24 luglio 2014

Kulindadromeus zabaikalicus: un ornithischio dal Giurassico russo che è sia piumato che squamato!

In questo blog, da anni sostengo la necessità di superare la vecchia dicotomia “piume vs squame”, secondo la quale questi due tegumenti non potrebbero coesistere nel medesimo animale. La necessità di superare quella ottusa dicotomia nasceva osservando il record fossile dei dinosauri: se troviamo dinosauri pennuti (come i maniraptori), dinosauri “filopiumati” (come il saurischio Sciurumimus e l'ornithischio Tianyulong), dinosauri con squamature tubercolate (come gli ornithischi hadrosauridi), dinosauri con filamenti e scutellature (come gli uccelli e Juravenator), dinosauri con osteodermi (come gli ornitischi ankylosauridi ed i saurischi titanosauri), e dinosauri con tubercoli e “setole” (come l'ornithischio Psittacosaurus), è evidente che questi vari tegumenti evolvono parallelamente uno dall'altro, e che quindi non ha senso ridurre tutto ad una semplice sequenza lineare “squama ancestrale – perdita della squama – acquisizione del piumaggio” localizzata dentro la linea theropodiana che porta agli uccelli, né ha senso continuare a vedere i non-theropodi come totalmente squamati. Inoltre, siccome squame e piume spesso fossilizzano in condizioni deposizionali differenti, è probabile che la distribuzione di piumaggio e squame nei fossili di dinosauri sia vincolata maggiormente alla tafonomia che alla filogenesi. Consequenza logica di questo nuovo paradigma, è che la base di Dinosauria potrebbe essere caratterizzata da animali con squame assieme al proto-piumaggio, e che la maggioranza dei dinosauri potrebbe essere stata contemporaneamente squamata e piumata.
Credo che da oggi, questo modo di vedere le cose diventerà la concezione standard: Godefroit et al. (2014) descrivono una bonebed ad elevata conservazione contenente numerosi esemplari di un nuovo ornitischio, lungo circa 1 metro e mezzo, dal Giurassico Medio-Superiore della Russia orientale ed istituiscono Kulindadromeus zabaikalicus. Questo nuovo neornithischio basale, sister-taxon di Cerapoda (“marginocefali + ornithopodi”) presenta il sistema tegumentario più complesso scoperto finora tra i dinosauri, comprendente sia tre tipi di squame, sia tre tipi di strutture filamentose.



Piccole squame imbricate (lunghe circa 3 mm) e di forma esagonale, simili agli scutelli dei piedi degli uccelli, sono presenti nella parte distale della tibia. Squame più piccole (lunghe 1 mm), arrotondate e non-imbricanti, simili alle squamette plantari dei piedi degli uccelli, sono presenti attorno alla mano, ai metatarsi ed ai piedi. La coda è ricoperta da almeno 5 serie di ampie squame lievemente incurvate, lunghe fino a 20 mm, ampie 10 mm, ma relativamente sottili (spesse meno di un decimo di millimetro). Le squame caudali non sono ornamentate, e mostrano un pattern imbricato, dato che si sovrappongono posteriormente alla squama successiva. Tale sovrapposizione è rinforzata dalla presenza di una proiezione anteriore in ogni squama che alloggia ventralmente alla squama che la precede. Questo tipo di squame è quindi chiaramente distinto da quelle presenti in thyreofori (molto più spesse ed ornamentate) e ornithopodi (più spesse e non imbricate), e ricordano le squame epidermiche nei metatarsi aviani, ipotesi avvalorata dal non essere formate da fosfato di calcio come negli osteodermi.
Filamenti semplici sono distribuiti attorno la testa, il collo e la schiena. Quelli attorno la testa sono sottili, corti (10-15 mm) ed incurvati. Quelli toracici ed addominali sono più spessi ed allungati (20-30 mm) anche se ben più corti di quelli in Tianyulong o le setole di Psittacosaurus. Corti filamenti composti (in pacchetti di 6-7) aventi un basamento comune ampio 2-4 mm, ma privi di rachide principale, sono presenti attorno a omero e femore. Questi basamenti comuni formano un pattern esagonale pur mantenendosi distinti tra loro, quindi distinti dal sistema di squame presente in mani e piedi. Infine, pacchetti di 6-7 ampi filamenti nastriformi, lunghi ciascuno 15-20 mm ed ampi circa 2 mm, sono presenti attorno alla parte prossimale della tibia. Ciascun nastro presenta una parte centrale più scura ed è formato internamente da un fascio di filamenti spessi 50-100 micrometri.

I vari tipi di tegumento di Kulindadromeus: a sinistra, le squame; a destra, i filamenti. In basso, ricostruzione della squamatura dorsale della coda.


In breve, Kulindadromeus dimostra che negli ornithischi erano presenti filamenti semplici e complessi, come nei theropodi, associati a vari tipi di squame, sia nella forma di complesse imbricature che come semplici scutellature. Interessante constatare che le strutture filamentose complesse sono ancorate a basamenti vagamente simili alle squamette non addossate che si ritrovano in molti fossili di ornithischi: possibile che la maggioranza degli ornithopodi che finora abbiamo ritenuto squamati fossero in vita anche filamentosi, con ogni squama a fungere da ancoraggio per un elaborato pattern di filamenti? Forse, a breve dovremo abbandonare un secolo di iconografia ornithischiana, come stiamo già facendo con i theropodi, per mostrarli nella loro livrea squamata-e-piumata? A quando un sauropodomorfo squamo-piumato?
Infine, sarebbe ora di chiamare definitivamente tutti i dinosauri con il nome con cui da sempre chiamiamo gli animali dotati di piumaggio, ovvero: Uccelli?


Ringrazio Pascal Godefroit per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.


Bibliografia:
Godefroit P, Sinitsa SM, Dhouailli D, Bolotsky YL, Sizov AV, McNamara ME, Benton MJ, Spagna P. 2014. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345: 451-455.

33 commenti:

  1. Che pubblicazione meravigliosa.

    Valerio

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  2. Già, davvero fantastica.

    Lo so, di quello che ti sto per dire non te ne fregherà nulla, ma pensa che una volta lessi un commento di un lettore che ti chiese qualcosa a riguardo delle piume su Carnotaurus, e tu gli rispondesti dicendo che non ne escludevi l'assenza; bene, la sera stessa, per passare un po' di tempo libero, ho iniziato a fare qualche schizzo così sul blocco degli appunti, il tutto a livello amatoriale, diciamo, e quel che ne è venuto fuori è praticamente il succo che sta alla base di questa pubblicazione. Oh, con tutta probabilità quanto ho fatto è una bestemmia paleontologica, però mi fa piacere notare come dal nulla, e magari applicato ad un animale sbagliato, le mie deduzioni si siano rivelate in un modo o nell'altro possibili. Inoltre, la sera stessa, ho elaborato un tegumento simile anche su Triceratops, Ankylosaurus, Stegosaurus, Pachycephalosaurus e qualche altro che non ricordo.

    Inoltre, e qui magari storcerai il naso, per Ankylosaurus ho preso spunto dall'Armadillo, nel senso, osteoderma + peluria... aehm... inoltre, pensavo anche: ma in Psitaccosaurus e ceratopsidi vari, quella sorta di protopiumaggio a a forma di cresta, deve per forza essere sparato per aria? Perché io ci vedrei bene un qualcosa di simile al manto del formichiere nella zona caudale, con peluria ispida, cadente...

    Cristian.

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  3. Ottima scperta!
    E soprattutto apre una marea di domande tipp: quando é comparso questo tegumento? é omologo a quello degli pterosauri? esistono rettili non ornitodira che lo presentano?
    comunque é una bella soddisfazione per te e i tuoi colleghi che lo sostenevano (sbaglio o sono parole di trionfo quelle finali? ;-))

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  4. Ah, quasi scordavo: il tutto è scaturito, anche, leggendo il blog AGATHAUMAS, sopratutto dopo che in un post, l'autore diceva che per lui l'ipotesi piumata avrebbe dovuto essere estesa a tutti i dinosauri, quindi, si, mi son messo a pasticciare anche su altri ornithopodi, come quelli che hai citato tu e... il risultato non è eccezionale, ma vabbé...

    Cristian.

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  5. Ah, e mi aspetto una pubblicazione che mostri le differenze tra i tipi di squama in reptilia (o sauropsida, o reptilia vs aves a discrezione degli.esperti)

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  6. Fantastico! Grazie mille per il post davvero eccezionale.

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  7. si fantastico, c'è poco da dire - non riesco a dire quanto mi colpisca la varietà dei dinosauri...e quella che doveva essere la biodiversità del mesozoico in confronto alla quale quella attuale sembrerebbe davvero poca cosa (ma probabilmente è solo una mia impressione sbagliata)
    e, si, io passerei ad uccelli, senza troppe esitazioni... :)
    Emiliano

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    1. Paragona un pipistrello ad un cetaceo e ti renderai conto che anche tra i mammiferi ci sono non poche varietà.
      Luca.

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    2. certo :) lo so che c'è molta varietà anche fra i mammiferi attuali, non pretendevo certo di fare un'affermazione scientifica - mi riferivo comunque all'insieme della fauna - pterosauri, ittiosauri, plesiosauri e primi mammiferi inclusi ...
      Emiliano

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    3. In questi casi, per fare delle comparazione scientificamente sensate è obbligo comparare tra loro solo i sister-taxa diretti. Mammiferi e Dinosauri non sono sister-taxa diretti, quindi non ha senso fare un paragone tra loro. Il confronto diretto è tra Synapsida (=Panmammalia) e Sauropsida (=Panreptilia), ed in quel caso la diversità (pan)rettiliana è superiore a quella (pan)mammaliana.

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    4. grazie, risposta molto chiara e, soprattutto, interessante sul piano metodologico. appena me ne si chiariranno i termini ti farò qualche domanda sulle faune pre mesozoiche ( ma anche triassiche).
      Emiliano

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  8. La cosa che mi colpisce di più, al di là ovviamente della presenza di piume in un ornistischio (ma dopo Tianyulong ce lo potevamo tranquillamente aspettare), è la coda di questo animaletto, con quegli scutelli dorsali che mi ricordano tanto la coda dei coccodrilli... Sembra quasi di vedere in una sola creatura il passaggio dagli arcosauri "coccodrilleschi" agli uccelli!

    Alessio

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    1. La tentazione di fare una comparazione coi coccodrilli è forte e difatti anche io notai quella somiglianza di forma. Tuttavia, come specificato dagli autori (e nel post), le squame di Kulindadromeus appariono sottili ed epidermiche, mentre quelle dei coccodrilli sono osteodermi dermici. Probabilmente, quindi, le strutture non sono omologhe.

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  9. Finally. I waited for this so long.
    What a great publication. I woke up this morning and had quite a headache but upon reading the paper it went away.
    Ok, enough fanboyish gibbering and random prediction time:
    We will habe a feathered sauropodlet within 10 years or less.

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  10. Photos of specimen complete? is there any?

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  11. No specimens complete, it's a bonebed. There's an incomplete articulated skull but most bones are isolate.

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  12. Ehm, non per rompere le uova nel paniere, ma.... questione meramente tassonomica: pochi giorni prima di questo studio è uscito un altro studio riguardante il medesimo animale (credo), a firma di V. Alifanov e non ricordo chi altri, che descriveva due taxon (Kulindapteryx e Daurosaurus). Chi ha la precedenza? Kulindadromeus o i due di Alifanov?

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  13. La questione tassonomica relativa all'ornithischio da Kulinda (qualunque sia il nome da dargli) mi interessa poco.
    Comunque, la faccenda è complicata da vari motivi.
    1- La pubblicazione di Alifanov e Saveliev (2014) ha priorità su Godefroit et al. (2014)? Non so se la prima è uscita solo come versione online non registrata su Zoobank: in tal caso, Godefroit et al. ha priorità.
    2- Kulindapteryx e Daurosaurus sono diagnostici? Io non sono esperto in ornithischi basali, ma coloro che hanno maggiore dimestichezza di me in quel clade con cui ho parlato dicono che i resti usati per istituire i taxa non siano diagnostici, e quindi i taxa siano dei nomina dubia. Inoltre, parrebbe che Daurosaurus sia solo un sinonimo junior di Kulindapteryx, dato che le differenze usate per distinguerli sarebbero dovute a effetti preservazionali e non a veri caratteri anatomici.

    Io preferisco usare Kulindadromeus, il cui olotipo e diagnosi sono robusti e la cui pubblicazione pare rispettare meglio le regole di istituzione tassonomica. E non mi addentro nella questione etica di chi abbia pubblicato due taxa su ossa così poco diagnostiche da una bonebed nota per essere in fase di studio dagli scopritori del sito...

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    1. Ok, grazie per il chiarimento.

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  14. domanda forse stupidissima, ma come hanno fatto a dimostrare che Kulindadromeus non è una chimera? Mi par di capire che sia un bonebed in cui però gli esemplari non sono in connessione anatomica. Inoltre in bonebad monospecifici spesso (penso a Coelophysis) poi si scoprono composti da parecchie specie differenti.

    Valerio

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    1. La diversità morfologica tra ossa comparabili nella bonebed non è ritenuta tale da indicare più di una specie.

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  15. Ma quindi il post di Martyniuk sulle scaglie dei piedi dei dinosauri verrebbe smentito?

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    1. In che senso? Il post a cui alludi fa un ampio discorso sul tegumento nei coelurosauri. Kulindadromeus è un ornithischio... Gli scutelli dei piedi di Kulindadromeus ricordano solo in parte le scutellature degli ornithuromorfi, ciò suggerische che la distribuzione di queste strutture negli arti posteriori dei dinosauri è più complessa di quanto si sapeva al momento di quel post.

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  16. Scusa, mi sono confuso sul post di Martyniuk. Grazie per la risposta

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  17. Non so se risponderai, visto che il post è di quasi un anno fa, ma comunque, sarei felicissimo se tu lo facessi. E' da almeno 3 o 4 ore che leggo tutti i post relativi a pelle squamata o piumata, visto che li trovo forse i più interessanti di tutto il blog (senza nulla togliere agli altri, ovvio) e qui e non solo, leggo tra i vari commenti che gli adrosauridi, viste le ovvie impronte fossili, hanno la pelle squamata, senza se e senza ma, punto. Ora, leggendo mi è venuta una cosa in mente, cioè le zampe dell'allocco (ti lascio il link sotto) e ho pensato: sotto le piume delle zampe dell'allocco ci sono delle "squame", quindi, è possibile che la pelle degli adrosauridi NEL CASO fosse così, il processo di fossilizzazione abbia solo lasciato evidenze delle squame e non di "piumaggio"? O avrebbero invece dovuto apparire entrambi, cioè tracce di, che so, filamenti misti a tubercoli, squame, ecc ecc? Spero di essermi spiegato sufficientemente bene da farti capire cosa intendo.

    Grazie per una eventuale risposta. Cristian.


    Link alla foto: https://wildlifekate.files.wordpress.com/2012/11/tawnyroadkill_24.jpg

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    1. Sì, ho fatto un ragionamento simile in alcuni post passati.

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    2. Ah, ma forse qui chiedo troppo: da cosa dipenderebbe il fatto che solo squame e tubercoli abbiano lasciato traccia? La diversa composizione e consistenza rispetto alle piume?

      Cristian.

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    3. Differenti condizioni di fossilizzazione preservano differenti tipi di tessuto (piuma vs squama). Ne parlai qui:
      http://theropoda.blogspot.it/2008/10/troodonti-psittacosauri-e-sedimenti-una.html

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    4. Ottimo. Lo leggerò tra due schede (ne avrò circa una ventina aperte, visto che ho espanso la lettura anche ad altri argomenti, quindi, la mole di lettura è parecchia).

      Comunque, ancora grazie mille per la disponibilità. Cristian.

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  18. Sono sempre quello di stamattina: ci sono prove che indichino questi filamenti rigidi tanto da essere, ad esempio, come quelli degli istrici (scusa il paragone mammaliano, ma visto che praticamente tutti, professionisti e non, li rappresentano così...), oppure, potrebbero anche essere stati più tendenti a "cadere" verso il basso? So che è una domanda un po' pretestuosa, ma magari dal fossile (o dagli altri simili) lo si può capire. Comunque, ti allego alcuni esempi: due (scusa ancora il paragone mammaliano, ma il formichiere mi stuzzica particolarmente a solo livello visivo, solo a livello visivo, sia chiaro, 1 e 2) mentre se vogliamo restare in tema più pertinente al tuo campo, ti allego la foto di un emù (3). Cristian.

    1 - http://3.bp.blogspot.com/-av3HNOd9Zzw/Tu76zk60UhI/AAAAAAAAB30/5ulg9YuNsP0/s400/anteater-5.jpg

    2 - http://cdn2.arkive.org/media/F5/F572A70C-CA13-4E17-9C48-B02E049AF68D/Presentation.Large/Giant-anteater-running.jpghttp://cdn2.arkive.org/media/F5/F572A70C-CA13-4E17-9C48-B02E049AF68D/Presentation.Large/Giant-anteater-running.jpg

    3 - http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c4/Emoe.jpg

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  19. Scusa, volevo postarti la domanda qui -- http://theropoda.blogspot.it/2009/12/fuori-tema-ma-non-troppo-psittacosaurus.html -- ma ho ancora così tante schede aperte che mi sono confuso.

    Cristian.

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  20. Sarebbe necessario uno studio in proposito. Comunque, io sono contrario alle ricostruzioni che dipingono i filamenti in modo troppo "letterale" dal fossile. Ovviamente, la posizione nel fossile - compresso su un fianco - non indica necessariamente quella in vita.

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    1. Grazie mille per la risposta, infatti immaginavo qualcosa di simile.

      A presto, Cristian.

      P.S., hai visto l'ultimo trailer di JW uscito stamattina? L'Indominus rex gioca pure a calcio con la girosfera. I genetisti del parco hanno proprio un lavorone, bisogna riconoscerglielo.

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