(Rough) Translator

08 aprile 2009

Saurophaganax, il genericometro di Holtz e le grazie della filogenesi

Maledetto il giorno in cui Linneo inventò la nomenclatura binomia!

Perché dobbiamo trascinarci ancora questo inutile fardello, dopo più di due secoli? Le colpe dei padri non dovrebbero abbattersi solamente su sette generazioni di discendenti? Se pensate che sono diventato pazzo, vi suggerisco di leggere il resto del post, prima di chiamare la neuro...

Come spero saprete, i nomi scientifici delle specie biologiche sono un binomio di due parole: il nome generico ed il nome specifico. Sebbene lo scopo del binomio sia definire una specie, il nome specifico da solo non ha significato, e ciò per colpa della stravagante decisione di Linneo, fondatore della moderna tassonomia scientifica, di attaccare al nome specifico quello generico. Ora, se ogni nome specifico fosse associato ad un suo particolare nome generico, non ci sarebbero problemi. Purtroppo, non è così: più nomi specifici possono avere lo stesso nome generico. “Ovvio!”, direte voi, “le specie dello stesso genere hanno lo stesso nome generico”. Ciò sarebbe indolore, se non fossimo costretti ad associare alle specie sempre un nome generico. E qui iniziano i guai. La specie è l’unità tassonomica reale universalmente riconosciuta: le specie biologiche hanno limiti naturali dati dalla reciproca incapacità dei membri di due specie diverse di incrociarsi reciprocamente. Le specie quindi sono effettive categorie di individui, e meritano una denominazione che le distingua. Ed il genere, quel dannato nome che è sempre attaccato alla specie? Anche esso è un’entità reale? Sì e no. Ovvero, in quanto clade monofiletico, un genere, ovvero un insieme di specie imparentate tra loro più che con qualsiasi altra specie, è un entità storica reale, il prodotto di una storia evolutiva. Tuttavia, a differenza della specie, un genere non è definito da limiti naturali. Il genere, da questo punto di vista, è un’insieme stabilito arbitrariamente, esattamente come le famiglie, gli ordini e tutte le altre categorie superiori linneane. Un genere non è definibile oggettivamente. Nessuno può dimostrare che la decisione di unire Equus caballus e Equus asinus nello stesso genere è corretta mentre sarebbe sbagliato separare Equus caballus da un ipotetico Asinus asinus: sono scelte arbitrarie, equalmente valide. In effetti, tutto questo problema è un falso problema, nato per colpa della decisione di Linneo di ancorare le specie ad un doppio nome Genere+specie.

In paleontologia, il problema si complica per il fatto che non possiamo dimostrare che due individui appartengano alla stessa specie biologica, in quanto non possiamo dimostrare che i due individui, in vita, erano potenzialmente in grado di incrociarsi generando prole fertile. In paleontologia si segue la prassi di stabilire le specie sulla base delle differenze morfologiche: se due animali sono distinguibili sulla base di tratti anatomici che negli animali attuali sono generalmente dovuti all’appartenenza a specie distinte, allora li attribuiamo a due specie distinte. Ed il genere? Qual’è il confine morfologico tra due generi? La risposta più sensata che mi viene in mente è che questa domanda non ha alcun significato reale. Dato che, come ho detto sopra, un genere è un puro artificio imposto dalle regole linneane, non ha senso dilungarsi nel dimostrare che due specie sono o no membri dello stesso genere. In particolare, nei dinosauri, dato che spesso abbiamo a che fare con specie separate le une dalle altre da molti milioni di anni di vuoto nella documentazione fossile, si potrebbe semplicemente sorvolare il problema e chiamare ciascuna nuova specie con un proprio nome generico. Eppure, a volte, nei dinosauri, spesso in altri tipi di fossili, accade che si rinvengano specie vissute in momenti quasi contemporanei (dal punto di vista geologico) e sufficientemente simili da poter essere incluse nello stesso genere. Quindi, come si risolvono questi casi? Ancora una volta, non ha senso perdere tempo in questi (falsi) problemi, frutti degenerati dell'obsoleta nomenclatura di Linneo. Infatti, la questione non è oggettiva, ma puramente soggettiva. Esiste, nella mente di ogni ricercatore, un criterio, battezzato da T. Holtz “genericometro”, che stabilisce, in maniera soggettiva, il limite oltre il quale due specie vengono incluse nello stesso genere oppure sono distinte in due generi. Alcuni studiosi hanno un genericometro tarato all’ingrosso, e tendono a collocare molte specie nello stesso genere; altri hanno un genericometro tarato sulla grana fine, e tendono a separare quelle stesse specie in generi distinti. Il problema, come ho detto, è fittizio e superfluo: le specie sono importanti, e meritano di essere istituite ogni volta che sia possibile, mentre la questione se più specie siano o no membri dello stesso genere è puramente soggettiva e contingente. Ad esempio, io sono favorevole a eliminare Suchomimus tenerensis per collocarlo in Baryonyx, creando la specie Baryonyx tenerensis, ma ciò probabilmente perché non mi pare di riscontrare una differenza marcata nella morfologia e cronologia delle due specie: al tempo stesso, se la comunità scientifica riterrà valida la separazione tra Baryonyx e Suchomimus, io non avrò alcun problema ad accettarla. L’importante è capirsi usando un linguaggio il meno ambiguo e fuorviante possibile: i nomi dei generi sono strumenti comunicativi, non bandiere da difendere all’ultimo sangue.

Ci sono tuttavia dei casi in cui è possibile stabilire oggettivamente se una specie sia da includere in un genere pre-esistente oppure debba essere istituito un genere nuovo per lei.

Nel precedente post ho parlato di Epanterias. Riassumendo, dato che i pochi resti di Epanterias amplexus non hanno alcun carattere che li distinguano da quelli di Allosaurus fragilis, attualmente non esiste alcuna ragione per istituire il genere Epanterias, il quale è quindi solo un sinonimo di Allosaurus, attribuito ad un esemplare molto maturo di quel genere. Epanterias non è il solo nome di carnosauro "gigante" della Formazione Morrison che è spesso citato come sinonimo di Allosaurus: un altro genere è Saurophaganax.

Al contrario del frammentario Epanterias, i dati sembrano convalidare l’idea che Saurophaganax maximus Chure (1995) sia una specie distinta da Allosaurus fragilis: la presenza nelle vertebre pettorali di Saurophaganax di una coppia di lamine ossee, dette paraspinali, un carattere esistente solo in questo theropode, dimostra che è una specie distinta da tutte le altre, e che non può essere considerata un sinonimo di Allosaurus fragilis (nel quale non sono presenti le lamine paraspinali pettorali). Anche altri caratteri a livello di vertebre e arto posteriore, non riconducibili a variabilità intraspecifica, evidenziano la distinzione da Allosaurus fragilis. Ed il genere? Perché non potrebbe essere chiamato semplicemente Allosaurus maximus? Che bisogno ci sarebbe di istituire anche un nuovo genere, distinto da Allosaurus? In effetti, se risultasse che Saurophaganax maximus è il theropode attualmente noto più strettamente imparentato con Allosaurus fragilis, sarebbe ugualmente valido chiamarlo Allosaurus maximus. Le due opzioni (stesso genere vs. due generi) sarebbero puramente soggettive, dovute alla taratura del vostro genericometro. Ricordate l’esempio di prima con Equus caballus e Equus asinus? Separare caballus e asinus a livello di generi è un atto puramente soggettivo, dato che essi sono comunque strettamente imparentati tra loro più che con qualsiasi altro animale. Ma siamo così sicuri che Saurophaganax sia un parente stretto di Allosaurus? Se invece risultasse che esso è più prossimo filogeneticamente ad altri theropodi, allora non avrebbe più senso collocarlo nel genere Allosaurus. In effetti, Megamatrice avvalora questo secondo scenario: la maggioranza delle mie ultime analisi indica che Saurophaganax è una forma molto basale della linea carcharodontosauridae, e quindi non inseribile nel genere Allosaurus, a meno di non voler includere in quel genere anche tutti gli altri carcharodontosauridi! Pertanto, se le apomorfie presenti dimostrano che la specie è valida e distinta dalla specie Allosaurus fragilis, è l’analisi filogenetica ad indicare che anche il genere è valido, e non è un sinonimo del genere Allosaurus. In questo caso, quindi, c'è un criterio oggettivo per decidere se due specie sono o meno parte dello stesso genere: se un'analisi filogenetica mostra che tra le due specie esiste almeno un'altra specie, di un genere distinto, che le separa filogeneticamente, allora le due specie NON possono appartenere allo stesso genere. Attenzione! Questo criterio è valido in un senso, ma non nel senso opposto: se invece l'analisi filogenetica non mostra alcuna specie che si interpone tra le due specie in questione, allora la decisione se includerle o no nello stesso genere rimane puramente soggettiva, dovuta alla personale tararatura del proprio genericometro.


In generale, molti di questi problemi non si porrebbero se le specie avessero un solo nome, senza il binomio linneano, ed il genere non fosse una zavorra nominale da trascinarsi dietro ogni volta che si deve battezzare una nuova specie.


Bibliografia:

Chure D.J., 1995 - A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota: 103-106.

I resti di Epanterias (Cope, 1878) ed il suo posto nell’ecosistema della Formazione Morrison


Spesso, gli appassionati di dinosauri non sono consapevoli del grado di preservazione e della nostra relativa conoscenza di un particolare taxon. Il fatto che esista una parola, ed essa sia considerata il nome di un genere fossile, porta, spesso automaticamente, a pensare che essa corrisponda ad un animale completo, uno scheletro articolato, pienamente riconoscibile e visualizzabile nei dettagli. Se poi, aggiungiamo come informazione la sua presunta collocazione tassonomica, ecco che il nome cannibalizza i concetti del taxon, aumentando il suo grado di realtà nella nostra mente. Epanterias (Cope, 1878) è un caso significativo per capire questo concetto. Epanterias amplexus è basato su AMNH 5767, cioè tre vertebre presacrali ed un coracoide, dalla Formazione Morrison. Questo, e niente altro, è la realtà del nome "Epanterias". Per molti, la sola conoscenza del nome “Epanterias” implicherebbe invece l’esistenza concreta, nelle associazioni fossili del Tardo Giurassico nordamericano, di un genere zoologico reale, concreto, avente una sua individualità e consistenza, connesso da miriadi di relazioni ecologiche con il resto del suo mondo. Epanterias, in quanto genere di grande theropode, richiede il suo posto nella catena alimentare, le sue prede, i suoi habitat, relazioni e connessioni con un ambiente estinto, ma realmente esistito.
Come sostenuto da Chure (2000), Epanterias è interpretabile come un sinonimo junior di Allosaurus fragilis, dal quale si distingue solamente per alcuni dettagli qualitativi, che potrebbero essere dovuti alla taglia di AMNH 5767, relativamente maggiore di quella di buona parte degli altri esemplari noti di Allosaurus. Diciamo che appartiene a Allosaurus, però, e va sottolineato bene, solo perché tra tutti i theropodi noti dalla stessa formazione assomiglia maggiormente a Allosaurus. Le differenze riscontrate possono rientrare nel campo della variabilità intraspecifica, pertanto, in base ai dati noti, si può provvisoriamente sostenere che Epanterias non rappresenta un distinto genere di theropode, ma solo un esemplare pienamente maturo di un grande theropode, forse Allosaurus, avente circa la stessa taglia degli esemplari noti di Acrocanthosaurus (stima basata sulle dimensioni dei coracoidi), ovvero 10-11 metri di lunghezza.
Quindi, Epanterias non esiste, né esistono le sue relazioni ecologiche, i suoi habitat, le sue prede preferite, i suoi competitori...
Non so quanti comprenderanno il senso profondo di quell'ultima frase.
Bibliografia:
Chure D., 2000. A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah-Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. Ph.D. dissertation, Columbia University, 1-964.
Cope E.D., 1878. A New Opisthocoelous Dinosaur. The American Naturalist, 12:406.

07 aprile 2009

Il (sottostimato) cranio del nuovo Beipiaosaurus

Come ricorderete, a Gennaio è stato pubblicato un nuovo esemplare di Beipiaosaurus. Sebbene l’attenzione sia dell’articolo che della maggioranza dei lettori si fosse concentrata sulle strutture tegumentarie di questo esemplare (Xu et al., 2009), esso è altrettanto notevole ed interessante per il fatto di essere perfettamente articolato e quasi completo (sebbene solo preservato nella metà craniale del corpo). Con rammarico, l’articolo non ha fornito dettagli sull’anatomia scheletrica, ed in particolare cranica. Spero che uno studio in proposito sia in preparazione. Il nuovo Beipiaosaurus è infatti il secondo cranio completo ed articolato di Therizinosauria noto al mondo. Finora, conoscevamo i resti frammentari dei crani di Segnosaurus, Neimongosaurus, Alxasaurus, Falcarius, Nothronychus e del primo Beipiaosaurus, ma solo un cranio completo, anzi meravigliosamente completo, quello dell’olotipo di Erlikosaurus. Il nuovo Beipiaosaurus apre un’enorme breccia nel vuoto del Tempo Profondo: sebbene l’immagine sia poco definita, è evidente la stretta somiglianza tra Beipiaosaurus e Erlikosaurus (immagine modificata da Clark et al., 1994). In effetti, a parte dettagli quali l’assenza dei denti dentali rostrali, che caratterizza Erlikosaurus e altri taxa derivati, la morfologia generale del cranio dei due è molto simile. Ad esempio, è chiaro che tratti quali la lunga narice, la forma del rostro e della mandibola, e la morfologia generale vagamente “ornithopode” di Erlikosaurus si manifesta anche in Beipiaosaurus. Ciò ha almeno tre significati:

1- Dato che la maggioranza dei therizinosauri noti, ad eccezione di Falcarius, è interna al gruppo comprendente Beipiaosaurus e Erlikosaurus, è ragionevole supporre che essi condividessero la morfologia cranica dei due generi (ovviamente, questa è “l’ipotesi zero”: non escludo l’eventuale futura scoperta di therizinosauri con crani differenti da questi, tuttavia, è innegabile che se i due soli crani noti si somigliano così tanto, ciò dev’essere per la condivisione dell’anatomia conservativa tipica del gruppo, piuttosto che il caso fortuito che ci ha conservato proprio due crani simili per convergenza). Evidentemente, questa morfologia perdurò per tutto il Cretacico medio-superiore, evidentemente perché rivelatasi vantaggiosa.

2- Beipiaosaurus risale al Barremiano (Cretacico Inferiore): ciò significa che l’evoluzione del cranio “therizinosauroide” a partire dalla morfologia maniraptoriana basale è avvenuta prima di quel momento geologico, probabilmente durante il Giurassico. Ciò ha profonde implicazioni per chi volesse cercare un legame tra evoluzione delle piante (in particolare, le piante a fiore, differenziatesi nel Cretacico) e therizinosauri.

3- Questa morfologia cranica ha preceduto le modifiche postcraniali a livello del braccio e piede, che caratterizzano i therizinosauri derivati (come Erlikosaurus) ma non Beipiaosaurus. Ovvero, le modificazioni boccali e masticatorie precedettero (e di molto) quelle a livello degli arti. Un modello soddisfacente dell’evoluzione dei therizinosauri e della loro ecologia deve tenere conto di questo dato.

Spero che presto questo cranio, così importante per capire l’evoluzione di uno dei più bizzarri cladi di Dinosauria, venga analizzato e descritto nel dettaglio.

Bibliografia:

Clark J.M., Perle A. & Norell M., 1994 - The skull of Erlikosaurus andrewsi, a Late Cretaceous "segnosaur" (Theropoda: Therizinosauridae) from Mongolia. American Museum Novitates 3115, 39pp.

Xu X., Zheng X. & You H., 2009 - A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc. of the National Academy of Sciences 106: 832-834.

Indovina Chi...34

05 aprile 2009

Theropodi Antartici II: Dromaeosauri giganti e fossili viventi polari

Nel precedente post sui possibili theropodi antartici avevo scritto che i generi attualmente noti da quel continente sono Cryolophosaurus e Vegavis. In un commento molto dettagliato, Jerry Harris mi ha fornito numerosi spunti aggiuntivi, che non conoscevo. Thank you, Jerry! In particolare, mi ha inviato due articoli che non avevo, molto interessanti.

Nel primo, è descritto un piede frammentario ma articolato di un theropode di taglia media dal Maastrichtiano antartico. La morfologia è quella di un paraviale robusto, che potrebbe essere diagnostico (e quindi essere una nuova specie), attribuibile a Dromaeosauridae (Case et al., 2007). Effettivamente, includendo i dati di questo theropode in Megamatrice, risulta un Dromaeosauridae di incerta posizione sistematica. Dato che questo dromaeosauro antartico non solo è della stessa età di Austroraptor, ma anche di taglia comparabile (Case et al., 2007, stimano una taglia analoga a quella di Achillobator), questo risultato preliminare indicherebbe che alla fine del Cretacico anche in Antartide esistevano deinonychosauri giganti come nella vicina Patagonia. Sebbene i resti di questo dromaeosauride siano frammentari, esso è distinguibile da Austroraptor per la morfologia del terzo metatarsale, che pare prossimalmente più robusto e non-arctometatarsale.

Il secondo articolo descrive un frammento distale di tibia di un theropode di taglia medio-piccola, dal Santoniano (metà del Cretacico Superiore) antartico (Molnar et al., 1996). Sebbene il resto in questione possa sembrare molto scarso, esso appartiene ad una regione anatomica molto informativa per la filogenesi dei theropodi: la parte distale della tibia, che articola con il tarsometatarso, ha subito una profonda evoluzione dai primi dinosauri lungo i theropodi, diversificandosi in morfologie distintive. L’esemplare in questione è chiaramente theropode per via dell'ampia cavità midollare e per la faccetta espansa per il processo ascendente dell'astragalo. Esso mostra una serie di caratteri chiave nei tetanuri basali non-maniraptoriformi: il rapporto ampiezza-spessore distale, la forma in vista distale, la forma della fossa per il processo ascendente, la forma del malleolo mediale, il grado di espansione del malleolo laterale, la presenza di un processo articolare per il processo ascendente, l’assenza o meno di particolari creste lungo la faccetta craniale, l’assenza o meno di fosse articolari caudali; tutti caratteri che permettono di distinguere una tibia distale di un allosauroide, o di un tetanuro di grado “megalosauride”, o di un coelurosauro basale. Molnar et al. (1996) notano la stretta somiglianza di questo esemplare con Piatnitzkysaurus, un tetanuro basale del Giurassico Medio sudamericano. Se ciò fosse confermato, l’esemplare antartico dimostrerebbe la persistenza di una linea di tetanuri primitivi per più di 70 milioni di anni! Tuttavia, alcuni dei caratteri citati da Molnar et al. (1996) sono distribuiti in altri tetanuri basali: pertanto, solamente un’analisi filogenetica dettagliata può stabilire se e quanto questo theropode antartico sia imparentato con altri taxa. Sebbene frammentario, questo esemplare è codificabile per 20 caratteri di Megamatrice: l’analisi preliminare indicherebbe che esso è effettivamente un tetanuro non-coelurosauro di incerta posizione sistematica. L'assenza di apomorfie allosauroidi e spinosauroidi porterebbe a interpretarlo come una forma di tetanuro relativamente basale. Pertanto, analogamente con altri casi di vertebrati del Gondwana meridionale, questo sarebbe un "fossile vivente" Giurassico vissuto nel Cretacico Superiore.

Bibliografia:

Case J.A., Martin J.E. & Reguero M., 2007 - A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna; pp. 1-4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), Antarctica: a Keystone in a Changing World. Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences. U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.

Molnar, R.E., Angriman, A.L., and Gasparini, Z. 1996. An Antarctic Cretaceous theropod. Memoirs of the Queensland Museum 39(3):669-674.