29 settembre 2021

L'origine degli Spinosauridi e l'ascesa dei Ceratosuchopsini


Nell'ambito della paleontologia dei dinosauri, l'Isola di Wight è ricordata soprattutto per le ricche faune della prima metà del Cretacico Inferiore, note fin dalla fine dell'Ottocento, e che includono forme come il tyrannosauroide Eotyrannus, l'allosauroide Neovenator, vari resti isolati riferibili a spinosauridi, oltre a taxa di dimensioni medio-piccole (alcuni in fase di revisione). Oggi è pubblicato un nuovo studio, di cui sono uno degli autori (Barker et al. 2021), nel quale descriviamo resti di theropodi dalla Formazione Wessex dell'isola di Wight (Barresiano-Barremiano), scoperti di recente. 
Lo studio introduce due nuovi spinosauridi:

Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae*.

Ricostruzione in vivo di Riparovenator (il nero) e Ceratosuchops (il bianco), basate sulle ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes incluse in Barker et al. (2021).


* la specie R. milnerae onora la paleontologia britannica Angela Milner, recentemente scomparsa, autrice di innumerevoli studi sui dinosauri, tra cui la descrizione di Baryonyx walkeri

Ceratosuchops è basato su resti disarticolati ma associati del cranio di un esemplare, comprendente i due premascellari fusi tra loro, buona parte del tetto cranico e della scatola cranica. Riparovenator comprende resti sia del cranio che postcraniali, tra cui i due premascellari fusi tra loro, parte del tetto cranico e della scatola cranica (sebbene meno preservati dei resti di Ceratosuchops) e una serie semi-articolata di vertebre della coda.

Elementi ossei più significativi dei due nuovi spinosauridi. Ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes (modificato da Barker et al., 2021).

Ceratosuchops e Riparovenator si differenziano tra loro e dall'altro spinosauride britannico, Baryonyx, per numerosi tratti anatomici a livello del premascellare, del tetto cranico e della regione basisfenoidea e occipitale. In particolare, Ceratosuchops si distingue da Baryonyx poiché presenta una tuberosità sul margine anteriore della narice esterna, una diversa inclinazione dei processi paroccipitali e per una serie di modifiche nel basisfenoide correlate con l'inserzione di prominenti muscoli della base del collo. Riparovenator si distingue dagli altri spinosauridi per presentare una marcata incisione a livello della regione orbitale del frontale, per la peculiare posizione del VII nervo cranico e per alcuni caratteri della regione del basisfenoide. L'esemplare di Riparovenator è leggermente più grande e robusto di quello di Ceratosuchops, ed entrambi sono comunque comparabili alle dimensioni dell'olotipo di Baryonyx. Le differenze morfologiche tra i tre taxa non paiono quindi legate a differenze di dimensione o eventualmente ad un diverso stato di crescita degli esemplari. 

Caratteristiche del cranio che distinguono i due nuovi spinosauridi (descrizione in Barker et al. 2021).

Una volta confrontati con gli altri spinosauridi noti, sia Ceratosuchops che Riparovenator sono collocabili in Baryonychinae, sebbene non strettamente affini a Baryonyx: piuttosto, essi mostrano una maggiore affinità con i baryonychini del Niger (la cui tassonomia è in parte controversa, e che sono stati variabilmente riferiti a Cristatusaurus e/o Suchomimus: per comodità, noi usiamo il nome Suchomimus per tutti questi esemplari, in attesa di una revisione del materiale). A questo clade, comprendente i due nuovi spinosauridi dell'Isola di Wight e Suchomimus, abbiamo dato il nome di Ceratosuchopsini.

Applicando modelli paleobiogeografici alla filogenesi dei tetanuri da noi ottenuta mostriamo che probabilmente gli spinosauridi compaiono tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretacico nell'arcipelago europeo, per poi espandere il proprio areale in Africa, Asia e Sud America nel corso del Cretacico Inferiore. La nostra analisi mostra inoltre che attualmente non è possibile distinguere statisticamente l'ipotesi "lumper" (= tutti i resti appartengono ad una singola specie) e quella "splitter" (= i resti sono riferibili a più specie) sugli spinosaurini del Cenomaniano del Nord Africa: ambo gli scenari sono una descrizione plausibile delle evidenze note.

Filogenesi Bayesiana calibrata nel tempo ed analisi paleobiogeografica di Spinosauridae. In rosso, i ceratosuchopsini.


La risoluzione stratigrafica che abbiamo per questi esemplari non è sufficientemente fine per permettere di stabilire se le due specie battezzate fossero "contemporanee" (nel senso "neontologico" del termine, quello con cui discutiamo delle specie viventi) o se, piuttosto, essi documentino due momenti differenti del range di tempo rappresentato dalla Formazione Wessex (la quale nell'Isola di Wight si estende per circa 5 milioni di anni: un tempo pari all'intero Plio-Pleistocene!): pertanto, dilungarsi a discutere se i due taxa siano parte di una stessa serie anagenetica (di cui, per ora, non c'è alcune evidenza dalla loro morfologia), oppure siano membri di due linee imparentate ma distinte che coesistettero (per una durata anche questa non determinabile) è del tutto inutile (e fuorviante). Ciò che invece è interessante notare è che sta emergendo un quadro abbastanza regolare in merito alla diversità degli spinosauridi: quando si analizza la diversità morfologica in seno ad una medesima formazione geologica, nel campione si osservano spesso due (o più) morfotipi. Ciò suggerisce che la diversità degli spinosauridi sia più alta di quanto ritenuto in passato, e che sovente più di una linea evolutiva (specie? clade?) occupava la medesima regione spazio-temporale (alla risoluzione stratigrafica disponibile: ripeto, tranne in casi di scheletri chiaramente depositati assieme, o di linee evolutive di cui possiamo dimostrare una sovrapposizione stratigrafica, non è possibile stabilire se due taxa fossili siano stati veramente "contemporanei"). 

Lo studio appena pubblicato è una nota preliminare, prettamente tassonomica: i colleghi britannici stanno preparando una monografia che descrive nel dettaglio questo materiale. Qui, mi limito ad un paio di commenti - non discussi nello studio - su alcune interessanti caratteristiche dei nuovi taxa.

La curiosa tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops è molto intrigante. 

La tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops, assente in Baryonyx. Le frecce rosse indicano la direzione anteriore del muso.

La tuberosità potrebbe essere parte di una ornamentazione della zona nariale, o una qualche protezione per impedire l'ingresso di corpi estranei nella narice. In alternativa, essa potrebbe essere un sito di ancoraggio per una valvola deputata alla chiusura della narice carnosa, un adattamento tipicamente associato ad uno stile di vita che comporti l'immersione in acqua: per quanto speculativo, ciò suggerirebbe un qualche adattamento acquatico in Ceratosuchops.

Un secondo elemento peculiare di Ceratosuchops rispetto a Baryonyx (la condizione in Riparovenator è meno chiara, a causa della peggiore preservazione) è la diversa inclinazione dei processi paroccipitali nella parte posteriore del cranio, condizione che in Ceratosuchops è associata alla presenza di fosse molto marcate sulle superfici del basisfenoide, zone che sono deputate per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano il collo alla base della testa. 

Ceratosuchops ha delle fosse per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano la base del cranio al collo, e i processi paroccipitali proiettati posteriormente (linee gialle): due condizioni assenti in Baryonyx e legate al sistema di leve che muovevano testa e collo.

Tutti questi elementi suggeriscono che Ceratosuchops avesse una conformazione della muscolatura del collo differente rispetto a Baryonyx, e che quindi i due animali si differenziassero per la postura e/o mobilità del collo e della testa. Queste differenze potrebbero essere legate a differenze negli stili di vita o nelle strategie predatorie tra questi baryonychini, differenze ecologiche che - a loro volta - ridurrebbero la competizione e avrebbero permesso la coesistenza di differenti taxa durante la prima metà del Cretacico Inferiore nella zona oggi rappresentata dalle isole britanniche.

Infine, le vertebre della coda di Riparovenator mostrano delle spine neurali alte e strette a livello della parte intermedia della coda, che ricordano, sebbene non raggiungano quella forma estrema, la condizione di Spinosaurus. Questo suggerisce che la bizzarra coda di Spinosaurus si sia evoluta a partire da una condizione che comunque era già incipiente anche negli altri spinosauridi.

La scena guarda a nord verso gli altopiani che costeggiano la pianura alluvionale documentata dalla Formazione Wessex e mostra un Ceratosuchops ed un Riparovenator che si contendono una carcassa di ornitopode che è stata depositata in una depressione a seguito di un'alluvione. Il materiale accumulato a seguito di tali inondazioni avrebbe in seguito formato i "letti di detriti vegetali" trovati in tutta la formazione. Opera realizzata da Anthony Hutchings.

Potete leggere la storia dei nuovi spinosauridi anche su:

ArchosaurMusings

TetrapodZoology

O ascoltare il podcast di Terrible Lizards.


Bibliografia:

Barker C.T., Hone D.W.E., Naish D., Cau A., Lockwood J.A.F., Foster B., Clarkin C.E., Schneider P., Gostling N.J. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European Origins of Spinosauridae. Scientific Reports 97870:1-15. 

https://www.nature.com/articles/s41598-021-97870-8

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