03 marzo 2008

Megaraptor Novas, 1998

Megaraptor namunhuaiquii, calco dell’avambraccio e della mano di MUCPv 341 (foto di Marco Auditore).

Megaraptor Novas, 1998 è un teropode del Cenomaniano-Coniaciano della Patagonia. Gli esemplari descritti attualmente sono almeno tre, due attribuiti alla specie-tipo M. namunhuaiquii Novas, 1998, del Turoniano-Coniaciano della Formazione Portezuelo ed un esemplare frammentario (ma probabilmente sono due), M. sp., del Cenomaniano-Turoniano della Formazione Bayo Barreal, che non è stato attribuito ad alcuna specie particolare, né nuova né a M. namunhuaiquii. Oltre a questi esemplari, sono stati descritti resti molto frammentari di altri esemplari di M. namunhuaiquii, sempre dalla Formazione Portezuelo.

Megaraptor è diagnosticabile dalla presenza di vertebre cervicali con pleuroceli ellittici ed allungati; processo olecranico dell’ulna affilato; ulna triangolare in vista distale; falange 1-I della mano trapezoidale in vista prossimale, più ampia dorsalmente che ventralmente; unguali del primo e del secondo dito della mano ipertrofici, fortemente incurvati e compressi trasversalmente; quarto metatarsale che si assottiglia distalmente in vista estensoria.

La descrizione delle caratteristiche del genere che segue si rifà ai tre esemplari meglio noti, senza distinzione a livello di specie.

Attualmente non esistono resti craniali di Megaraptor. Nella stessa formazione che ha restituito i resti del secondo esemplare sono stati rinvenuti denti dalla morfologia “carcharodontosauride” (fortemente compressi labiolingualmente e muniti di caratteristiche ondulazioni di smalto). Sulla loro possibile attribuizione a Megaraptor si discuterà dopo.

L’unica vertebra cervicale nota è leggermente opistocelica. La faccetta articolare craniale è angolata rispetto alla caudale, segno che il collo era sigmoide. La vertebra è asimmetrica: il lato laterale destro ha un pleurocelo più circolare e la parapofisi più craniale di quanto accada con le strutture equivalenti sul lato sinistro. La faccetta craniale è più ampia che alta, ma non reniforme. La superficie ventrale manca di carena, tuttavia presenta un processo osseo craniale simile a quello osservato in Ceratosaurus. Ai lati del canale neurale, ventralmente alla base delle prezigapofisi, sono presenti delle fosse peduncolari. Le prezigapofisi sono distanziate più del diametro del centro. Una struttura simile all’iposfene delle dorsali saurischie è presente ventralmente alle postzigapofisi. L’epipofisi è robusta e proiettata caudalmente: essa è connessa alla prezigapofisi da una distinta lamina ossea. La spina neurale è bassa e robusta, anche se non paragonabile alla condizione osservata nei carcharodontosauridi.

Una dorsale craniale è presente nel terzo esemplare. Il centro è anfipiatto, lievemente più lungo che alto, e presenta un solo pleurocelo subcircolare. Le parapofisi sono corte e craniali. Fosse peduncolari sono presenti come nella cervicale. Il canale neurale è relativamente ampio per una dorsale, simile alla condizione in Baryonyx. Ciò può implicare un’ampia innervazione diretta agli arti anteriori. La laminazione centrodiapofiseale dell’arco neurale manca delle lamine accessorie osservate in Sinraptor e in altri allosauroidi. A differenza di quanto accade in alcuni carnosauri, l’iposfene è assente nelle dorsali craniali. La spina neurale è relativamente bassa rispetto ad altri teropodi di media taglia, e si distingue per essere inclinata cranio-dorsalmente. In questo aspetto, ricorda le dorsali craniali degli spinosauridi.

Vertebre caudali sono presenti nel secondo Megaraptor dalla F. Portazuelo e in quelli dalla F. Bayo Barreal. Due caudali prossimali (probabilmente intorno alla VIII posizione) sono state rinvenute coossificate: ciò è probabilmente una condizione patologica. Il centro è più alto che lungo, ellittico in vista prossimale e presenta un pleurocelo, come in alcuni allosauroidi, nei torvosaurini, in Orkoraptor, “Chilantaisaurusmaortuensis e negli oviraptorosauri derivati. I processi trasversi sono laminari e suborizzontali, e presentano ventralmente delle marcate lamine centrodiapofiseali, come nei Torvosaurini, spinosauridi, Orkoraptor e Gigantoraptor. Sono presenti distinte lamine spinopostzygapofiseali. Alcune vertebre caudali intermedie, sebbene frammentarie, sono state rinvenute con gli esemplari della F. Bayo Barreal: la faccetta articolare è subcircolare, differente dalla condizione derivata osservata nei tyrannoraptori, dove tende ad essere quadrangolare. Anche queste vertebre presentano pleuroceli. Le spine neurali, sebbene danneggiate, mostrano un vestigio di spina neurale accessoria, simile a quella riportata negli eustreptospondilini, negli allosauroidi ed in alcuni celurosauri.

Lo scheletro appendicolare, in particolare l’arto anteriore, è sicuramente la regione più diagnostica di Megaraptor. La scapola è allungata ma non gracile come in molti allosauroidi (un’eccezione significativa è Giganotosaurus) e nei tyrannoraptori. L’acromion è alto e perpendicolare alla lama scapolare, come negli allosauroidi, therizinosauri e nei tyrannosauroidi. Il coracoide ha un pronunciato processo ventrale, simile alla condizione in Baryonyx. L’omero non è noto. L’ulna presenta un robusto olecrano, compresso mediolateralmente ed affilato, simile a quello di Baryonyx. Distalmente, l’ulna è triangolare. La mano è praticamente completa, caso raro tra i teropodi gondwaniani noti. I carpali distali sono coossificati. Il primo dito presenta un metacarpale robusto ma non compresso in lunghezza come negli allosauroidi, torvosauridi, Sinosauropteryx e alvarezsauridi. La falange prossimale del primo dito è molto robusta, più del radio, come in molti celurosauri basali di “grado compsognatide” e negli alvarezsauri. Il primo unguale è enorme (è la falange più lunga della mano) lungo almeno 150% del radio, falciforme e affilato. La presenza di asimmetria tra i solchi collaterali di questo unguale aveva indotto Novas (1998) a interpretare l’unguale come il secondo del piede, analogo a quello dei deinonychosauri. Anche il secondo unguale, sebbene più corto, è falciforme. Il terzo è meno sviluppato. Caso raro tra i teropodi, la penultima falange del terzo dito non è significativamente allungata. Il quarto metacarpale è presente, sebbene ridotto e privo di falangi.

Il pube è parzialmente conservato, mancante solo del piede distale. La regione prossimale è più lunga che ampia, come in molti neotetanuri, mentre è plesiomorficamente espansa ventralmente. Il forame otturatorio, tuttavia, è aperto, come in Baryonyx e in molti altri tetanuri derivati. Frammenti di femore e tibia sono noti, ma non danno informazioni significative: la mensola trocanterica ed il quarto trocantere sono presenti, ma poco sviluppati. La fibula non mostra la profonda fossa prossimomediale ed il processo ileofibulare ipetrofico dei ceratosauri. Il secondo metatarsale non presenta la marcata compressione dei noasauridi, tuttavia tende ad espandersi distalmente. Il terzo metatarsale è parzialmente conservato. Di struttura relativamente gracile, mostra una fossa estensoria distale marcata. Il quarto metatarsale ha una morfologia inusuale: al contrario del secondo, esso si riduce in ampiezza distalmente. La faccetta articolare prossimale è espansa mediolateralmente nella regione flessoria, simile a quanto si osserva in altri tetanuri. Nessuno dei metatarsali presenta il marcato solco estensorio distale osservato in molti paraviali.

In questa tavola, del 2005, ho ricostruito Magaraptor come un carcharodontosauridae di taglia media. Oggi, probabilmente, lo ricostruirei diversamente...

Le relazioni filogenetiche di Megaraptor. La morfologia dei metacarpali e l’assenza di autapomorfie di Ceratosauria (l’unica eccezione è la robusta lamina prezygoepipofiseale cervicale, ma ciò si osserva anche negli allosauroidi derivati) avvalorano la sua attribuzione a Tetanurae. Le uniche analisi filogenetiche nelle quali è stato inserito sono quella di Rauhut, 2000 (Lamanna, 2004), e quella di Smith et al. (2007): entrambe pongono Megaraptor all’interno di Allosauroidea. La prima non risolve tuttavia la sua posizione nel clade, mentre la seconda lo pone in tricotomia con Giganotosaurus e Carcharodonthosaurus, e più derivato di Tyrannotitan. La confluenza dei due risultati, sommata con il fatto che i carcharodonthosauridi sono abbondantemente documentati nell’inizio del Cretacico Superiore patagonico, ci porterebbe a sostenere questa ipotesi, che chiameremo “ipotesi C”. Per quanto apparentemente soddisfacente, l’ipotesi C deve tener conto che Megaraptor è anomalo come carcharodonthosauridae: sebbene la cervicale nota abbia caratteri affini al clade (la presenza di un processo caudale simili all’iposfene, la forma del pleurocelo, la presenza di lamine prezygoepipofiseali, la faccetta articolare più ampia che alta), altri caratteri implicherebbero una posizione esterna a Carcharodontosauridae (il collo conserva la sigmoidalità, le spine neurali sono plesiomorfiche, le presacrali craniali non sono fortemente opistoceliche, la laminazione dorsale non mostra le strutture accessorie osservate nei carnosauri derivati, il pube è meno derivato).

Altre ipotesi proposte sono che Megaraptor sia un tetanuro basale non appartenente a cladi maggiori già noti (“ipotesi T”, Calvo et al., 2004), oppure che sia uno spinosauroide (“ipotesi S”, commentata, ma non sostenuta, da Smith et al., 2007): quest’ultima è basata principalmente sulle similitudini osservate tra l’arto anteriore di Megaraptor e Baryonyx (coracoide, ulna e falangi).

Tutti i caratteri considerati sopra (più numerosi altri non citati) sono presenti in Megamatrice, quindi essa ha i requisiti per determinare e testare tutte le ipotesi. I risultati recenti di Megamatrice collocano Megaraptor come sister-group di Chilantaisaurus tashuikouensis (da non confondere con “C.” maortuensis che sicuramente deve essere rinominato come un altro genere... e ricondotto ad altre linee filetiche...), entrambi sister-group di Spinosauridae. Quindi, Magamatrice sostiene l’ipotesi S. I caratteri di Megaraptor che avvalorano l’ipotesi S sono: la presenza di spine neurali dorsali craniali inclinate cranialmente, il canale neurale ipertrofico nelle dorsali, le lamine centrodiapofiseali caudali marcate, l’assenza di processo craniale dei chevrons (ma forse questo è dovuto alla pessima conservazione dei resti), l’olecrano laminare, gli unguali ipertrofici e falciformi, la relativa brevità delle falangi del terzo dito della mano. Megaraptor non appartiene a Spinosauridae perchè non mostra l’estrema opistocelia delle presacrali craniali e le spine neurali ipertrofiche osservate in Baryonyx e Spinosaurus; mentre risulta sister-group di Chilantaisaurus tashuikouensis perché entrambi hanno il primo unguale della mano che supera il 45% dell’omero (negli spinosauridi non supera il 35%): sebbene questo carattere sono sia determinabile direttamente in Megaraptor (l’omero non è noto), il rapporto primo unguale/radio è talmente elevato che dobbiamo ritenere che anche la stima primo unguale/omero sia molto alta. Infatti, anche ammettendo un radio cortissimo rispetto all’omero (ad esempio come nei carnotaurini; NB: questa è un’ipotesi-limite che trovo altamente improbabile: dalla morfologia del radio, è plausibile per Megaraptor un rapporto radio/omero “da tetanuro basale”, tra 0.65 e 0.45), il rapporto primo unguale/omero risulterebbe maggiore di 0.45.

Confrontando il risultato di Smith et al. (2007) con quello ottenuto da me, si nota che l’ipotesi “carcharodontosauride” (ipotesi C) di Megaraptor è sostenuta principalmente dalla morfologia dell’unica cervicale nota (che, va sottolineato, è molto simile a quella dei carcharodontosauridi).

Se impongo a Magamatrice di collocare Megaraptor in Carcharodonthosauridae (ipotesi C), ottengo un albero di consenso che è di 8 steps meno parsimonioso di quello che sostiene l’ipotesi S. Ammettendo l’ipotesi S, la somiglianza tra la cervicale di Megaraptor e quelle dei carcharodontosauri si può spiegare in due modi. 1) Convergenza morfologica. 2) Il secondo esemplare sarebbe una “chimera”, ovvero, un assemblaggio (prodotto dai processi di deposizione e fossilizzazione, sicuramente non voluto dagli scopritori) di resti di più specie distinte: la cervicale attribuita a Megaraptor in realtà non apparterrebbe a questo teropode ma sarebbe invece di un carcharodonthosauride coevo (che sarebbe anche il “proprietario” dei denti sparsi rinvenuti attorno ai resti di Megaraptor). Questa opzione è plausibile considerando che il secondo esemplare, alla quale è associata la cervicale, è disarticolato, e che la cervicale non è stata trovata direttamente associata con i resti della mano (gli unici che si possono attribuire sicuramente a Megaraptor in base alle caratteristiche confrontabili con l’olotipo).

Megaraptor, come Spinosauroidea basale.
Dato che per ora non esiste materiale craniale noto né in Megaraptor né in Chilantaisaurus tashuikouensis, non possiamo sapere se alcune (se non proprio tutte) le apomorfie craniali e dentali degli spinosauridi fossero presenti anche in questi due teropodi. Pertanto, qualunque ricostruzione cranica di Megaraptor che assuma l’ipotesi S come base di riferimento, deve specificare quale ottimizzazione utilizza per stabilire i caratteri non osservabili (ovvero, usando un’ottimizzazione “accelerata”, Megaraptor ha un cranio da spinosauridae, mentre utilizzando un’ottimizzazione “decelerata” non ha un cranio da spinosauridae).

Nel cladogramma qui sopra, Megaraptor è considerato uno Spinosauroidea basale (cioè esterno a Spinosauridae*). Se si assume un’ottimizzazione accelerata per l’origine della morfologia cranica di tipo “spinosauride” (indipendentemente da quale sia il più recente sister-group di Spinosauroidea) allora si può ipotizzare che anche Megaraptor fosse fornito di tale morfologia. Viceversa, assumendo un’ottimizzazione decelerata, quella morfologia è esclusiva di Spinosauridae, e Megaraptor ne è privo. Entrambe le ottimizzazioni sono plausibili con i dati attuali.

*Inutile sottolineare che non tutti gli spinosauroidi sono spinosauridi!

A questo proposito, faccio notare che anche la posizione dell’intero Spinosauroidea (con Megaraptor incluso) dentro Tetanurae può gettar luce su quale morfologia craniale sia la più plausibile per questo enigmatico teropode. Viceversa, aspetto molto interessante, assumendo l’ipotesi S come la più valida attualmente, le morfologie della mano e del piede di Megaraptor producono delle implicazioni notevoli per la posizione degli spinosauroidi all’interno di Tetanurae: ma di questi succosi problemi filogenetici parlerò in un altro post.

Bibliografia:

Calvo, Porfiri, Veralli, Novas & Poblete, 2004. Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina. Ameghiniana (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 41 (4): 565-575.
Lamanna, 2004. Late Cretaceous dinosaurs and crocodiliforms from Egypt and Argentina. PhD Thesis. University of Pennsylvania. 305 pp.

Novas, 1998. Megaraptor namunhuaiquii, gen. et sp. nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology. 18(1): 4-9.

Rauhut, 2000. The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia). Ph.D. dissertation, Univ. Bristol [U.K.], 1-440.

Smith, Makovicky, Hammer & Currie, 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society, 151, 377–421

9 commenti:

  1. Uno dei più grandi enigmi paleontologici che mi ha sempre impressionato...
    Riflettendo visto che le caratteristiche del cinto scapolare e del braccio sono sinplesiomorfiche ai Torvosauridae,non potrebbe essere considerato anche Megaraptor in questo clade?
    Un Torvosauridae derivato magari con qualche convergenza con carcarodontosauridi e spinosauridi...

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  2. Perdona la spietatezza, ma la tua domanda è doppiamente scorretta.
    Primo: se i caratteri tra Megaraptor e i torvosauri sono (come dici nella domanda) simPLESIOmorfie, allora non dicono nulla sulla reciproca affinità, perchè "simplesiomorfia" significa carattere primitivo condiviso. Solo i caratteri derivati condivisi possono giustificare un legame evolutivo. Esempio: noi e i piccioni condividiamo un insieme di caratteri chiamato "colonna vertebrale": forse uomini e piccioni formano un clade particolare basato sulla presenza di vertebre che li distingue dagli altri vertebrati? Ovviamente, no, perchè a livello del più recente antenato comune di uomini e piccioni quel carattere è una simplesiomorfia.
    Forse intendevi sinAPOmorfie? A quanto so, non ci sono sinapomorfie condivise tra Torvosauri e Megaraptor nel cinto scapolare e nel braccio che li distinguano da spinosauri o carcharodontosauri.
    Seconda nota: l'unico carattere derivato nell'arto anteriore che viene citato come possibile sinapomorfia tra Torvosauridi e Megaraptor è l'enorme artiglio del primo dito della mano (che esiste anche negli spinosauridi, quindi si torna al discorso di prima)... peccato che, probabilmente, l'unico unguale della mano di Torvosaurus che si conosca probabilmente non è di Torvosaurus! Gli scopritori di Torvosaurus, nella prima descrizione del 1979, attribuirono un artiglio isolato a Torvosaurus: tuttavia, questo osso non fa parte dell'olotipo, dato che è stato rinvenuto più di 190 km di distanza! Quindi, non c'è alcun motivo per ritenere che sia proprio di Torvosaurus (così come non ce ne sono per dire il contrario, tuttavia, io seguo il buon senso ed evito di attribuire ad uno scheletro senza unguali degli unguali posti a 190 km di distanza): anzi, dato che Eustreptospondylus e Afrovenator hanno unguali più "normali", è probabile che i torvosauri non avessero quel tipo di unguale.
    Per quel che valgono le mie analisi filogenetiche, Megaraptor mi risulta (quasi) sempre con gli spinosauri, oppure in alternativa (ma ormai non accade quasi mai) con i carcharodontosauridi. Mai con i torvosauri. Come accennato sopra, i caratteri in comune coi Torvosauridi sono presenti anche negli spinosauridi, quindi non possono sostenere l'ipotesi di Megaraptor dentro trovosauridae senza mettere anche gli spinosauridi in quel clade.
    Il problema, probabilmente, è se spinosauri (con o senza Megaraptor) formano un clade esclusivo con i torvosauri.

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  3. appena riesco(non oggi, purtroppo)lascio un commento sui tuoi ultimi post

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  4. Hai ragione Andrea..d'altronde vengo qui per imparare ;)

    Quote:Il problema, probabilmente, è se spinosauri (con o senza Megaraptor) formano un clade esclusivo con i torvosauri.

    In ke senso?

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  5. Per alefrisk: In ogni caso, con la mia risposta spero di non essere sembrato troppo pesante-pedante...

    Per la questione spino-torvo: intendevo che, anche se molti li considerano parenti stretti, non è detto che lo siano. Ad esempio, nelle mie analisi non accade quasi mai. Ma è una questione "spinosa" che tratterò bene in futuro...

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  6. "con la mia risposta spero di non essere sembrato troppo pesante-pedante..."
    No macchè...se non fosse per la meticolosità dei tuoi articoli, perchè pensi che saremmo qui? XD ;)

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  7. Anche se il post è vecchio volevo trovare un pretesto per una cosa riguardo le chimere:
    'Ammettendo l’ipotesi S (quella che tra l'altro è sostenuta da Megamatrice), la somiglianza tra la cervicale di Megaraptor e quelle dei carcharodontosauri si può spiegare in due modi. 1) Convergenza morfologica. 2) Il secondo esemplare sarebbe una “chimera”, ovvero, un assemblaggio (prodotto dai processi di deposizione e fossilizzazione, sicuramente non voluto dagli scopritori) di resti di più specie distinte: la cervicale attribuita a Megaraptor in realtà non apparterrebbe a questo teropode ma sarebbe invece di un carcharodonthosauride coevo (che sarebbe anche il “proprietario” dei denti sparsi rinvenuti attorno ai resti di Megaraptor). Questa opzione è plausibile considerando che il secondo esemplare, alla quale è associata la cervicale, è disarticolato, e che la cervicale non è stata trovata direttamente associata con i resti della mano (gli unici che si possono attribuire sicuramente a Megaraptor in base alle caratteristiche confrontabili con l’olotipo).'
    Dunque, da questo pezzo del post mi pare di capire che una chimera non necessariamente è un qualcosa di artificioso, dato che menzioni i processi di deposizione e fossilizzazione come responsabili, quasi come se i resti di un Carcharodontosauridae fossero perciò associati a quelli di Megaraptor, piuttosto che chimerici. Non tutte le chimere quindi sono dovute all'uomo come nel caso di Archaeoraptor, giusto? Anche nei casi in cui vi è una parte associata ma non articolata di un altro taxon si tratta di una chimera naturale? Tipo, che so, la vertebra di Ouranosaurus nell'olotipo di Spinosaurus? Inoltre, vi sono tecniche che permettono distinguere una chimera naturale da una artificiale? Il taxon intruso, come in questo caso potrebbe essere la vertebra cervicale, può essere riferito anche se è stato inizialmente interpretato male poichè descritto come appartenente all'altro taxon (in questo caso Megaraptor)?

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    1. Da alcuni anni Megamatrice colloca Megaraptor in Carcharodontosauria, quindi non è più necessario invocare l'ipotesi chimerica.
      Una chimera non è necessariamente un falso artefatto, ma può anche essere dovuta ad un errata interpretazione dell'associazione di resti (vedi il caso Protoavis).
      I paleontologi cercano di spiegare i fatti nel modo più semplice. Non esiste la differenza tra 'chimera artificiale' e 'chimera naturale': la 'chimera artificiale' è automaticamente smascherata e si chiama 'falso' o 'tarocco' o 'imbroglio' o 'Spinosauro di Jurassic Park 3'.
      In generale, una chimera si risolve in modo definitivo solamente scoprendo esemplari nuovi, più attendibili di quelli su cui è basata la chimera (ad esempio, esemplari articolati) i quali dimostrino che l'associazione dei resti è valida, oppure che l'associazione era una chimera. Ma anche quando ciò non si verifica, proprio perché una chimera è un'ipotesi interpretativa, la sua robustezza è legata alle prove a suo favore (vedi il caso Protoavis, in cui le cervicali sono identiche a quelle - molto bizzarre - dei drepanosauri e quindi siamo sicuri che quel taxon sia una chimera).

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    2. Grazie, quindi il caso di Megaraptora (e di Megaraptor in particolare) è una convergenza morfologica, giusto? C'è stato qualche nuovo taxon da qualche anno a questa parte la cui influenza filogenetica su Megamatrice ha fatto spostare Megaraptor in Carcharodontosauria? (Forse Australovenator o Aerosteon)? In casi come Protoavis la chimera inoltre viene scomposta nei due esemplari affinchè ognuno possa essere riferito al proprio taxon o semmai costituirne uno nuovo?

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