03 ottobre 2008

Super Theropod Week, Part 3: Aerosteon e la ventilazione in Theropoda

Con questo titolo spero di aver tagliato la testa al 75% delle idee che stanno circolando in rete dalla notizia della pubblicazione di questo nuovo genere di teropode (Sereno et al., 2008). Ne ho lette di tutti i tipi: “un teropode che respira come un uccello” (che significa una simile affermazione?), “un teropode con polmoni da uccello”, “un dinosauro con le penne” (Qualcuno mi dica dove stia scritto nell’articolo di Sereno et al. che Aerosteon fosse piumato), ed altre simili deformazioni divulgative. Se avete letto queste e tante altre simili disinformazioni, permettetemi di aiutarvi a districare la matassa. Forse non siete così ferrati nella materia da riuscire a seguire completamente l’intero articolo, ma nondimeno siete interessati a capire cosa sia effettivamente scritto in quel recente studio di Sereno et al. (2008). Se vi fidate della mia discreta competenza paleontologica, mi offro di farvi da Virgilio negli (ancora poco noti) inferi del sistema respiratorio teropode.

Innanzitutto, come ho precisato nel titolo, noi discutiamo di ventilazione, e non di respirazione: ovvero, degli organi e dei meccanismi preposti allo scambio di aria tra l’animale e l’ambiente. La respirazione è l’insieme dei processi bio-chimici legati alla respirazione cellulare mitocondriale. Dato che i mitocondri non fossilizzano, non ha molto senso parlare di respirazione nei fossili, mentre è molto sensato discutere di ventilazione.

Il sistema ventilatorio dei teropodi viventi, gli uccelli neorniti, è unico tra i vertebrati attuali: il polmone è relativamente ridotto, immobile e fisso nella regione dorsocraniale della gabbia toracica. A differenza del nostro polmone (e di quello degli altri rettili attuali), il piccolo polmone degli uccelli non viene “pompato”, dato che la gabbia toracica è estremamente rigida. La circolazione dell’aria nel polmone degli uccelli è generata da un sistema supplementare di sacchi pneumatici (o aerei), veri e propri diverticoli dei polmoni, che, a differenza dei polmoni, non svolgono alcuna funzione negli scambi gassosi, ma fungono da mantici. Questo sistema ventilatorio è estremamente efficiente, molto più di quello di qualsiasi altro vertebrato, e permette le prestazioni metaboliche tipiche degli uccelli (come una temperatura basale superiore a quella dei mammiferi, l’intensa attività muscolare del volo, e la capacità di reperire ossigeno anche in condizioni di alta rarefazione -ad esempio ad altissima quota). Dei vari tipi di sacchi aerei presenti negli uccelli (paranasali, timpanici, cervicali, clavicolari, dorsali, addominali) solo i clavicolari, i dorsali e gli addominali partecipano alla ventilazione dei polmoni, mentre gli altri (paranasali, timpanici, e cervicali) hanno funzioni legate all’alleggerimento del cranio, alla termoregolazione e (i timpanici) al sistema dell’udito. Partanto, quasiasi discorso legato alla ventilazione deve far riferimento ai sacchi dorsali, addominali e clavicolari.

Il sistema ventilatorio degli uccelli è un complesso di caratteri, la maggioranza dei quali ha dei correlati osteologici che possono essere individuati nei fossili: ovvero, si può mappare filogeneticamente l’evoluzione del sistema ventilatorio (tranne, per ora, per la presenza o meno di una ventilazione unidirezionale, prerogativa degli uccelli contrapposta alla ventilazione a due tempi -inspirazione/espirazione- tipica degli altri tetrapodi -noi compresi-).

In particolare, l’esistenza di particolari diverticoli pneumatici è evidenziata da:

I sacchi paranasali dalla fossa antorbitale e dai recessi a lei legati (finestre mascellare e premascellare, recesso lacrimale e nasale).

I sacchi timpanici dai recessi otici del neurocranio.

I sacchi cervicali e dorsali dai pleurocoeli cervicali e dorsali. I sacchi cervicali non partecipano alla ventilazione; essi lasciano fosse pneumatiche sulle vertebre cervicali e sulle prime dorsali. I pleurocoeli dorsali posteriori sacrali e caudali sono originati anche da espansioni dei diverticoli addominali.

I sacchi clavicolari da recessi o scanalature clavicolari.

I sacchi addominali da pleurocoeli dorsali caudali, sacrali e caudali, oltre che da recessi del cinto pelvico o dai gastrali.

Quindi, l’esistenza di recessi ossei clavicolari, pelvici e gastrali è la prova più sicura dell’esistenza di sacchi pneumatici aventi la funzione ventilatoria nota negli uccelli attuali. La distribuzione dei recessi cervicali non è lagata alla ventilazione.

Prima di mappare in Theropoda questi tratti, al fine di ricostruire la sequenza che ha portato alla ventilazione aviaria (compito che Megamatrice svolge egregiamente, avendo nella sua Character List tutti i caratteri in questione), vediamo cos’ha di particolare questo nuovo teropode.

Aerosteon riocoloradensis Sereno, Martinez, Wilson, Varricchio, Alcober & Larsson, 2008, è un tetanuro di grossa taglia dal Santoniano dell’Argentina. Esso è diagnosticabile, tra gli altri caratteri, sulla base di numerosi diverticoli di natura pneumatica presenti in numerosi distretti scheletrici. Aspetto estremamente interessante di Aerosteon è la presenza di diverticoli sulla furcula, ileo e gastrali che implicano l’esistenza di sacchi aerei clavicolari, dorsali ed addominali. Questo fatto può essere interpretato in due modi:

1: Aerosteon evolvette un sistema di sacchi aerei ventilatori pelvici e clavicolari analogo a quello degli uccelli attuali. Ciò implica che gli altri grandi teropodi privi di questi tratti non disponevano di tali sacchi.

2: Aerosteon è caratterizzato da un tale grado di pneumatizzazione dello scheletro, da aver conservato tracce di strutture presenti in molti taxa ma che raramente si conservavano nelle ossa di altri teropodi.

Delle due interpretazioni, la seconda appare più plausibile, per due motivi: Primo, non sembra che Aeroston nel resto dell’anatomia si distingua particolarmente dagli altri tetanuri, pertanto, non si trova un motivo per il quale avrebbe evoluto autonomamente un sistema ventilatorio differente da quello degli altri tetanuri basali. Secondo: proprio il fatto che Aerosteon sia altamente pneumatizzato in tutto lo scheletro (non solo nelle zone clavicolare, pelvico e gastrale) indica che esso si distingueva dagli altri tetanuri non tanto per la presenza di sacchi ventilatori, bensì per il grado col quale questi sacchi lasciarono tracce sulle ossa. Cioé: probabilmente quei sacchi erano presenti in molti altri tetanuri, che tuttavia, a differenza di Aeroston, non presentavano tracce profonde di simili recessi nelle ossa clavicolari, pelviche e gastrali.

Pertanto, seguendo questa interpretazione, Aerosteon indica che esso apparteneva al gruppo di teropodi che condivideva i sacchi ventilatori clavicolari con gli uccelli. Ovvero, almeno per il nodo “Aerosteon + Neornithes” possiamo affermare l’esistenza di sacchi aerei clavicolari, dorsali ed addominali aventi la funzione di ventilare il polmone alla maniera che oggi osserviamo negli uccelli, e quindi possiamo implicare l’esistenza di un polmone relativamente piccolo, rigido e localizzato nella regione cranio-dorsale della gabbia toracica. dato che Aerosteon è molto probabilmente un Allosauroidea (vedere sotto cosa dice Megamatrice), il nodo “Aerosteon + Neornithes” non è altro che Neotetanurae.

Concludendo: almeno i neotetanuri (ovvero, tutti i carnosauri e tutti i celurosauri, ma io propenderie ad includere anche i taxa non-neotetanuri con pleurocoeli dorsali-caudali, sacrali e caudali) disponevano di un modello di polmone e di un sistema ventilatorio di sacchi omologhi a quelli degli uccelli moderni.

Qual’è la precisa posizione filogenetica di Aeroston?

Sereno et al. (2008) non vanno oltre Allosauroidea, affermando che Aerosteon, inizialmente attribuito a Carcharodontosauridae, non presenta alcuna sinapomorfia non-ambigua di tale clade. In effetti, esso manca di caratteri tipici dei carcharodontosauridi derivati, tuttavia, ciò non esclude che possa essere una forma basale di tale clade. In particolare, la combinazione di tre caratteri (pleurocoeli dorsali caudali, pleurocoeli caudali e presenza di almeno due coppie di gastrali fuse) è presente tra i teropodi solamente in Carcharodontosauridae. Attualmente, in attesa di una descrizione più dettagliata, sulla base dei caratteri ricavabili da Sereno et al. (2008), Megamatrice colloca Aerosteon lungo la linea basale di Carcharodontosauridae, in posizione più derivata di quella di Neovenator, ma più basale rispetto ad Acrocanthosaurus.

Questa ipotesi filogenetica, indicante che Aerosteon è il più recente tra i carnosauri, dimostrerebbe che almeno una linea evolutiva di tetanuri non-celurosauri sopravvisse la presunta fase di estinzione di teropodi gondwaniani a cavallo del Turoniano.

Bibliografia:

Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (2008) Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina. PLoS ONE 3(9): e3303. doi:10.1371/journal.pone.0003303

5 commenti:

  1. Sereno et al. (2008) placed Aerosteon in Allosauroidea - i think sensu Sereno, 1998 - stem based clade, so we should say they atributed it to Carnosauria ;).

    Mickey Mortimer on Theropod Database wrote very interestiong note:
    "... several characters are more similar to coelurosaurs. These include the high angle between anterior and ventral postorbital processes, quadrate foramen, possible anterodorsal concavity on the preacetabular process, concave anterior pubic peduncle margin, and tall astragalar ascending process. Furthermore, the postorbital is almost identical to that of Orkoraptor, a basal coelurosaur that shares the presence of caudal pleurocoels with Aerosteon. Including both in a revised version of Senter's (2007) analysis results in a sister group relationship within basal Coelurosauria."

    What do You think about it, and what does Megamatrice say?

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  2. Yes, I'm interested in this one too.

    There are a few more Orkoraptor relatives awaiting publication, too, I'm led to believe, and some gigantic theropod scraps from the Bajo de la Carpa that may or may not be related.

    Sorry to pressure you on this one Andrea (wink) but I'm interested to hear if you have any strong thoughts on this.

    Regards,

    Paul W.

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  3. The analysis of Senter suffer from taxonomic sampling artefact, and cannot test all the hypotheses.

    My analysis incluses all the characters Mickey cited, but does not support Aerosteon in Coelurosauria. It results a basal carcharodontosaurid. Orkoraptor is recovered in a basal coelurosaurian polytomy.
    I wait for the new "orkoraptors" publications...

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  4. Il fatto che Aerosteon avesse sacchi clavicolari potrebbe significare che avesse siringe?
    Simone

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    1. Non necessariamente. La siringe necessita dei sacchi, ma i sacchi non necessitano della siringe.

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