30 dicembre 2018

I genitali dei dinosauri

Mandate a letto i bambini

Avendo prosperato per 160 milioni di anni, i dinosauri non-aviani devono, necessariamente, essersi riprodotti con successo. Questa mera constatazione, però, ci dice poco su come lo facessero.

Gli organi riproduttivi dei vertebrati sono, nella maggioranza dei casi, formati esclusivamente da parti molli, e quindi tendono a non fossilizzare. Eccezioni a questa regola sono i numerosi mammiferi dotati di baculum (osso che forma il supporto per l'organo copulatore maschile e per il suo omologo femminile), e i casi eccezionali in cui condizioni particolari di fossilizzazione permettono la preservazione dei follicoli ovarici. Il primo caso non è applicabile ai dinosauri, dato che il baculum non è presente nei rettili, mentre il secondo caso è documentato in alcuni theropodi piumati provenienti da livelli ad elevata conservazione del Cretacico Inferiore della Cina. Tuttavia, la fossilizzazione di follicoli ovarici non ci da molte informazioni sull'apparato riproduttivo dei dinosauri rispetto a ciò che possiamo dedurre, con maggiore facilità e abbondanza, dall'analisi delle uova e delle covate fossili.
In assenza di prove dirette, possiamo però dedurre l'anatomia dei genitali dei dinosauri tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, analizzando l'anatomia degli uccelli e dei coccodrilli moderni, per determinare se e quali elementi anatomici siano condivisi dai due gruppi: tali elementi sono, ragionevolmente, da considerare sinapomorfie di Archosauria e quindi da dedurre anche nei dinosauri mesozoici. Poter dedurre l'anatomia riproduttiva dei dinosauri fornisce una base su cui discutere in modo plausibile alcune caratteristiche del loro comportamento, in particolare, come doveva svolgersi la copula in questi animali. Ovviamente, dato che non disponiamo di prove dirette, non ha senso fare ipotesi particolari relative a specie particolari: quello che possiamo fare è di determinare una “condizione generale” plausibile in base a ciò che possiamo dedurre in modo ragionevole dall'osservazione delle specie di archosauri viventi.

Prima di avventurarci nel misterioso mondo dei genitali degli archosauri, è bene chiarire subito alcuni elementi di anatomia comparata. Siccome l'ignoranza e la mistificazione sui genitali è molto ampia (ricordo spassosi aneddoti dei tempi universitari, con amici noti per millantare “esperienza” diretta in anatomia femminile e che poi cadevano rovinosamente alla domanda su quante fossero le aperture urogenitali nella specie umana: niente è più fragile di ciò che crediamo di conoscere “per esperienza”), presumo che l'ignoranza sui genitali degli archosauri sia ancora più vasta.

Come tutti i rettili, anche gli uccelli presentano una completa separazione delle vie digerente, escretoria e genitale: i tre sistemi tuttavia non sboccano all'esterno tramite tre aperture distinte (come nel caso delle femmine della maggioranza dei mammiferi), bensì sboccano tutti e tre all'interno di una camera comune, la quale poi sbocca all'esterno tramite una singola apertura, la cloaca. Siccome questo è il piano corporeo generale di tutti i rettili ed è condiviso anche dagli uccelli, non abbiamo motivi per pensare che i dinosauri fossero diversi. Quindi, assumiamo che tutti i dinosauri abbiamo questa morfologia generale: completa separazione dell'apparato riproduttivo dai sistemi digestivo ed escretore, ma loro terminazione comune in una camera che sbocca all'esterno tramite la cloaca.
Senza entrare nei dettagli della parti più interne dell'apparato riproduttivo, sempre prendendo tutti i rettili (uccelli compresi) come riferimento, possiamo dedurre ragionevolmente che i testicoli dei maschi non fossero visibili esternamente (come accade invece in molti mammiferi).
Una questione fondamentale per dedurre una qualche informazione sulle modalità della copula è stabilire se i dinosauri avessero un organo copulatore oppure no. Negli uccelli moderni, la maggioranza delle specie è priva di pene, mentre questo è presente (sia impari che in coppia) negli altri rettili. Tuttavia, la distribuzione del pene negli uccelli suggerisce che l'assenza del pene sia una condizione derivata, dato che è esclusiva dei Neoaves, mentre tutti gli uccelli moderni più basali hanno organi copulatori. Siccome sia i galloanseri che i paleognati presentano un organo copulatore, questa deve essere molto probabilmente la condizione primitiva del più recente antenato comune degli uccelli attuali. Dato che anche nei coccodrilli è presente sempre un pene singolo, è plausibile che questa sia la condizione ancestrale di tutti gli archosauri, e che quindi, la presenza di un pene sia un carattere anatomico generale dei dinosauri. Sia negli uccelli che lo presentano che nei rettili moderni, il pene è alloggiato nella cavità cloacale ed estroflesso alla copula: anche questa è quindi da considerare la condizione generale per i dinosauri.
Negli uccelli moderni che non presentano un organo copulatore, la copula viene effettuata dai due animali tramite contatto diretto delle rispettive cloache (comportamento detto di “bacio clacale”): dato che è ragionevole dedurre la presenza del pene in tutti i dinosauri non-aviani, non occorre ipotizzare questo comportamento nei dinosauri.
Un altro elemento in comune tra uccelli con organo copulatore e coccodrilli è che la estroflessione del pene avviene per mezzo di muscoli specifici, e che l'organo ha una forma incurvata. Il motivo di questa forma piegata è legato alla posizione della cloaca, che sbocca in direzione posteroventrale: la forma “piegata” dell'organo permette a questo ultimo, quando viene estroflesso, di avere la propria estremità rivolta anterolateralmente, così da essere più agevolmente inserito nell'apertura cloacale della femmina (assumendo una copula con i due animali orientati parallelamente e nella medesima direzione, come avviene nella maggioranza dei vertebrati).
Per rimuovere alcune errate comparazioni con la nostra specie, è bene chiarire ancora una volta che l'organo copulatore di questi animali non funge da dotto terminale dell'appartato escretore (come nel caso del pene umano), ma solo da dotto seminale. Inoltre, sia negli uccelli che negli altri rettili, il pene non presenta un condotto tubulare al suo interno, ma presenta un solco lungo la sua superficie dorsale: il liquido seminale scorre lungo questo solco (non all'interno del pene) e viene depositato sul solco omologo della struttura corrispondente delle femmine. Questa ultima è di forma simile all'organo maschile (è difatti il suo omologo) ma è di dimensioni più ridotte e non viene estroflessa fuori dalla cloaca. Anche in questo caso, la generale similitudine tra uccelli e coccodrilli porta a considerare questa modalità riproduttiva come la norma nei dinosauri.

Un elemento che differisce in modo significativo tra uccelli e coccodrilli è il meccanismo che genera il turgore nell'organo copulatore: nei coccodrilli, come nella maggioranza dei vertebrati, questo è generato dal sistema sanguigno, mentre negli uccelli la “pompa idraulica” è generata dal sistema linfatico. Siccome il sistema linfatico non permette di mantenere une erezione analoga a quella prodotta con un meccanismo circolatorio, la copula negli uccelli tende ad essere più rapida e breve che nei rettili. Inoltre, negli uccelli la pompa linfatica partecipa alla espulsione del liquido seminale. Purtroppo, non possiamo sapere se il passaggio da un meccanismo cardiocircolatorio “rettiliano” ad uno linfatico “aviano” sia avvenuto in prossimità dell'origine degli uccelli moderni oppure sia avvenuto più anticamente lungo la linea dinosauriana: quindi non è possibile stabilire quando sia avvenuta tale modificazione (e quindi, se e in quali dinosauri ci fosse un sistema di erezione linfatico). Non avendo modo di dedurre e distinguere queste due modalità dall'anatomia scheletrica dei fossili, non è possibile quindi discutere le implicazioni di questi due sistemi nel comportamento riproduttivo dei dinosauri.

Concludendo, tutti i dati a nostra disposizione ci dicono che i dinosauri avevano un sistema riproduttivo rettiliano (in senso lato), che è il medesimo conservato negli uccelli. La fecondazione era interna, tramite un organo copulatore maschile che veniva estroflesso dalla cloaca tramite muscoli, e mantenuto turgido tramite un meccanismo idraulico la cui omologia moderna non è determinabile (cardiocircolatorio vs linfatico). Questo sistema esclude il ricorso al “bacio cloacale” che osserviamo in molti uccelli odierni, e presuppone una monta durante la copula per permettere al maschio di penetrare la femmina, come nei coccodrilli, ma anche in ratiti, galliformi e anseriformi. Sebbene si speculi spesso su come avvenissero tali copule, specialmente per animali dotati di elaborate ornamentazioni e corazze dermiche (come in stegosauri e ankylosauri), il fatto che animali letteralmente “inscatolati” e sicuramente più goffi ed impacciati dei dinosauri, come sono le tartarughe, riescano a svolgere efficacemente le proprie copule, ci suggerisce che, probabilmente, la difficoltà di immaginare tali copule sia più un limite nostro che dei dinosauri. A questo proposito, in analogia con le tartarughe, non è da escludere che i dinosauri corazzati avessero un organo copulatore molto lungo, che permetteva di svolgere la copula senza ricorrere a complesse e contorte posizioni per la coppia. Ma qui, forse, anche io sto speculando troppo da così pochi dati...

18 commenti:

  1. In effetti mi sono sempre chiesto come facessero tutti i membri di Thyreophora ad accoppiarsi: posso capire Nodosauria e Ankylosauria, che anche se dotati di osteodermi, possono sempre appoggiarsi l'uno sopra l'altro, specialmente nella parte posterodorsale, ma gli stegosauria? Come faceva il maschio a montare e tenere ferma la femmina (che come in tutti i rettili attuali certamente non si stava mai ferma ma doveva per forza costringere il maschio a trattenerla!) senza che le placche o le spine dorso-caudali non gli impedissero i movimenti? Certo che anche speculando su un organo copulatore molto più lungo come nelle tartarughe, l'impresa non doveva essere una passeggiata...ed anche ammettendo che invece la femmina stesse ferma o si accucciasse al suolo, come avrebbe fatto il maschio a spostarle la coda per permettere la copulazione? Forse si posizionava lateralmente anzichè parallelamente da dietro o sopra? Forse non lo sapremo mai...

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    1. Continuo a pensare che molti stiano complicando gli accoppiamenti tra dinosauri più del necessario.

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    2. Si, so che può sembrare un pensiero complicato e non necessario, solo vorrei trovare l'alternativa più plausibile tra le tante probabili, fermo restando che la soluzione più plausibile resterà sempre pura speculazione, ovviamente.

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    3. L'alternativa più plausibile è la più semplice: il maschio carica la femmina, e questa sposta la coda dal lato opposto al maschio. Niente di trascendentale. Che ci siano spine o punte di mezzo (o spine neurali, vedi Spinosaurus) non è un problema irrisolvibile. Ho visto cagnolini fare miracoli con femmine grandi il doppio di loro.

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  2. per me è quasi più "misterioso" il bacio cloacale...ma evidentemente funziona benissimo. post molto interessante.
    Emiliano

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  3. Awesome post.Thanks for sharing

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  4. Se non ricordo male la formazione del pene (quello "classico" vascolare condiviso dal più dei vertebrati) è regolata dagli stessi geni che regolano lo sviluppo di molte altre appendici. Partendo da questa reminiscenza mi viene da domandarmi quanto sia probabile che la perdita del carattere da parte di un qualche antenato comune a tutti gli uccelli sia imputabile alla perdita di funzionalità di un gene dello sviluppo e quanto sia probabile invece che, e a naso propendere per questa ipotesi, il fatto genetico soggiacente la scomparsa del pene vascolare debba essere invece cercato nell'attivazione di un qualche altro gene, coinvolto in un qualche meccanismo di apoptosi.
    Magari sarebbe possibile individuare questo gene, se non è già stato fatto, nella discendenza moderna, per andare a modificarne l’espressione durante l’embriogenesi e andare a stimare, mediante comparazione con eventuali altre alterazioni dello sviluppo meglio fossilizzabili, il momento della perdita del pene vascolare.
    Che ricordi (lo lessi qualche anno addietro) una cosa simile è stata fatta per il “penne linfatico” nei galliformi, che diversamente dagli anatidi hanno un pene fortemente ridotto e che incorrono in un processo di morte cellulare programmata analogo a quello descritto.
    Questa strada è mai stata percorsa?
    Ovviamente non pretendo che un simile approccio sia risolutivo, però sarei curioso di sapere in che direzione farebbe puntare.

    Emanuele

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    1. Qui si entra in un ambito embriologico, e non ho sufficiente competenza per dire qualcosa di ponderato.

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  5. Mi sembra una risposta più che onesta.
    Lascio comunque qualche link utile, che ho trovato cercando di vagliare i miei pensieri.

    Relativamente ad una possibile evoluzione comune del pene in tutti gli amnioti, nonché alla prove diretta di una sua scomparsa per apoptosi durante lo sviluppo embriologico in una specie coeva.
    https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rsbl.2015.0694

    Relativamente alla natura comune dei geni dello sviluppo di peni “classici” e altre appendici, nonché all'importanza di questi nel normale sviluppo e quindi ad una loro presunta diffusa conservazione nelle varie specie, con riferimento particolare ai serpenti in questo specifico caso.
    https://www.cell.com/developmental-cell/pdfExtended/S1534-5807(15)00583-3

    Relativamente all’innovativo pene linfatico presente alla base degli uccelli, nonché alla sua apoptosi quasi totale nei galliformi.
    https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0960-9822%2813%2900503-4

    Buon Anno

    Emanuele

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  6. Chiedo venia per l'ennesimo (lungo) commento,ma purtroppo mi sono invaghito dell'enigma che mi tormenta a intermittenza (e probabilmente mi tormenterà) come un tarlo da (per) giorni.
    Avrei una domanda, stavolta non inerente l'embriologia ma le ossa, che credo possa essere inerente la questione dei "peni" e che, sotto certe ipotesi, può fornire dei limiti inferiori e superiori per la (s)comparsa dei vari tipi di peni.
    Il mio quadro di riferimento è questo: un antenato degli uccelli perde il pene, fase senza pene, un antenato degli uccelli sviluppa un diverso e nuovo pene, coerentemente con la legge di Dollo.
    Non tratto il caso in cui c'è una coesistenza tra le due tipologie di "rigonfiamenti" ma ammetto di non poterla scartare a priori con le mie attuali conoscenze e di avere anzi presente quanto sia comune lo sviluppo di rigonfiamenti e protuberanze extra nella zona genitale. A titolo didascalico posso riportare, ad esempio, come lo sviluppo di rigonfiamenti extra sui genitali maschili sia un meccanismo di controllo della paternità diffuso in natura, sopratutto nelle specie in cui, a causa della promiscuità, c'è una forte competizione spermatica. D'altro canto, i tempi di turgidità del pene linfatico e la presenza di un pene vascolare già sviluppato, non mi fanno protendere molto per l'ipotesi di un progressivo sviluppo ipertrofico del secondo, in quanto non mi pare un buon meccanismo per creare il nodo copulatorio. Non per niente anche tra gli uccelli, Coracopsis vasa docet, quando la poliandria diventa la regola e si crea la pressione selettiva atta a selezionare il carattere, quello ce si osserva in vivo è il ritorno ad una strategia di turgidità vascolare, ma l'argomento non è conclusivo: il precursore del pene linfatico sarebbe potuto servire anche ad altro.
    Conscio della non refutabilità dello scenario a "pene doppio" ritorno comunque sul primo scenario, nonché alla mia domanda, quella a cui può rispondere solo "chi conosce davvero le ossa".
    I dinosauri si sono riprodotti, perché altrimenti non avremmo gli uccelli, ma non tutte le conformazioni scheletriche sono adatte ad un accoppiamento "senza pene", in particolare code lunghe e rigide ed altri vincoli anatomici potrebbero costituire una prova fossilizzabile, e visibile a chi capisca di fossili, della necessità di un pene e/o di un analoga protrusione femminile, per l'accoppiamento.
    LA domanda quindi è questa: percorrendo le biforcazioni del cladogramma in direzione degli uccelli c'è un momento in cui, per questioni anatomiche, sembra diventare possibile un accoppiamento senza pene, con modalità simili al bacio cloacale o eventualmente con altre (limite inferiore al momento della perdita del pene vascolare)?
    Viceversa c'è un momento in cui, per argomenti simili, sembra necessario lo sviluppo di un nuovo pene (potenziale limite superiore allo sviluppo del pene linfatico)?
    Chiedo nuovamente scusa per la prolissità della domanda, nonché per la frequenza con cui ho scritto, ma l'argomento mi ha stregato.

    Emanuele

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    1. 1- E se il pene vascolare e quello linfatico fossero omologhi a livello di strutture molli (ad eccezione del sistema idraulico)? Ovvero, non occorre ipotizzare una fase "senza pene" tra la scomparsa del vascolare e l'introduzione del linfatico, dato che potrebbe benissimo essere esistita una fase intermedia in cui i due sistemi irroravano la medesima struttura. Dopo tutto, il sistema linfatico è relativamente più semplice del vascolare, e tende a decorrere in parallelo a questo ultimo.
      2- In effetti, la lunga coda può essere un vincolo meccanico al bacio cloacale, in tal caso possiamo assumere che questo ultimo è possibile solo in animali con coda molto corta. Escludiamo quindi tutti i dinosauri non-avialiani e tutti gli aviali esterni ad Ornithuromorpha. In ogni caso, che il bacio cloacale fosse solo in animali con coda corta lo sapevamo già, dato che il bacio cloacale avviene solo in una parte di Aves (Neoaves) e non negli altri Neornithes non-neoaviani: pertanto, già ora sappiamo che i dinosauri non-aviani, compresi probabilmente gli aviali non neornithi, avessero tutti una copula con pene.

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    2. 1) In realtà avevo pensato anche un possibilità del genere, che però non ho esposto precedentemente per motivo di debolezza argomentativa. In particolare l’aumento di pressione generato dal sistema linfatico, associato alla forma a spirale dei peni aviali che conosco, mi aveva fatto immaginare che in passato il pompaggio linfatico potesse essere usato come meccanismo eiaculatorio. Un sistema circolatorio linfatico che segue il solco spermatico all’andata ed eventualmente il suo virtuale antipodale al ritorno, nel momento in cui la linfa vi venisse riversata dentro durate la copula, dovrebbe essere in grado si sospingere per compressione lo sperma ed eiacularlo in punta.
      A riguardo mi ero parzialmente confessato anche nel precedente post, quando dicevo che il pene linfatico sarebbe potuto servire anche ad altro.
      Il punto è che, se prima ero speculativo, adesso mi sento partito per la tangente…
      2) Forse sarebbe possibile anche retrodatare ad un ancestore con coda corta e flessibile, in cui la copula potrebbe avvenire con movimento di parziale torsione assiale della coda e adduzione della medesima.

      In ogni caso ti ringrazio per la gentile risposta.
      Questo post mi è piaciuto molto, spero che continuerai a riflettere sull’argomento, magari anche cercando di ampliare le pezze d’appoggio al di fuori dell’ambito paleontologico in senso stretto, e che in futuro condividerai altri pensieri in merito.

      Emanuele

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    3. Almeno nei ratiti, il sistema linfatico è principalmente legato all'eiaculazione, dato che l'organo copulatore è estroflesso per via muscolare e non varia di volume in funzione dell'irrorazione linfatica. Quindi, già questo rappresenta un possibile stadio intermedio dalla condizione vascolare.

      Per il punto 2), no, non esiste un "ancestore con coda corta e flessibile"... non so nemmeno se ha senso. Mi spiego: la coda di tutti gli uccelli è molto mobile nelle prima 2-3 caudali, e ridida al pigostilo, quindi, anche quella è comunque una coda flessibile, dato che la base è relativamente mobile. In ogni caso, qualsiasi coda lunga è sempre più un intralcio di qualsiasi coda corta, indipendentemente dalla mobilità alla base (che è simile in ambo i tipi).

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  8. Andrea scusa la domanda off-topic, ma vorrei chiederti se questa ricostruzione nel museo di un giovane Rapetosaurus sia corretta:

    https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Rapetosaurus-mount-at-field-museum.jpg

    So che i titanosauri generalmente presentano gli arti anteriori un pò più lunghi dei posteriori, eppure questo giovane esemplare è stato ricostruito con arti anteriori e posteriori praticamente allo stesso livello: é corretto? Significa forse che in [almeno alcuni] titanosauri gli arti anteriori si allungavano soltanto in una fase più avanzata della crescita, mentre da giovani rimanevano uguali? Te lo chiedo perchè di solito le ricostruzioni nei musei presentano sempre delle imprecisioni...

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    1. #euhelopus: "So che i titanosauri generalmente presentano gli arti anteriori un pò più lunghi dei posteriori".

      Non è vero che i titanosauri generalmente presentano arti anteriori più lunghi dei posteriori.
      Pertanto, tutto il resto del tuo off-topic viene meno, dato che si pone una domanda che non ha fondamento nei fossili.

      PS: la ricostruzione è basata sul numerosi resti giovanili di Rapetosaurus, quindi è sicuramente affidabile.

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    2. Grazie mille Andrea, mi chiedo a questo punto perchè tutte le ricostruzioni di titanosauri vengono realizzate disegnando gli arti anteriori leggermente più lunghi...

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    3. Ma non è vero!
      Solamente alcune (non tutte) le ricostruzioni di Isisaurus hanno gli arti anteriori più lunghi, ma nessuna di Saltasaurus, Argentinosaurus, Laplatasaurus, Alamosaurus, Opisthocoelicaudia, Majarosaurus, Rapetosaurus ecc... ha gli arti anteriori allungati.

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