clade (alla scala dei gruppi principali, con particolare enfasi alla transizione che porta agli uccelli) in cui non solo le relazioni filogenetiche ma anche la collocazione nel tempo dei nodi e la dimensione corporea delle specie fossero parte integrante dell'analisi, usando una metodologia sviluppata in origine per studiare l'evoluzione molecolare dei virus, e quindi del tutto estranea alle logiche classiche delle filogenesi paleontologiche. Questo nuovo approccio ha utilizzato un sotto-insieme estratto da Megamatrice (da una versione di circa un anno fa), lo ha integrato con i dati relativi all'età geologica di tutti i taxa inclusi, ed ha esplorato questo spazio “morfo-stratigratico” analizzando simultaneamente l'informazione morfologica e cronologica (l'età di ogni taxon, in milioni di anni dal presente). L'analisi dei dati ha richiesto alcune settimane di tempo macchina per processare la matrice di oltre 187 mila codifiche.

La filogenesi così ottenuta ha quindi il pregio di indicare:

  • le relazioni di parentela tra le specie (come le classiche analisi filogenetiche)
  • la posizione più probabile nel tempo geologico in cui è avvenuta la separazione delle linee, posizione che viene stimata dal tasso di divergenza morfologica dei vari taxa
  • la variazione nelle dimensioni corporee lungo la filogenesi, con stima delle dimensioni dei vari ancestori rappresentati dai nodi
  • la velocità con cui i caratteri sono evoluti lungo le varie linee filetiche
Il terzo punto, in particolare, è stato l'obiettivo principale della nostra analisi.
L'analisi conferma le relazioni generali tra i theropodi, e ci da una stima quantitativa (e relativo intervallo statistico di confidenza) di quando i vari gruppi siano comparsi. Essa indica una fase di rapida cladogenesi per la radice di Tetanurae nel Giurassico Inferiore, con la comparsa dei vari sottocladi principali. Inoltre, mappando i tassi di trasformazione morfologica lungo l'albero, l'analisi mostra che l'origine di Avialae non è “speciale” rispetto ad altre aree di Theropoda, in quanto mostra un tasso di trasformazione comparabile a quello di buona parte dell'albero. Difatti, la parte della filogenesi che mostra il tasso di trasformazione più elevato è la parte dello stelo-aviano che comprende le radici di Coelurosauria e Maniraptora.

A sinistra, filogenesi di Theropoda con indicati i vari tassi di trasformazione morfologica. Avialae non mostra un tasso superiore a quello di buona parte del clade. A destra, il medesimo albero con indicati le parti caratterizzate da riduzione corporea e quelle da aumento di dimensioni. Notare la sequenza persistente alla riduzione corporea nello stelo che dalla base dell'albero conduce fino ad Avialae.


Rispondendo alle domande poste prima:
  • Effettivamente, esiste una tendenza alla miniaturizzazione nella linea che porta agli uccelli, ma questa tendenza non è localizzata in Avialae o Paraves, né nello stelo di Coelurosauria, bensì è una caratteristica dell'intera linea che dalla base di Tetanurae porta fino alla base di Avialae. Ovvero, la nostra analisi mostra che gli uccelli sono il prodotto finale di una tendenza alla miniaturizzazione sostenuta per almeno 50 milioni di anni, iniziata almeno tra la fine del Triassico e l'inizio del Giurassico (210-200 milioni di anni fa), molto prima della differenziazione di una “linea degli uccelli”, e perdurata fino all'origine degli uccelli (collocata a circa 160 milioni di anni fa). Difatti, l'analisi colloca il concestore* di Neotheropoda a 224 Ma (milioni di anni fa) con una massa adulta stimata in circa 238 kg, il concestore di Orionides a 198 Ma con una massa adulta di circa 163 kg, il concestore di Avetheropoda a 174 Ma per 46 kg, il concestore di Coelurosauria a 173 Ma e 27 kg, il concestore di Maniraptora a 170 Ma per 10 kg, il concestore di Paraves a 168 Ma per 3 kg, e quello di Avialae a 163 Ma per 0.8 kg. Notare come si abbia un'accelerazione della cladogenesi nella fase finale del Giurassico Inferiore. Simulazioni con il nostro dataset indicano che questa tendenza alla miniaturizzazione non sia un artefatto del campionamento dei dati né un effetto passivo casuale all'interno di una grande radiazione adattativa: risulta statisticamente improbabile che per ben 12 eventi di cladogenesi formanti una sequenza continua persista casualmente una trend uniforme di miniaturizzazione. Inoltre, il medesimo trend emerge anche usando altri dataset filogenetici di Theropoda pubblicati da altri autori.
     
  • Sebbene la linea che porta dalla base di Tetanurae alla base di Avialae mostri una tendenza costante alla miniaturizzazione, nella globalità di Theropoda - invece - non emergono tendenze particolari: ogni linea mostra difatti fasi alternate di aumento o riduzione delle dimensioni corporee, segno di un grande clade in espansione ecomorfologica. Solo la "traiettoria" che conduce agli aviali persiste costantemente nella miniaturizzazione.

Andamento delle dimensioni corporee lungo i nodi dello stelo-aviano che dalla base di Neotheropoda conduce ad Avialae, emerso dal nostro studio. Notare il trend persistente alla riduzione delle dimensioni corporee per almeno 50 milioni di anni.
Silhouettes modificate da artworks di  Scott Hartman, Mike Keesey e Matt Martyniuk (fonte Phylopic).

Pertanto, la nostra analisi, oltre a produrre una ampia filogenesi di Theropoda calibrata nel tempo geologico, oltre a mostrare i tassi di trasformazione morfologica, indica che Avialae non è “speciale” nel momento particolare della sua origine, ma lo è in quanto prodotto finale di una tendenza unica e persistente verso le riduzioni corporee. Ovvero, ciò che noi chiamiamo “uccelli” sono una forma particolare e peculiare di specializzazione dimensionale all'interno della grande radiazione adattativa dei Theropodi. Retrospettivamente, si può dire che gli uccelli sono ciò che si raggiunge seguendo l'unica traiettoria di Theropoda che includa sempre speciazioni con miniaturizzazione dimensionale. La tendenza pervasiva alla riduzione delle dimensioni corporee, durata almeno 50 milioni di anni lungo la linea che collega la base dei tetanuri alla base degli uccelli, può rappresentare quel framework biologico che funse poi da “base” per molte delle peculiarità degli uccelli, e che sono emerse durante e dopo la tendenza da noi rilevata: l'elaborazione del piumaggio rispetto agli altri dinosauri, l'accelerazione del tasso metabolico e di crescita rispetto agli altri dinosauri, l'espansione del cervello rispetto agli altri dinosauri, l'evoluzione della strategia riproduttiva più K-orientata rispetto agli altri dinosauri, la riorganizzazione del sistema caudo-femorale rispetto agli altri dinosauri e, sopratutto, l'evoluzione del volo battuto, capacità unica degli uccelli in Dinosauria. Molti di questi tratti, oggi adattativi per gli aviani, sono interpretabili come ex-aptation della miniaturizzazione avvenuta nel Giurassico.

Comparazione tra le dimensioni degli ipotetici concestori* di Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves rispetto ad Archaeopteryx, come risulta dalla nostra analisi. (c) Davide Bonadonna.

Un altro risultato inatteso ed interessante è che le dimensioni stimate per i primi tetanuri, inclusi gli ancestori di allosauroidi e megalosauroidi (qualora questi non formino un "grande Carnosauria"), sono nettamente inferiori a quelle che generalmente si assumevano considerando le dimensioni dei taxa noti. La maggioranza dei tetanuri non-coelurosauri noti attualmente ha dimensioni medio-grandi, con masse superiori a 400-500 kg. Era lecito, pertanto, ritenere queste dimensioni come le probabili dimensioni minime degli ancestori orionidi. La nostra analisi invece indica che i tetanuri basali avessero masse nettamente inferiori (attorno a 150-200 kg), quindi comparabili a quelle dei più grandi coelophysoidi e di molti ceratosauri basali. Ciò ha interessanti implicazioni su quale ecologia ancestrale dobbiamo identificare per gli antenati dei principali gruppi di tetanuri: Allosaurus, Sinraptor e Megalosaurus potrebbero non essere dei "modelli adeguati" per capire i tetanuri ancestrali, mentre forme come Guanlong e Dilophosaurus potrebbero essere più indicativi della "plesiomorfia ecologica" da cui derivano megalosauroidi, allosauroidi e coelurosauri.
Il nostro studio si inserisce in un nuovo filone di indagini macroevolutive a larga scala sui dinosauri ed in particolare sulla transizione agli uccelli. Parte dei risultati del nostro studio sono emersi anche in altre ricerche pubblicate di recente, ad esempio in uno studio pubblicato da Benson et al. (2014) che ha analizzato l'evoluzione delle dimensioni corporee nei dinosauri (studio che, per puro caso, ha un titolo in parte simile al nostro: i due studi furono sottomessi indipedentemente alle rispettive riviste in momenti simili). Ciò che è nuovo nella nostra indagine è la metodologia utilizzata, che integra contemporaneamente dato morfologico, dato dimensionale e dato tempo nella costruzione della filogenesi. Negli studi precedenti, invece, era prassi di seguire un metodo a fasi distinte, in cui prima si assemblava il cladogramma “senza il dato tempo”, poi sia calibrava il cladogramma ottenuto "estendendolo nel tempo", minimizzando la durata non preservata delle linee filetiche (un approccio sovente arbitrario), ed infine si mappava su questa filogenesi la variazione del particolare dato morfologico. Ritengo che il metodo da noi sviluppato – per quanto “giovane” e quindi probabilmente rivedibile e migliorabile – sia più potente e meno soggetto alla propagazione dell'errore. Inoltre, l'inclusione del dato tempo nella analisi ricolloca la filogenetica, ed in particolare quella paleontologica immersa nel Tempo Profondo, nel luogo che le compete e da cui trae fondamento, nell'alveo evoluzionistico darwiniano, in cui il Modo della trasformazione morfologica non può essere scisso dal Tempo.


Ringrazio Mike, Gareth e Darren, miei coautori in questo studio, il primo – di fatto – della serie di ricerche che sto svolgendo per il mio dottorato di ricerca all'Università di Bologna.
Ringrazio inoltre la direzione del Museo 'Capellini' per aver permesso l'uso di fotografie di materiale presente nel museo. Davide Bonadonna e Andrea Pirondini hanno fornito aiuto e suggerimenti nella fase di elaborazione del materiale illustrativo ed iconografico.
Non mancate di leggere anche il post di Darren pubblicato in contemporanea con questo!

*concestore di un clade: più recente antenato comune di tutti i membri di quel clade.

Bibliografia
Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., et al. (2014) - Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biol 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Cau, A., Dyke, G.J., Lee, M.S.Y., Naish, D. 2014 - Phylogenetic, stratigraphic and size data from: Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Dryad Digital Repository doi:10.5061/dryad.jm6pj
Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., and Dyke G. 2013 - A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498: 359–362.
Lee M.S.Y., Cau A., Naish, D., Dyke G.J. 2014a - Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biology 63(3): 442-449.
Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D, Dyke, G.J. 2014b - Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345: 562-566. doi: 10.1126/science.1252243

18 commenti:

  1. Passando in rassegna la table of contents di Science ho avuto una piacevole sorpresa.

    Complimenti, Andrea, a te ed agli altri autori, per il contributo metodologico e per l´ottima pubblicazione.

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  2. complimenti per la prifondita' cocettuale del lavoro e anche, perche' no?, per la sua bellezza estetica estremamente stimolanti.
    e grazie per la condivisione.
    Emiliano

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  3. Science, davvero in grande!
    Congratulazioni

    Valerio

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  4. La scienza si evolve, e metodi un tempo considerati incommensurabili diventano obsoleti. É un bene che di tanto in tanto qualcuni provi nuove strade. Quindi, confratulazioni

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  5. the data are not available on dryad

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    1. We have contacted the Dryad team to upload it as the paper is now officially published.

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  6. Complimenti! Lisa Signorile nel suo intervento al Darwin day di Parma sosteneva che i dinosauri furono costretti al gigantismo perché le nicchie ecologiche piccole, molto più favorevoli, erano già occupate dai mammiferi. Questo studio sembra darle ragione, i dinosauri tentarono per tutto il mesozoico di entrare nel paradiso delle piccole dimensioni? Daltronde gli unici effettivamente sopravvissuti sono stati i piccoli.

    Davide

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    1. Semmai, questo studio smentisce l'argomento presentato dalla Signorile:
      1- I dinosauri furono sia giganti che piccoli. Gli enantiornithi, il gruppo più numeroso di theropodi mesozoici, erano piccoli quanto (e spesso più) della maggioranza dei mammiferi mesozoici. Ciò smentisce l'idea che i dinosauri non erano in grado di occupare nicchie di piccole dimensioni perché "c'erano i mammiferi". Semmai, furono i mammiferi ad essere incapaci di occupare nicchie di grandi dimensioni per la presenza dei dinosauri (e difatti aumentarono le dimensioni solo dopo l'estinzione del Cretacico), e per chi ha sentito la mia presentazione al Darwin Day 2014, i motivi sono proprio nella biologia dinosauriana che è meglio adatta al gigantismo terrestre rispetto a quella mammaliana.
      2- Alla fine del Mesozoico si estinsero sia dinosauri giganti che dinosauri minuscoli (proprio gli enantiorniti): ciò indica che le dimensioni corporee NON furono il fattore chiave per la sopravvivenza o l'estinzione. I fattori furono altri e più complessi.

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    2. Ero presente e se non ricordo male la battuta di Signorile fu fatta subito dopo il tuo intervento. Purtroppo per motovi anagrafici sono ancora prigioniero del vecchio schema dinosauri grandi e squamati e faccio ancora fatica a rendermi conto della diffusione e diversità dei dinosauri "piccoli".
      Per cui grazie ancora per il tuo lavoro che ci aiuta a capire che animali ancor più meravigliosi fossero (e sono).

      Davide

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  7. Gabriele1/8/14 16:26

    Emozionante come un film - singolarità delle forme biologiche e complessità degli schemi evolutivi sono due facce della stessa medaglia nel tempo profondo, parte di un affresco entusiasmante - il nostro pianeta - che i paleontologi contribuiscono a svelare. I Dinosauri aprono la mente in molti modi….
    Grazie

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  8. http://www.ansa.it/scienza/notizie/rubriche/biotech/2014/08/01/50-milioni-di-anni-per-trasformare-i-dinosauri-in-uccelli_553453e4-6f0c-4f9b-8ede-0306bcf1cc3a.html
    dal sito ANSA :)
    Emiliano

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  9. Lavoro di altissimo livello
    FT

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  10. In “Gli alberi non crescono fino al cielo” di Gould si parla tra le altre cose delle tendenze evolutive che nel passato si pensava di decifrare dal record fossile. In particolare, ricordo un’ipotesi (mi sembra di Cope) che diceva che i nuovi cladi nascevano da antenati di piccole dimensioni e poco specializzati e tendevano a un aumento delle dimensioni e a una maggiore specializzazione.
    Gould contestava questa ipotesi e menzionava diversi esempi in cui l’evoluzione procedeva a una riduzione delle dimensioni e/o a una minore specializzazione. Mentre leggevo mi sono chiesto perché non considerava l’esempio degli uccelli, che come tendenza alla miniaturizzazione da antenati di maggiori dimensioni può essere considerato un classico da manuale.
    Dal tuo post leggo che comunque non esistono tendenze riguardanti le dimensioni nella globalità di Theropoda, ma che queste fluttuavano. Questo rende ancora più attuale il messaggio di Gould che contestava chi vedeva nell’evoluzione una freccia verso uno scopo.
    Complimenti per l’articolo

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    1. Difatti, durante la discussione sull'interpretazione dei risultati con i miei coautori, feci presente questa impostazione gouldiana sul come valutare il trend dimensionale negli uccelli: la persistenza della tendenza aviana si può considerare come una lunga coda sinistra delle dimensioni progressivamente occupate dal clade Theropoda in espansione.

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  11. Ho letto velocemente l'articolo. Non ho potuto apprezzarlo come merita nella sua interessa, per miei limiti, ma mi riservo di leggerlo con più attenzione. Nel test leggo che nell'analisi fatta con i tuoi dati (Megamatrice) hai includo autapomorphies and invariant characters.
    A cosa servono in un'analisi filogenetica caratteri specifici che un clade non condivide con nessun altro e caratteri che non variano?
    Se ti va di rispondermi ne sarò felice.

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  12. Diego,
    semplificando al massimo: nelle analisi filogenetiche classiche, basate sulla parsimonia, i caratteri invarianti e le autapomorfie non sono significativi dato che quelle analisi si basano esclusivamente su potenziali sinapomorfie, che per essere tali devono almeno essere variabili tra più di 3 taxa. Difatti, quel tipo di analisi ha come obiettivo soltanto di stabilire chi è imparentato con chi, e quindi devono ricostruire le linee che collegano i taxa, niente altro. Nelle analisi oggetto del nostro studio, invece, è fondamentale anche la lunghezza di ogni singolo ramo dell'albero, lunghezza che è proporzionale al numero di caratteri collocati in quel ramo, di tutti i rami, non soltanto quelli che collegano i taxa, inclusi i rami che conducono ad un singolo taxon (dove si collocano le autapomorfie) e la radice dell'intero albero (dove si collocano i caratteri costanti).

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  13. Ti ringrazio della risposta. Ho speso molto tempo per capire cosa è e soprattutto cosa non è un cladogramma e un’analisi filogenetica. Però rimuginando sulla tua risposta, mi è venuto un dubbio sull’esclusione delle autapomorfie da un’analisi filogenetica.
    Mi spiego meglio con un esempio di tre specie e tre caratteri. Il primo carattere ha stato sempre uguale in tutte tre. Il secondo ha stato sempre diverso in tutte e tre. In pratica ogni stato di questo carattere è un’autapomorfia e stabilisce che sono tre specie distinte. Il terzo ha stato in comune per due specie ed è diverso per l’altra. In questo caso, lo stato del terzo carattere presente solo in una specie è un’autapomorfia. I primi due caratteri sono ininfluenti per l’analisi filogenetica come la capisco io, ma il terzo serve perché permette di raggruppare due specie su tre.
    A questo punto o non ho capito cosa è un’autapomorfia o quelle escluse nelle analisi filogenetiche sono solo quelle simili al secondo carattere del mio esempio.
    Ti va di spiegarmi?

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    1. Lo stato presente in una singola specie del terzo carattere può essere un'autapomorfia oppure una plesiomorfia (carattere primitivo): per saperlo occorre includere almeno una quarta specie, che funga da "gruppo esterno": se questa quarta specie mostra lo stesso carattere ritenuto prima una autapomorfia, quel carattere risulta invece una plesiomorfia.

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