07 settembre 2021

Carcharodontosauri d'Italia

 

Ricostruzione in vivo basata su ricostruzione scheletrica di S. Hartman

Non sempre le scoperte paleontologiche più eccitanti richiedono una campagna di scavo in luoghi esotici o l'impiego di tecnologie fantascientifiche. A volte, la scoperta è sotto il nostro naso da decenni, ma non avevamo ricalibrato la mente per vederla. Può capitare, difatti, che le categorie con le quali analizziamo la documentazione fossile siano incapaci di superare uno scoglio concettuale, o tendano ottusamente ad arenarci su un banco di nozioni consolidato da decenni. Eppure, basta allontanarsi un attimo dalla riva, provare a immaginare un modo leggermente diverso per affrontare il mare, ed ecco che gli ostacoli si dissolvono, e ci immettiamo in nuova corrente virtuosa che ci porta rapidamente oltre l'ostacolo. 

Ad esempio, è possibile che per tradizione abbiamo persistito a considerare certi fossili sotto una certa luce, senza renderci conto che quella luce - da noi usata per osservare quel materiale - in realtà ci stava offuscando la vista, impedendoci di cogliere il vero aspetto di quei fossili. La luce della metafora può essere un sistema di classificazione, oppure un criterio per ricavare tale sistema di classificazione.

Per anni, mi sono domandato se un certo gruppo di theropodi, che quasi universalmente noi paleontologi abbiamo considerato come "valido", in realtà "non esista" ma sia solamente un effetto collaterale del nostro modo di guardare certi fossili, un modo di per sé corretto nella maggioranza dei casi ma che risulta sbagliato, persino dannoso, se applicato inavvertitamente dove non dovrebbe essere usato. 

Andiamo per gradi.

Esce oggi un mio articolo sui theropodi mesozoici italiani (Cau 2021). Si tratta di una recensione delle ricerche svolte su Saltriovenator e Scipionyx, sul perché essi siano dei fossili importanti e in cosa siano significativi. L'articolo non si limita a ripercorrere i lavori principali dedicati a questi fossili, ma porta anche un contributo nuovo ed originale, la possibile soluzione ad una questione su cui rifletto da molto tempo: cosa è Scipionyx? Ovvero, quale è la posizione filogenetica del primo dinosauro mesozoico italiano?

A prima vista, la domanda parrebbe già avere una risposta: la maggioranza dei lavori precedenti che hanno incluso Scipionyx nelle analisi filogenetiche tende a collocarlo consistentemente in un ramo dei coelurosauri basali, quello dei compsognathidi. Ed è proprio questo il punto su cui ho improntato la mia revisione. Se avete letto il primo volume ed il secondo volume de "La Rivoluzione Piumata" saprete che io non ritengo "Compsognathidae" un gruppo zoologico naturale (ovvero, monofiletico) bensì un "falso raggruppamento" (un assemblaggio polifiletico) in cui tendono ad essere collocati (dai paleontologi o dai programmi filogenetici usati dai paleontologi) vari theropodi che non sono realmente imparentati tra loro. L'ipotesi che sostengo ne "La Rivoluzione Piumata" e che elaboro in questo nuovo studio è che "Compsognathidae" - nella sua accezione attuale - sia un artefatto del modo con cui svolgiamo le analisi filogenetiche dei theropodi, un "errore" di metodo in cui cadiamo ogni volta che includiamo certi theropodi, quelli che appunto chiamiamo "compsognathidi".

L'ipotesi che sostengo è che il "tipo anatomico da compsognathide" non sia un vero piano corporeo di un gruppo zoologico bensì sia l'aspetto generale che molti tetanuri basali hanno durante una fase della vita dopo la schiusa. Detto in breve, ritengo che "compsognathide" sia la morfologia dei pulcini dei grandi tetanuri basali. Ovvero, ritengo che i pulcini dei megalosauroidi, degli allosauroidi e forse anche di certi tyrannosauroidi basali siano tutti più o meno conformati "come un compsognathide", e che pertanto questo ultimo nome non si riferisca ad una vera categoria zoologica bensì ad uno stadio di crescita comune a molti tipi di grandi theropodi.

[Sarei tentato di dire che Compsognathidae è un "grado sinontogimorfico" di Tetanurae... ma il neologismo è atroce]

[Notare che questa interpretazione è la medesima per cui concludiamo che Raptorex non sia un taxon valido ma solamente un tyrannosauride molto immaturo. I compsognathidi sarebbero l'equivalente carnosauriano di ciò che Raptorex è per i tyrannosauridi]

Il mio ragionamento parte da alcune intriganti caratteristiche dei "compsognathidi". Nessuna, presa isolatamente, è sufficiente per avvalorare la mia tesi, ma quando si combinano assieme rendono il sospetto sulla correttezza della mia tesi perlomeno legittimo.

1: I compsognathidi sono tutti piccoli (per gli standard theropodi non-maniraptori). In particolare, le dimensioni della maggioranza dei compsognathidi noti sono proprio quelle attese per i giovanissimi individui degli allosauroidi e dei megalosauroidi.

2: I compsognathidi sono vissuti in un preciso intervallo di tempo che equivale a quello dei tetanuri basali. I più antichi compsognathidi noti sono della fine del Giurassico, mentre i più recenti sono della fine del Cretacico Inferiore. Non si conoscono compsognathidi nella prima metà del Giurassico né nella seconda metà del Cretacico. Apparentemente, essi persistono quanto i tetanuri non-coelurosauri, e scompaiono assieme agli ultimi megalosauroidi e allosauroidi.

3: L'anatomia dei compsognathidi è "generalista", ovvero, non mostra peculiarità anatomiche uniche. Semmai, alcuni compsognathidi hanno alcuni caratteri che ricordano gli allosauroidi e i megalosauroidi, mescolati con tratti anatomici "non specializzati" (come la mancanza di ornamentazioni nel cranio).

4: Almeno una parte delle specie di compsognathidi è basata unicamente su esemplari molto immaturi. Oltre a Scipionyx, altre specie di "compsognathidi" (o di taxa considerati simili ai compsognathidi) sono note unicamente per esemplari stimati essere morti a pochi mesi di vita: Juravenator Sciurumimus sono poco più maturi di "Ciro". Lo stesso olotipo di Compsognathus longipes, oltre a quelli di Sinosauropteryx*, Aorun e Haplocheirus*, sono tutti basati su esemplari molto giovani. Sono immaturi anche i due esemplari noti di Huaxiagnathus, così come l'olotipo di Nqwebasaurus e quello di Xunmenglong. Lo stato di crescita degli esemplari di Sinocalliopteryx non è chiaro, ma è significativo che l'olotipo non abbia la sinfisi ischiatica saldata, un tratto tipico dei giovani theropodi. Anche l'olotipo di Dilong è immaturo. Questa abbondanza di esemplari immaturi nei compsognathidi (o in specie attribuite a quel gruppo o considerate essere piccoli coelurosauri basali), spesso fossilizzati in eccellente stato di preservazione, è piuttosto anomala, dato che, solitamente, è molto raro rinvenire dei giovani di theropodi. Notare che interi cladi di Theropoda non hanno ad oggi fornito alcuno scheletro di individui a stadi così immaturi quanto i numerosi casi in Compsognathidae (ad esempio, Abelisauridae, Spinosauridae, Megaraptora). 

La tesi che sostengo qui è che tutti i 4 punti elencati sopra possono trovare una soluzione ammettendo che i compsognathidi non siano necessariamente dei "taxa reali" caratterizzati da una morfologia adulta "generalista" e piccole dimensioni, ma siano piuttosto basati su esemplari immaturi di specie che, da adulte, erano nel range "classico" dei grandi tetanuri basali.

Possiamo elaborare due versioni di questa tesi:

La versione forte: tutti i "compsognathidi" sono esemplari immaturi di grandi tetanuri.

La versione moderata: alcuni "compsognathidi" sono comunque genuini, sono specie con gli adulti di anatomia generalista e piccole dimensioni (e formano "Compsognathidae in senso stretto"), mentre altri sono "falsi compsognathidi" poiché basati su esemplari immaturi di grandi tetanuri che noi interpretiamo erroneamente come membri di "Compsognathidae in senso stretto".

Indipendentemente dalla versione che preferite, questa tesi genera una obiezione lecita: se questa interpretazione è valida, come mai le analisi filogenetiche tendono invece quasi universalmente a collocare questi theropodi dentro un medesimo ramo alla base di Coelurosauria invece che nei "rispettivi" gruppi di appartenenza? Il motivo è che stiamo sbagliando il modo con cui analizziamo filogeneticamente questi piccoli theropodi. Fintanto che includiamo questi theropodi dentro matrici filogenetiche costruite per analizzare le morfologie adulte, le analisi continueranno a produrre un risultato falsato dal modo stesso con cui immettiamo questi theropodi nell'indagine. Ovvero, se includiamo questi taxa dando per scontato che gli esemplari "compsognathidi" mostrino una genuina morfologia adulta (o comunque, prossima alla forma adulta), le analisi saranno inevitabilmente "viziate" da questa impostazione e "interpreteranno" la loro morfologia come una genuina forma di theropode adulto, raggruppando i vari esemplari immaturi dentro un clade basato proprio sui caratteri che li distinguono dagli altri tetanuri, ovvero, proprio la loro morfologia immatura! Questa ipotesi non è nuova, dato che altri autori in passato avevano colto il rischio di codificare esemplari immaturi nelle analisi tarate sulle morfologie adulte. Eppure, anche seguendo le raccomandazioni sollevate da quegli autori, i "compsognathidi" tendono a formare un clade. Come mai? In quei casi, gli autori si erano focalizzati sull'effetto di includere nelle filogenesi un singolo esemplare immaturo alla volta. Il problema però è che i "compsognathidi" sono tanti, e quando più esemplari "mal-codificati" sono immessi nella stessa analisi, la loro "mal-codifica" tende a rinforzare l'errore prodotto dal singolo esemplare, producendo "Compsognathidae". La novità del mio argomento è nel ritenere che Compsognathidae in toto sia un artefatto, non la mera collocazione dei singoli esemplari, e che tale artefatto derivi dalla inclusione simultanea di più esemplari immaturi, i quali "convergerebbero" in una posizione spuria (la base di Coelurosauria) formando un "falso clade", che per l'appunto è proprio Compsognathidae.

Se questa ipotesi è corretta, come possiamo risolvere l'inghippo? Se includere i taxa basati solo su esemplari immaturi nella analisi filogenetiche produce un risultato inevitabilmente falsato, allora come possiamo stabilire le effettive relazioni filogenetiche di questi esemplari? Nello studio pubblicato oggi, propongo un criterio per testare le affinità di questi fossili aggirando l'inghippo dato dalla loro condizione immatura, usando una procedura che "filtra" il segnale filogenetico "depurandolo" dalla immaturità dei compsognathidi pur mantenendoli dentro l'analisi (vi risparmio la trattazione tecnica). Ho applicato questo criterio a Juravenator, Scipionyx e Sciurimumus, ottenendo una possibile posizione filogenetica per questi taxa che non sia viziata dalla immaturità degli esemplari: Juravenator e Sciurumimus risultano dei megalosauroidi, mentre Scipionyx risulta un allosauroide carcharodontosauride. Mentre l'ipotesi che Juravenator e Sciurumimus siano megalosauroidi non è nuova (e, difatti, la mia analisi conferma tali suggestioni), l'ipotesi che "Ciro" non sia né un coelurosauro né un compsognathide, ma bensì un Carcharodontosauridae, è del tutto nuova, e non era mai stata proposta in passato.

Le posizioni filogenetiche di Juravenator, Scipionyx e Sciurumumus ottenute usando la procedura che descrivo nel mio nuovo studio volta a eliminare l'impatto delle loro morfologie immature. In rosso, la posizione che i tre occuperebbero seguendo la procedura "tradizionale": in quel caso, essi convergono tutti a formare un clade con Compsognathus.


La mia analisi ha identificato numerosi caratteri peculiari di Scipionyx, in varie parti dello scheletro, che lo distinguono dagli altri "compsognathidi" e che sono compatibili con uno status allosauroide. Ad esempio, la presenza di cinque denti premascellari (come Allosaurus e Neovenator), varie caratteristiche nel mascellare, nasale, postorbitale, frontoparietale e squamoso, una peculiare laminazione nelle vertebre del collo, la possibile pneumatizzazione delle caudali prossimali, ed alcuni elementi del bacino.



Scipionyx... un Carcharodontosauridae?

Sono sicuro che molti di voi stanno storcendo il naso. Insomma, da quando "Ciro" è stato scoperto, abbiamo sempre immaginato il primo dinosauro italiano come un piccolo carnivoro dall'aria agile e furtiva, affine ai parenti più prossimi degli uccelli; mentre i Carcharodontosauridi sono giganteschi super-predatori graviportali ben lontani come relazioni ed ecologia dall'origine degli uccelli. A prima vista, non pare proprio che, tra i theropodi, Scipionyx somigli ad un carcharodontosauride. Anche al non addetto ai lavori, la differenza di dimensioni tra il piccolo Scipionyx (lungo meno di mezzo metro) ed un allosauroide di 10 metri pare insormontabile. Tuttavia, il problema delle dimensioni è solo apparente.

Ribaltiamo la questione: quanto era grande un pulcino di allosauroide? Dato che in quel gruppo abbiamo specie i cui adulti variavano dai 7 ai 13 metri, quanto è realistico immaginare che il pulcino di questi animali fosse delle dimensioni di "Ciro"? Forse Scipionyx è troppo piccolo per essere interpretato in quel modo. Se potessimo stabilire che alla nascita un allosauroide era ben più grande di "Ciro", allora questo ultimo non sarebbe un valido candidato al ruolo di "pulcino allosauroide".

Abbiamo una prova diretta che "Ciro" ha le dimensioni giuste per essere il pulcino che cerchiamo. Per quanto rari e frammentari, esistono alcuni esemplari molto immaturi di allosauroidi che ci danno indicazioni sulle dimensioni dei loro pulcini nei primi mesi di vita. In particolare, esiste un mascellare dal Giurassico Superiore del Portogallo (Rauhut e Fechner, 2005) che è riferibile con grande sicurezza ad Allosaurus, dato che mostra caratteristiche tipiche di quel genere. Quel mascellare ha la texture tipica delle ossa molto giovani, ed è della stessa dimensione del mascellare di "Ciro" (lunghezza, 23 mm vs i 23.2 mm del mascellare di "Ciro"): ciò dimostra che nei primi mesi di vita, i pulcini di Allosaurus avevano le stesse dimensioni del piccolo dinosauro campano. Dato che Allosaurus ha dimensioni adulte intorno ai 10 metri, nulla vieta che anche gli adulti di Scipionyx raggiungessero dimensioni "allosauroidi".

Il mascellare dell'olotipo di Scipionyx (giallo) ha le stesse dimensioni di quelle di un esemplare molto giovane di Allosaurus (da Dal Sasso e Maganuco, 2012, e Rauhut e Fechner, 2005).

Da notare che Dal Sasso e Maganuco (2011) ipotizzano per Scipionyx una lunghezza adulta intorno a 2 metri, prendendo come riferimento altri "compsognathidi" come Sinocalliopteryx (i quali, come detto sopra, potrebbero essere esemplari immaturi a loro volta). Tuttavia, questa ipotesi contrasta con le dimensioni che gli stessi autori ricostruiscono per le uova di Scipionyx. Difatti, seguendo tale interpretazione, essi devono concludere che Scipionyx producesse uova relativamente voluminose per la sua taglia, una biologia riproduttiva che ricorderebbe alcuni uccelli moderni come il Kiwi, ma che non ha alcun equivalente tra i dinosauri mesozoici, i quali - specialmente i non-pennaraptori - tendono a produrre uova relativamente piccole rispetto alla mole adulta. Inoltre, questa ipotesi è difficilmente compatibile con l'anatomia della regione pelvica dei theropodi non-aviani, in particolare per la dimensione del canale pelvico a livello della base di pube e ischio e per la presenza di una sinfisi saldata sia tra i pubi che tra gli ischi che non permetterebbe alcuna dilatazione del canale pelvico al passaggio di un uovo di quella dimensione (negli uccelli moderni, ambo le sinfisi sono aperte).

La rivalutazione delle dimensioni adulte di Scipionyx nella "taglia allosauroide" risolve questo paradosso e riporta il rapporto tra taglia adulta e dimensione delle uova nel dinosauro italiano dentro il range usuale dei dinosauri mesozoici. Le dimensioni "allosauroidi" di Scipionyx implicano difatti un ovidotto e una cloaca con le dimensioni idonee per contenere un uovo come quello ipotizzato da Dal Sasso e Maganuco (2011), e permettono la produzione in contemporanea di più uova, in linea con la strategia riproduttiva "r-orientata" tipica dei dinosauri non-aviani.

(A) dimensioni di "Ciro" e dell'uovo di Scipionyx ricostruite da Dal Sasso e Maganuco (2011). (B) dimensioni adulte di Scipionyx ipotizzate da Dal Sasso e Maganuco (2011): notare il grande spazio occupato da un singolo uovo (giallo), una condizione che implicherebbe un'allentamento della sinfisi ischiatica ed una strategia riproduttiva "K-estrema" mai documentata finora in un dinosauro non-aviano. (C) rivalutazione della dimensione adulta di Scipionyx proposta nel mio studio: notare che in questo caso l'uovo (giallo) alloggia senza problemi nella regione cloacale, e permette la produzione simultanea di più uova, in accordo con la strategia riproduttiva "r" tipica dei dinosauri mesozoici. Silhouette in (C) modificata da una ricostruzione scheletrica di S. Hartman. 


Una volta risolto il "paradosso dimensionale", confrontiamo il mascellare di "Ciro" con quello del piccolo Allosaurus

A sinistra, su sfondo nero, il mascellare del pulcino di Allosaurus e quello dell'adulto. A destra, su sfondo bianco, il mascellare di Scipionyx e quello del carcharodontosauridae Acrocanthosaurus. Gli asterischi verdi indicano i caratteri che accomunano Scipionyx ed il pulcino di Allosaurus. Le lettere in rosso indicano i caratteri che accomunano tra loro i due esemplari di Allosaurus. Notare che questi caratteri distinguono Allosaurus dal carcharodontosauridae. I numeri in blu indicano i caratteri che accomunano Scipionyx e il carcharodontosauridae. Notare che questi caratteri distinguono il carcharodontosauridae da Allosaurus. Immagini modificate da Eddy e Clarke, 2011Dal Sasso e Maganuco, 2012, Rauhut e Fechner, 2005, e Chure, 2020.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha una ampia finestra pneumatica nella fossa antorbitale (a), mentre Scipionyx ha una ridotta pneumatizzazione della stessa fossa, limitata all'angolo anteriore (1). Questi stessi caratteri distinguono i mascellari di molti carcharodontosauridi da Allosaurus. Interessante notare che il grado di pneumatizzazione del mascellare di Scipionyx ricorda più i carcharodontosaurini (come ShaochilongCarcharodontosaurus e Giganotosaurus) che gli altri carcharodontosauridi (come Acrocanthosaurus o il mascellare riferito ad Eocarcharia).

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo rostrale ben squadrato e distinto (b), mentre quello di Scipionyx ha una più graduale transizione dal ramo ascendente al ramo rostrale (2). Questa stessa condizione distingue i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha i denti estesi quasi fino alla fine del mascellare (c), mentre in Scipionyx i denti terminano più anteriormente (3). Nel pulcino di Allosaurus, i denti hanno dimensioni più omogenee, mentre in Scipionyx i denti anteriori sono ben più grandi di quelli posteriori. Inoltre, la faccetta jugale del mascellare nel pulcino di Allosaurus è più corta e spessa (d), mentre in Scipionyx è più lunga e bassa (4). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi (ad esempio, Acrocanthosaurus e Concavenator) da Allosaurus. Da notare che in Scipionyx la parte del ramo posteriore del mascellare priva di denti si estenda ben oltre la barra lacrimale, proprio come in certi carcharodontosauridi (Acrocanthosaurus e Concavenator), a differenza degli altri allosauroidi (come Allosaurus) in cui il ramo posteriore del mascellare non si estende significativamente oltre la barra lacrimale.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo ascendente più largo e robusto e una fossa antorbitale più ampia (e), mentre in Scipionyx il ramo ascendente è più stretto e la fossa antorbitale più corta (5). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Ovvero, tutti i caratteri che distinguono Scipionyx dal pulcino di Allosaurus sono anche caratteri che distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus! Inoltre, gli unici caratteri che distinguono Scipionyx dai carcharodontosauridi (l'inclinazione [*] e la pneumatizzazione [**] del ramo ascendente del mascellare) sono anche caratteri che distinguono il pulcino di Allosaurus dall'adulto di Allosaurus.

La sola spiegazione di queste combinazioni di caratteri è che Scipionyx sia un pulcino di carcharodontosauride! 

Nota bene: l'attribuzione di Scipionyx ad Allosauroidea e Carcharodontosauridae si basa su una serie di dettagli anatomici, sia nel cranio che nel postcranio, non solo sul mascellare. Il mascellare è stato discusso più nel dettaglio poiché, fino ad ora, è l'unico osso di un pulcino allosauroide che sia stato analizzato nel dettaglio e confrontato con l'adulto (Allosaurus). Esso rappresenta la "stele di Rosetta" per confrontare "Ciro" con il pulcino di Allosaurus: la comparazione tra pulcino di Allosaurus con il suo adulto permettere di "calibrare" il confronto tra Scipionyx e carcharodontosauridi, svelando il legame "ontogenetico" tra questi ultimi.


Conclusioni

Riassumendo:

  • Scipionyx è noto unicamente per un esemplare molto immaturo: tale immaturità "maschera" larga parte delle sue caratteristiche adulte e rende difficile collocarlo filogeneticamente.
  • Compsognathidae potrebbe essere un "falso clade" in cui si collocano erroneamente esemplari immaturi di grandi tetanuri.
  • Una volta "filtrato" dalle caratteristiche immature, Scipionyx mostra caratteristiche allosauroidi e carcharodontosauridi.
  • L'olotipo di Scipionyx ha dimensioni e morfologia compatibili con un pulcino di carcharodontosauride.

La rivalutazione di Scipionyx come carcharodontosauride ha importanti implicazioni: esso è ora il più completo esemplare immaturo di quel clade, e fornisce una insostituibile fonte di informazioni per ricostruire la crescita di questi theropodi giganti. In particolare, l'eccezionale preservazione delle parti molli in questo fossile può diventare uno standard per l'anatomia interna di buona parte dei tetanuri, e non solo dei coelurosauri. Disporre degli organi interni di un theropode che non è prossimo agli aviani permette di estendere le nostre indagini e interpretazioni anche al di là della cornice sull'origine degli uccelli. Inoltre, la rivalutazione del fossile italiano è anche un invito ad essere molto cauti nella interpretazione filogenetica degli altri "compsognathidi".

Notate che questa ipotesi è perfettamente coerente con la documentazione fossile dei carcharodontosauridi: sia la collocazione geografica che quella stratigrafica di Scipionyx sono difatti pienamente compatibili con quelle dei carcharodontosauri, i quali sono ben documentati nel Cretacico Inferiore sia in Europa (ConcavenatorNeovenator) che Nord Africa (Eocarcharia). Scipionyx rappresenta quindi per i carcharodontosauridi la prova di un ponte biogeografico tra i due lati della Tetide.

Sempre più evidenze geologiche e paleontologiche supportano l'ipotesi che almeno per una parte del Mesozoico, i territori da cui discende la penisola italiana fossero in gran parte emersi, e che probabilmente essi formavano un grande promontorio del Nord Africa. In particolare, sempre più evidenze supportano l'esistenza di una ampia estensione di territorio emerso nella seconda metà del Cretacico Inferiore, estensione che comprendeva almeno parte degli odierni Lazio, Campania e Sicilia. La presenza di titanosauri in Italia durante quel periodo è ormai un fatto. E nonostante persista l'idea che occorra interpretare questi fossili come casi di nanismo insulare, necessità logica per spiegare l'inaccettabile presenza di dinosauri in quello che, tradizionalmente, è visto come poco più che un arcipelago di isolette carbonacee, è ugualmente probabile che questi fossili siano esemplari immaturi, giovani di specie con dimensioni adulte medio-grandi, abitanti su grandi estensioni vegetate. 

Scipionyx e il titanosauro laziale erano specie animali di dimensioni significative, non dei nani. Questi animali testimoniano popolazioni che vissero e interagirono nello stesso momento geologico e sulla stessa grande estensione di terraferma. Essi sono le prove inequivocabili di una fauna italica in età Aptiano-Albiana composta almeno da Carcharodontosauridae e Titanosauria, del tutto analoga alle faune nordafricane note nel medesimo intervallo geologico, e con le quali era probabilmente in connessione diretta. Questo risultato ci fa ben sperare che anche altri membri di quelle associazioni nordafricane siano un giorno scoperti nella nostra penisola. La presenza di rebbachisauridi come Histriasaurus in livelli istriani un poco più antichi di quelli dell'Italia meridionale conferma questo scenario, e supporta la persistenza per un lungo intervallo di tempo di scambi faunistici tra queste zone con ambo i lati della Tetide.

Non mi stupirò il giorno in cui troveremo spinosauridi, abelisauridi e rebbachisauridi made in Italy.


Ringrazio la Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena per l'invito a pubblicare un contributo paleontologico sui loro Atti: è stata l'occasione per tradurre in una pubblicazione la lunga serie di appunti e riflessioni su Scipionyx che ho maturato negli ultimi 10 anni. La monografia di Dal Sasso e Maganuco (2011) è stata la ricchissima fonte di dati da cui "estrarre" il segnale allosauroide celato in "Ciro". Ringrazio anche Marco Auditore per l'uso delle sue ricostruzioni scheletriche nell'articolo.

Bibliografia:

Cau A. 2021 - Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy. Atti della Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena 152:81-95.

Dal Sasso C., and Maganuco S. 2011 - Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy, and palaeobiology. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 281 pp.

*Note su due theropodi di "grado compsognathide" 
Haplocheirus. Questo probabile alvarezsauroide basale mostra numerosi caratteri simili ai compsognathidi. Recentemente, l'olotipo - ed unico esemplare noto - di Haplocheirus è stato ri-valutato come esemplare molto giovane e non più come un subadulto. L'immaturità dell'esemplare potrebbe spiegare le somiglianze con i "compsognathidi". L'analisi che ho pubblicato nel mio nuovo studio è stata sviluppata prima della pubblicazione di tale studio e quindi si basava sull'interpretazione originale che l'olotipo di Haplocheirus fosse subadulto. Questa revisione dell'esemplare non incide particolarmente sulla discussione dello stato compsognathide di Scipionyx, ma sarà inclusa in future iterazioni dell'analisi. 
Sinosauropteryx. Questo taxon mostra un intrigante mix di caratteri carnosauriani in una morfologia generale da "compsognathide". Nell'addome del più grande esemplare di Sinosauropteryx sono presenti delle strutture ovoidali interpretate come uova: in attesa di un'analisi dettagliata sulla natura di queste strutture, alcuni elementi mettono in discussione l'ipotesi che siano uova. Va notato in primis che la texture delle ossa di quell'esemplare è quella tipica dei giovani, e che le due "uova" sono posizionate distanti dal bacino, a ridosso dei gastrali, in una zona che probabilmente era occupata dall'intestino (usando Scipionyx come riferimento). Strutture simili sono presenti in un esemplare di Huaxiagnathus, in cui sono interpretate come contenuti stomacali. L'olotipo di Sinocalliopteryx presenta alcuni ciottoli all'interno della cavità addominale, nella medesima posizione. Un'ipotesi alternativa è quindi che queste "uova" siano dei resti di pasto (o dell'intestino stesso). In particolare, non sarebbe la prima volta che materiale ingerito e visibile nella cavità corporea di un theropode sia stato erroneamente interpretato come uova o follicoli ovarici. Pertanto, è plausibile che anche Sinosauropteryx sia basato solo su esemplari immaturi.
Alcune speculazioni (molto?) azzardate
Dilong potrebbe essere un sinonimo senior di Yutyrannus (oppure di Sinotyrannus)?
Nqwebasaurus e Santanaraptor potrebbero essere pulcini di megaraptori?
Huaxiagnathus-Sinocalliopteryx-Dilong potrebbero essere stadi della serie ontogenetica dei proceratosauridi (non necessariamente tutti taxa sinonimi, ma comunque manifestare diversi stadi della stessa serie di crescita)? 
Mirischia potrebbe essere un pulcino di Irritator

 C'è a sufficienza per riflettere sulla consistenza delle nostre ipotesi filogenetiche incentrate sui "compsognathidi"...





24 commenti:

  1. Andrea, this is such an intriguing idea! It certainly solves a lot of problems.

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    1. I hope it would help so. Immature theropods are a big issue, because theoretically we should not include them in phylogenetic analyses (they might create spurious clades, as I think Compsognathidae is, which might alter the topology of the other clades too). My suggestion is to carefully evaluate the impact of their inclusion in vs omission from the analyses.

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  2. Nqwebasaurus, a supposed basal ornithomimosaur with unserated teeth as a juvenile megaraptorid? I dont get the logic.

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    1. I suggest to check its hand and foot and to compare them with megaraptorans.

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    2. I'm not talking about the limbs.

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    3. First, the whole anatomy is pertinent for inferring a placement. Limbs in this case show several similarities.
      Second, megaraptorans show a variable degree of serration in teeth, and it is known that juvenile theropods have a reduced serration compared to adults. So, there is no great objection to suggesting a possible megaraptoran status for Nqwebasaurus.

      I am not arguing this is actually the case, but surely we cannot exclude it aprioristically.

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    4. Thanks. Are the limbs of Nqwebasaurus unusual for it's consensual placement or does Megaraptorids and Ornithomimosaurs share similar limb characteristics?

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  3. Hi Andrea, in my thesis several years ago, I studied theropod fragment previously assigned to Compsaognathidae from Thialand. One of my analyses found it to belong to basal Carcharodontosauridae, another found it as a basal coelurosaur. At that time, I was not quite so sure so I didn't include it in my thesis. Your study is interesting and I have to look back to my work again. ;)

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    1. Thanks for the comment: I am glad my hypothesis helps in re-evaluating and studying some problematic material :-)

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  4. Allosauroidea risulta sister-group di Megalosauroidea in Megamatrice?

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  5. Trovo l'idea molto interessante. Hai mai provato a fare il percorso opposto? Tu hai inserito in megamatrice le caratteristiche dei compsognatidi escludendo però quelle tipiche giovanili, e ti è uscito un dato risultato. Potresti, per essere sicuro, inserire un teropode in stadio giovanile di cui già conosciamo l'aspetto adulto e vedere se, effettivamente, lo rimanda allo stadio compsognatidae. Per esempio, un giovane Tyrannosaurus cadrà davvero tra i Tyrannosauridae? O tra i tyrannosauroidea? O risulterà un celurosauro indeterminato? O chissà cos'altro? Tipo ciò che avevi fatto nel post del 31 agosto, ma con fossili reali.

    Riccardo

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    1. Un giovane tyrannosauride risulterebbe un tyrannosauroide basale, vedi il caso di Raptorex che ha avuto esattamente quella sorte prima di essere riconosciuto come giovane tyrannosauride.

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    2. Magari sto dicendo una fesseria, ma compsognathidae dovrebbe essere un sister taxon di Ornitholestes o di tutti i Maniraptoriformes (la cosa è parecchio ingarbugliata), quindi Scipionyx dovrebbe presentare caratteristiche più evolute rispetto a Carnosauria. Da ciò pensavo che forse (ed è un forse grosso) poteva essere visto più come un giovane maniraptoriforme. Scusa se ho detto una fesseria, ma l'argomento filogenesi è tra le cose che mi intrigano di più al mondo!

      Riccardo

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    3. L'errore che commetti è quello di pensare che esista una sola condizione "derivata" in un clade. Ma "derivato" e "basale" sono sempre relativi a chi stai analizzando. Dal punto di vista di un uccello, un carcharodontosauride è un tetanuro basale, ma dal punto di vista di un carcharodontosauride un uccello è un tetanuro basale. Quindi, se Scipionyx è un Carcharodontosauridae, la sua forma giovanile può risultare collocata erroneamente in Coelurosauria perché questo ultimo è un ramo basale rispetto ai rami interni ad Allosauroidea.

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    4. Ah, ho capito, è questione di punti di vista! Davo per scontato che carnosauria fosse basale a prescindere, ma è un po' come chiedere da che parte è Roma! Dipende dal luogo in cui ti trovi e a chi lo chiedi! Grazie mille, ora è tutto chiaro. Avrei un sacco di altre domande da farti, ma per ora mi basta così. In caso, se non ti disturba, posso scriverti in privato?

      Riccardo

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    5. Puoi lasciare commenti sul blog: se non sono offtopic, risponderò appena possibile.

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  6. The absurdly high homoplasy index of phylogenetic trees of theropods may be a consequence of confounding ontogenetic signals with "real" phylogenetic signals.

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  7. The absurdly high homoplasy index of theropod phylogenies may partly be explained by having confounded ontogenetic signals with the true phylogenetic signal.

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  8. Andrea, alla luce di questo studio, si possono dedurre informazioni sul tegumento in Carnosauria? Nel caso i Compsoghathide non fossero altro che individui immaturi dei grandi Carnosauri è possibile che l'esteso piumaggio fosse limitato ai pulcini? O possiamo aspettarci grandi Allosauroidi completamente piumati?

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    1. Direi che è meglio aspettare nuovi dati sugli adulti.

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  9. This is fascinating! Don't we also have embryos of Lourinhanosaurus, itself a tetanuran of uncertain affinities?

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  10. Does factoring out/in the juvenile features of the immature Megaraptor affect its placement in the MegaMatrix?

    Paul W.

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    1. It was not scored separately: those features of that specimen which can be confidentially be also inferred for the adult were scored in Megaraptor taxon.

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