Ricostruire Saltriovenator

Confronto dimensionale tra la ricostruzione del più grande esemplare di Ceratosaurus e l'olotipo di Saltriovenator. Ceratosaurus è opera di Scott Hartman (fonte), Saltriovenator è opera di Marco Auditore (tratta da Dal Sasso et al. 2018).

Nello studio in cui istituiamo Saltriovenator (Dal Sasso, Maganuco e Cau 2018), una parte importante della nostra discussione è dedicata alla ricostruzione scheletrica e dimensionale di questo nuovo dinosauro. Sovente, la spiegazione tecnica di questi elementi è trascurata se non omessa del tutto in un articolo tecnico, nonostante che le ricostruzioni "in vivo" basate su tali inferenze siano molto care agli appassionati e possano quindi diventare oggetto di discussioni più o meno "robuste" online. Simone Maganuco è un paleontologo che da sempre coniuga una impostazione scientifica con una "divulgativo-espositiva", ed è proprio lui che ha voluto includere nel nostro studio anche una parte di spiegazione della logica sottostante la nostra ricostruzione. Per quanto una ricostruzione di un esemplare molto frammentario sia ovviamente un processo speculativo che sfuma nella (paleo)arte, è nondimento il prodotto di una riflessione razionale fondata su dati scientifici, e pertanto merita di essere esplicitata in uno studio tecnico. Infatti, solo così una ricostruzione scientifica può essere aggiornata e migliorata in modo scientifico, rendendo il lettore partecipe e consapevole della logica che sta dietro la scelta di usare una rappresentazione piuttosto che un'altra. Il messaggio che abbiamo voluto dare è che una ricostruzione non è, ovviamente, "un fatto puro" da prendere come verità di fede, ma nemmeno una "licenza artistica e gratuita": essa stessa è una ipotesi scientifica, avente una serie di dati di partenza, che sottosta a un insieme di regole pre-definite, e che può essere testata e migliorata in modo scientifico.

Le dimensioni 

L'immagine in alto mostra la ricostruzione di Saltriovenator confrontata alla stessa scala con quella del ceratosauro giurassico meglio conosciuto, Ceratosaurus. In colore, le ossa effettivamente note di Saltriovenator. Notate subito che la totalità della colonna vertebrale, la grandissima maggioranza del cranio e buona parte degli arti non sono attualmente noti. Per determinare le dimensioni (o meglio, un range plausibile di dimensioni) per questo dinosauro, abbiamo seguito diversi criteri, per poi confrontare i risultati.

Le ossa preservate di Saltriovenator sono state confrontate con ossa omologhe di altri theropodi molto più completi (in particolare, Dilophosaurus, Ceratosaurus e Allosaurus): tali confronti sono stati valutati e ponderati per stimare le dimensioni totali del nostro dinosauro.

Questo approccio ci permette di avere una stima generale delle dimensioni, ma non deve mai essere usato in modo ingenuo, perché ogni specie ha proporzioni particolari del corpo, e quindi non possiamo usare uno (o pochi) confronti tra poche ossa di specie differenti ed usarli come una stima esaustiva e completa dell'intero corpo. Fin troppo volte in passato abbiamo avuto stime "gigantesche" di dinosauri basate solamente su un singolo osso usato ingenuamente come parametro totale per un intero corpo.

Per spiegare il senso di questa sacrosanta cautela, vi basta confrontare la scapola e la mano di Ceratosaurus e Saltriovenator. Le due scapole risultano praticamente delle medesime dimensioni, mentre la mano di Saltriovenator è molto più grande e robusta di quella di Ceratosaurus. Se usassimo la mano come riferimento unico e definitivo, dovremmo concludere che Saltriovenator fosse grande una volta e mezzo Ceratosaurus, ovvero, che fosse lungo più di 9 metri! Una tale stima però sarebbe smentita dal confronto con la scapola e con le ossa della caviglia, che invece sono praticamente della medesima dimensione nei due dinosauri. Pertanto, il buon senso ci dice che Saltriovenator non era un ceratosauro gigante (con caviglie e scapole minuscole!), bensì che fosse un ceratosauro di dimensioni analoghe a Ceratosaurus ma con una mano in proporzione più robusta e sviluppata.

Questa seconda (e più cauta) stima di Saltriovenator è confermata da una comparazione delle ossa della mano e dell'omero di Saltriovenator con un ampio numero di theropodi, dove risulta che esso ha un rapporto metacarpo-omero in linea con la tendenza generale di Theropoda, mentre i ceratosauri successivi (Neoceratosauria: ceratosauridi e abelisauroidi), incluso Ceratosaurus, hanno il rapporto metacarpo-omero più ridotto di tutto Theropoda. Ciò significa che la mano di Ceratosaurus è relativamente ridotta per gli standard theropodiani, e sarebbe errato usarla come unico criterio per stimare Saltriovenator, dato che inevitabilmente sovrastimerebbe il nostro theropode italico.

La presenza, forma e morfologia delle parti mancanti

Perché abbiamo ricostruito il cranio di Saltriovenator avente delle creste nasali e lacrimali? Generalmente, una ricostruzione scheletrica di parti mancanti tende ad essere "minimalista" e non si "azzarda" ad aggiungere elementi "ornamentali", in quanto ritenuti "accessori" non verificabili. Questo modo di ragionare, apparentemente "cauto e conservatore" è a mio avviso invece "miope" perché ignora di considerare criteri scientifici di inferenza anatomica come basi per una ricostruzione. Per spiegare questo ragionamento, parto con una domanda apparentemete sciocca: come facciamo a "sapere" che Saltriovenator avesse una lunga coda (dettaglio della ricostruzione ma che non è basato su alcuna prova diretta)? Il motivo è che l'alternativa (una coda ridotta o assente) è una alternativa meno plausibile di una coda lunga: nessun ceratosauro né theropode non-maniraptoriano mostra alcuna tendenza alla riduzione della coda. Pertanto, fintanto che non avremo prove di una coda atrofica in Saltriovenator, la coda sviluppata è l'opzione di "default".

Esiste un criterio "scientifico" per stabilire quali caratteristiche siano da considerare "di default" in una ricostruzione? Sì, l'inferenza filogenetica: noi possiamo considerare come "default" tutte le caratteristiche di Saltriovenator che deduciamo filogeneticamente dalla sua posizione in Theropoda e Ceratosauria. In pratica, per stabilire le caratteristiche anatomiche mancanti in Saltriovenator abbiamo "chiesto" ad un programma filogenetico di ricostruire l'intera anatomia del più recente antenato comune di tutti i ceratosauri, sulla base della distribuzione delle caratteristiche anatomiche lungo la filogenesi di Theropoda.

Ad esempio, tornando all'esempio della coda, l'analisi filogenetica del carattere "numero di vertebre caudali" colloca l'evoluzione di una "coda corta" dentro il nodo Pennaraptora. Siccome Saltriovenator è esterno a tale nodo, deduciamo che esso avesse il carattere "coda lunga". Analogamente, siccome il carattere "perdita del quinto metacarpale" è collocato evolutivamente alla base di Neotheropoda (prima della divergenza di Ceratosauria e Tetanurae), deduciamo che Saltriovenator avesse quel carattere (condiviso da tutti i neotheropodi), e quindi fosse privo del quinto metacarpale (attenzione: notate che il carattere è "perdita del quinto metacarpale" e non "quinto metacarpale"!). Di conseguenza, nella nostra ricostruzione scheletrica, Saltriovenator non ha il quinto metacarpale, nonostante che la sua mano sia incompleta e quindi non si possa determinare direttamente il numero dei suoi metacarpali.

Sempre secondo questo approccio testabile e continuamente aggiornabile, l'analisi filogenetica ricostruisce l'antenato comune di ceratosauri e tetanuri come un theropode con cranio allungato, con il nasale dotato di una cresta mediana e con il lacrimale dotato di una cresta dorsale. Questi elementi sono stati quindi inclusi nella nostra ricostruzione: ometterli sarebbe stato una decisione arbitraria e soggettiva. Se questo risultato vi può apparire non scontato, considerate che una cresta nasale mediana è presente in altri ceratosauri basali (Ceratosaurus), ma anche in alcuni carnosauri basali (Monolophosaurus), negli unici megalosauroidi di cui abbiamo resti del nasale (spinosauridi), e in coelurosauri basali giurassici di cui disponiamo del cranio (proceratosauridi): appare quindi ragionevole che la cresta nasale mediana sia un carattere ancestrale di Averostra, che poi è andato perduto negli abelisauroidi, negli allosauriani, nei tyrannosauroidi post-Giurassici e nei maniraptoromorfi.

Combinando questi differenti metodi, filogenetico-comparativi e morfometrici, abbiamo quindi prodotto una ricostruzione che è la più "oggettiva" e "scientifica" possibile. Ovviamente, la speranza è che nuovi esemplari di Saltriovenator siano scoperti, così da testare, correggere e raffinare la correttezza della nostra interpretazione.

Il theropode di Saltrio – Quarta parte

Ultimo post della serie su Saltriovenator. Nel nostro studio sul nuovo dinosauro italiano (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018), abbiamo discusso alcune implicazioni generali della scoperta, e che vanno ben oltre la valenza squisitamente “patriottica” di questa specie.

La prima considerazione è legata alle dimensioni di Saltriovenator nel contesto della sua età stratigrafica. Sebbene alcune orme di grandi theropodi siano note da livelli coevi del Sud Africa, Saltriovenator è il primo taxon di Theropoda di grande dimensione (inteso come avente una massa di 1 tonnellata: si considerano “giganti” i theropodi sopra le 2 tonnellate) noto per resti ossei. Combinata alle proporzioni “robuste” dei suoi arti, Saltriovenator testimonia la prima radiazione di theropodi verso quel gigantismo che sarà una tendenza ricorrente dal Giurassico Superiore in poi. La spiegazione più plausibile per l'origine dei grandi theropodi è legata alla coevoluzione dei sauropodi, che proprio alla base del Giurassico iniziano a radiare in forme sempre più grandi. La predazione da parte dei grandi theropodi deve essere stato quindi uno dei fattori chiave per l'evoluzione di sauropodi sempre più massicci (e, a sua volta, il fattore selezionante theropodi sempre più grandi). Discorso analogo può essere fatto per i thyreofori, che mostrano le prime forme robuste (Scelidosaurus) proprio in questo momento. La maggiore robustezza degli arti di Saltriovenator rispetto i dilophosauridi suoi coevi supporta (anche letteralmente) una maggiore efficienza predatoria contro prede sempre più grandi e robuste, quali erano i primi sauropodi e thyreofori, sopratutto se consideriamo il ruolo della mano nella predazione di questi rettili.

Nel precedente post, ho accennato alla morfologia della mano di Saltriovenator. Le ossa sono ben preservate, e comprendono il secondo metacarpale, la prima falange del secondo dito, parte della seconda falange del medesimo dito, ed il terzo dito quasi completo (manca solamente la parte terminale della falange unguale). Purtroppo, non abbiamo alcun resto del primo dito (ma deduciamo che almeno il primo metacarpale fosse presente, dato che la sua faccetta articolare è chiaramente riconoscibile nel secondo metacarpale) né alcuna indicazione se il quarto o il quinto dito fossero presenti. Le parti mancanti sono comunque deducibili tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, sulla base della combinazione di caratteri che ricostruiamo filogeneticamente alla base di Ceratosauria a partire dalla morfologia della mano degli altri theropodi.

La mano dei ceratosauri è molto peculiare, specialmente nelle forme derivate (abelisauroidi): essa è molto corta rispetto al resto del braccio, ed ha una ridotta funzionalità delle articolazioni, sia al metacarpo che tra le falangi. Inoltre, nei ceratosauri derivati, il numero delle falangi si riduce e gli ungueali sono sovente tozzi quando non del tutto assenti. In breve, nei ceratosauri è evidente un processo generale di atrofia della mano e perdita di funzionalità. Dubito che i ceratosauri del Cretacico usassero quei moncherini di mani per alcunché. [Per quanto spesso oggetto di meme ironici, Tyrannosaurus ha invece delle mani perfettamente efficienti].

La mano di Saltriovenator spicca in modo inatteso rispetto agli altri ceratosauri! Essa non mostra alcuna forma di atrofia nelle ossa o nelle articolazioni. Il secondo metacarpale, in particolare, mostra l'articolazione distale (con la prima falange del secondo dito) molto complessa: una articolazione a sella, con i condili asimmetrici il cui asse principale è inclinato rispetto alla parte prossimale del metacarpo. Inoltre, la regione distale è preceduta da una enorme fossa dorsale per il legamento estensorio, la quale è bordata prossimalmente da una “coppa” ossea molto prominente. Lo stesso discorso vale per le falangi: esse mostrano faccette articolari perfettamente funzionali, e processi per l'inserzione dei legamenti estensori e flessori molto pronunciati. Il terzo dito termina con un ungueale perfettamente sviluppato, munito di un robusto tubercolo per l'inserzione dei legamenti flessori. Infine, le dimensioni del metacarpo di Saltriovenator rispetto all'omero rientrano nel range di proporzioni “tipiche” dei theropodi non-ceratosauri.

In breve, la mano di Saltriovenator era perfettamente adatta sia a flettere che estendere le falangi, con potenza ed efficienza. Data la sua posizione alla base di Ceratosauria, questo significa che non solo Saltriovenator (e – di conseguenza – tutti i ceratosauri più antichi) conservava piena funzionalità nella mano, tipica della maggioranza dei theropodi, ma anche che la sua mano era perfettamente adattata a trattenere con forza - con una presa a tenaglia - una preda che si dibatteva  tenacemente e con violenza: qualsiasi sia stata la causa (o le cause) della atrofia della mano nei ceratosauri, essa agì solamente nelle forme successive a Saltriovenator. I primi ceratosauri, quindi, presentavano una funzionalità della mano del tutto analoga a quella che osserviamo nei grandi tetanuri (allosauroidi, megalosauroidi e molti coelurosauri): questa condizione è quindi da considerare la condizione ancestrale sia dei ceratosauri che dei tetanuri.

Questa conclusione filogenetica ha delle conseguenza molto interessanti anche fuori da Ceratosauria. Se siete lettori storici del blog, ricorderete la diatriba sulla mano di Limusaurus, e le sue possibili implicazioni per la interpretazione delle dita nella mano degli uccelli (la controversia se la mano tridattila di uccelli e tutti gli altri tetanuri sia formata da pollice-indice-medio [scenario I-II-III] oppure da indice-medio-anulare [scenario II-III-IV]). 

L'omologia tra le tre dita della mano degli uccelli e le cinque dita nella mano ancestrale dei rettili è dibattuta. Le dita aviane sono omologhe al pollice-indice-medio dei rettili (scenario I-II-III) oppure all'indice-medio-anulare (scenario II-III-IV)? Esistono anche scenari ancora più complessi e radicali, ma meno probabili di queste due alternative. Le stringhe di 5 numeri (ed eventualmente la lettera X) indicano la formula falangeale (numero di falangi per dito).

Fin dalla pubblicazione di Limusaurus, espressi il mio scetticismo in merito alla significatività di questo theropode cinese per chiarire l'omologia della mano aviana, e conclusi che fosse più plausibile considerare la mano di Limusaurus (e degli abelisauroidi) come una specializzazione limitata ai ceratosauri, che non porta alcuna informazione rivoluzionaria per interpretare la mano degli uccelli.

Saltriovenator conferma e rafforza quelle mie considerazioni scettiche verso lo scenario II-III-IV.

Difatti, se il modello II-III-IV della mano aviana fosse valido (come sostenuto dai descrittori di Limusaurus), allora una conseguenza di tale scenario sarebbe che l'ultimo antenato comune di Limusaurus e degli uccelli (ovvero, il nodo Averostra, divergenza di Ceratosauria e Tetanurae) dovrebbe avere una formula falangeale molto semplificata rispetto alla condizione ancestrale dei theropodi. In particolare, questo scenario prevede che in tutti i ceratosauri il primo dito della mano debba essere semplificato, ed il terzo dito debba avere meno di 4 falangi. Di conseguenza, se tale scenario fosse valido, noi dovremmo osservare mani semplificate e atrofiche lungo tutta la linea di Ceratosauria, dalla base del clade fino a Limusaurus.

Evoluzione della mano lungo lo stem-aviano in base alla filogenesi del nostro studio. La condizione tridattila degli uccelli è analoga a quella in Allosaurus. Saltriovenator rappresenta la condizione ancestrale per Ceratosauria, mentre Limusaurus è una forma molto derivata del medesimo clade: pertanto, la mano di questo ultimo non rappresenta uno stadio intermedio lungo la linea che porta agli uccelli. Il modello I-II-III è quindi confermato.

Due theropodi giurassici descritti dopo Limusaurus (ma più antichi del taxon cinese) smentiscono lo scenario II-III-IV: Eoabelisaurus presenta una formula falangeale completa per il primo dito, e Saltriovenator presenta la formula falangeale completa per il terzo dito. Pertanto, l'inferenza filogenetica impone che la formula falangeale di entrambe le dita debba essere completa alla base di Ceratosauria, e di conseguenza, che la formula falangeale del più recente antenato comune di Limusaurus e uccelli (ancestore di Averostra) non sia significativamente semplificata rispetto a quella dei primi theropodi. Ciò falsifica una delle ipotesi a sostegno dello scenario II-III-IV e avvalora il modello I-II-III.

Nello specifico, il secondo metacarpale di Saltriovenator mostra caratteristiche simili sia al secondo metacarpale di Ceratosaurus che a quello di Dilophosaurus, oltre a caratteristiche derivate con il metacarpale più lungo nella mano dei tetanuri basali (come Szechuanosaurus zigongensis e Xuanhanosaurus): questo significa che il metacarpale più lungo nei tetanuri è omologo al secondo metacarpale di theropodi non-tetanuri (e non al terzo metacarpale, come invece sostenuto nel modello II-III-IV), confermando ulteriormente il modello I-II-III.

Analogamente, il terzo dito di Saltriovenator è morfologicamente molto simile al terzo dito di Dilophosaurus e al dito laterale dei tetanuri basali: anche in questo caso, la spiegazione più semplice, e coerente con le considerazioni di prima, è che il dito laterale dei tetanuri sia omologo al terzo dito dei taxa non-tetanuri (e ciò implica lo scenario I-II-III, e smentisce le varie versioni dello scenario II-III-IV).

Sia il modello del “frame-shift” che altri scenari “eterodossi” per l'evoluzione della mano lungo la linea che porta agli uccelli sono quindi falsificati dalle omologie condivise tra Saltriovenator, theropodi non-averostri e tetanuri basali: tutto quindi concorre verso uno scenario molto più semplice per l'evoluzione della mano nei theropodi: una tendenza progressiva alla semplificazione delle dita laterali, col mantenimento delle dita mediali. Abbiamo ricostruito la sequenza di stadi che dalla primitiva mano pentadattila dei dinosauri triassici porta alla mano degli uccelli. Lo scenario implica la perdita, nell'ordine:

1. del quinto dito (alla base di Neotheropoda),
2. del quinto metacarpale (alla base di Averostra),
3. del quarto dito (alla base di Tetanurae) e
4. del quarto metacarpale (tre volte, indipendentemente, tra i tetanuri: una volta negli allosauriani, una altra volta nei tyrannosauroidi derivati, ed una alla base di Maniraptoromorfa – questa ultima è la condizione ereditata dagli uccelli).

Saltriovenator, per quanto frammentario, rafforza il modello “tradizionale” sulla omologia delle dita nella mano degli uccelli, mostrando che, di tutti gli scenari proposti, quello “classico” (I-II-III) è in grado di spiegare nel modo più parsimonioso i vari elementi della diatriba. Difatti, questo scenario implica una sola ipotesi accessoria: in un qualche momento lungo la storia basale di Tetanurae, successivo alla perdita del quarto dito ma precedente alla perdita del quarto metacarpale, deve essere avvenuta una mutazione dello sviluppo embrionale che ha spostato l'asse principale dello sviluppo della mano dal quarto dito (come è nella maggioranza dei vertebrati terrestri) al terzo dito.

Ad ulteriore conferma dello scenario I-II-III c'è anche una argomentazione basata sul principio della selezione naturale: quale processo favorirebbe in un theropode lo scenario II-III-IV? Sappiamo che la mano dei theropodi è usata nella predazione, per trattenere la preda. Sappiamo che le articolazioni dell'arto anteriore nei theropodi vincolano il range di mobilità della mano in una regione limitata posta anteroventralmente alla zona pettorale. In base a questi fattori, la selezione naturale favorirà theropodi con mani corte e robuste, e favorirà le dita mediali (I-II) rispetto a quelle laterali (III-IV-V). Combinate questi elementi, e avrete una tendenza progressiva ad avere theropodi con braccia più corte, robuste e con dita mediali sviluppate, mentre le dita laterali saranno progressivamente ridotte e perdute in quanto inutili nel trattenere la preda. Ovvero, la selezione naturale favorirebbe uno scenario I-II-III, e non certo il II-III-IV, dato che questo ultimo implicherebbe la scomparsa del primo dito, quello più mediale: la perdita del primo dito sarebbe svantaggiosa in termini adattativi, visti i fattori elencati sopra dovuti alla anatomia ed ecologia dei theropodi.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976

Il theropode di Saltrio – Terza parte

Il vostro film di Natale!

Nei precedenti post, ho introdotto Saltriovenator zanellai, un theropode di grandi dimensioni dalla Formazione di Saltrio (Giurassico Inferiore) di Varese, scoperto 22 anni fa – noto in questi anni col nome informale di “saltriosauro” – e pubblicato ufficialmente in questi giorni (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).

Come ho spiegato nel precedente post, lo status dinosauriano e theropodiano dei resti da Saltrio è indiscutibile. Più problematico è stabilire le affinità di Saltriovenator all'interno di Theropoda. Due fattori rendono difficoltoso l'inquadramento filogenetico di questo taxon: la sua frammentarietà ed il fatto che risalga ad uno dei momenti meno noti della storia dei dinosauri, la base del Giurassico.

Pochi studi hanno finora discusso le affinità del theropode di Saltrio. L'animale è stato variabilmente riferito a Tetanurae (o ad una forma “transizionale” lungo la linea che porta ai tetanuri: Dal Sasso 2003) oppure classificato come un theropode di incerta collocazione (Benson 2010). Sebbene in alcune pubblicazioni divulgative o in siti online si affermi che “Saltriosaurus” possa essere un allosauroide, questo non è mai stato discusso esplicitamente nella letteratura tecnica.

L'età “liassica” (basso-giurassica) di Saltriovenator è molto intrigante, dato che in questo intervallo sono noti esclusivamente dei theropodi di morfologia coelophysoide (coelophysidi e dilophosauridi) ed un solo possibile averostro, Berberosaurus. Come accennato nel precedente post, le dimensioni di Saltriovenator sono comunque maggiori di quelle degli altri theropodi liassici, e più simili a quelle degli averostri vissuti 25-30 milioni di anni dopo (ceratosauridi, allosauroidi e megalosauroidi). Questi fattori potrebbero quindi indicare che Saltriovenator sia un theropode di grado coelophysoide di grandi dimensioni (e quindi, convergente con i successivi averostri) oppure il primo rappresentante degli averostri, anticipando l'emergenza dei grandi theropodi di una ventina di milioni di anni.

Per dipanare la questione, occorreva quindi una ampia analisi filogenetica che comprendesse sia i coelophysoidi che i principali averostri giurassici.

Utilizzando una versione di Megamatrice adattata a questo scopo, abbiamo ricostruito le affinità evolutive di Saltriovenator. Esso risulta sister-taxon di Berberosaurus, ed entrambi formano una linea che è la più basale in Ceratosauria. In questa filogenesi, Ceratosauria e Tetanurae formano Averostra, mentre i coelophysoidi formano una serie parafiletica di linee lungo il ramo basale che conduce ad Averostra (essi sono quindi un grado evolutivo di Neotheropoda). La relazione con Berberosaurus, anche esso di età liassica e anche esso collocato geograficamente lungo il margine occidentale della Tetide, è molto intrigante, e suggerisce l'esistenza di una prima radiazione di averostri primitivi, coevi con i theropodi di grado coelophysoide, durante la transizione Triassico-Giurassico.

Saltriovenator (silhouette nera) è il più antico ceratosauro noto, coevo con i neotheropodi basali di grado coelophysoide, i quali formano una serie parafiletica che porta ad Averostra.

Caratteri a sostegno della posizione di Saltriovenator alla base di Ceratosauria sono le proporzioni della scapola, la forma della diafisi dell'omero, la forma dei condili dell'omero, la proporzione del secondo metacarpale, la morfologia della faccetta articolare distale del secondo metacarpale, la proporzione della prima falange del secondo dito, la forma della faccetta prossimale di quella stessa falange.

Questo risultato filogenetico è molto interessante, perché in altri caratteri, Saltriovenator ricorda sia i tetanuri che i coelophysoidi: questo mosaico di caratteristiche rende quindi il theropode italiano un taxon chiave per risolvere le relazioni tra i theropodi basali.

In particolare, Saltriovenator presenta un secondo metacarpale che combina caratteristiche dei ceratosauri e dei tetanuri, assieme ad un terzo dito della mano completo e perfettamente funzionante: per la prima volta, abbiamo un ceratosauro che non mostra alcuna atrofia o semplificazione nelle ossa della mano.

Le implicazioni generali per questa peculiare combinazione di caratteristiche, implicazioni che vanno ben oltre il nostro dinosauro italico, saranno il tema del prossimo post.

Bibliografia:

Benson RBJ. 2010. The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans. Journal of Systematic Palaeontology 8:131–146.

Dal Sasso C. 2003. Dinosaurs of Italy. Comptes Rendus Palevol 2:45-66.

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976

Il theropode di Saltrio: Seconda parte

Retro Saltriovenator (c) Andrea Cau

Nel precedente post, ho introdotto la storia del theropode scoperto a Saltrio (Varese) nel 1996, e che in questi giorni è descritto ufficialmente in uno studio di cui sono tra gli autori (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).

In questa seconda parte, parlo della stratigrafia e preservazione dell'esemplare.

Le ossa dell'olotipo di Saltriovenator zanellai provengono da livelli particolari della Formazione di Saltrio. Questa è una unità stratigrafica di sedimento marino di età giurassica inferiore. I livelli contenenti le ossa sono caratterizzati dal punto di vista biostratigrafico da una peculiare combinazione di molluschi ammonoidi che permette di restringere l'età del fossile in modo molto preciso (per gli standard mesozoici): siamo nella parte inferiore del Simemuriano, databile tra 199 e 197 milioni di anni fa. Saltriovenator è quindi almeno 80 milioni di anni più vecchio di Scipionyx e oltre 120 milioni di anni più antico di Tethyshadros (quanto è lungo il Mesozoico!), ed è quindi il primo dinosauro italiano di età giurassica.

L'origine marina dei sedimenti in cui giacciono le ossa di Saltriovenator implica che il corpo non è autoctono, ma si tratta dei resti di una carcassa di provenienza continentale che è stata trascinata al largo prima di affondare. Quanto al largo? Non molto: non a sufficienza per una completa disarticolazione della carcassa, dato che la maggioranza delle ossa è riferibile ad una ristretta zona del corpo: gabbia toracica, cinto pettorale, arto anteriore e piede, segno che almeno la parte ventrale del corpo era ancora in connessione quando si è depositata sul fondale. Alcuni frammenti enigmatici potrebbero essere parte della mandibola, così come un dente isolato associato alle ossa probabilmente appartiene allo stesso animale, dato che ha la forma classica del dente zifodonte theropode (e non mi risulta che ci siano specie con denti zifodonti tra i rettili marini della base del Giurassico).

Sulla superficie di alcune ossa sono presenti delle depressioni mai osservate prima in uno scheletro di dinosauro: una serie di scavature circolari solcate radicalmente al loro interno, probabilmente lasciate da invertebrati saprofagi, organismi spazzini del fondale marino.

Ricostruzione scheletrica in scala 1:1 di Saltriovenator. Da sinistra, Simone Maganuco, Fabio Manucci, Marco Auditore (autore della ricostruzione), Anna Giamborino, Andrea Pirondini, Andrea Cau e Davide Bonadonna.

Le ossa meglio conservate, sebbene in frammenti, sono la scapola, il coracoide, la furcula, i due omeri, parte di una mano (secondo metacarpale e parte del secondo dito, e il terzo dito completo), una serie di frammenti di coste dorsali, e la parte prossimale del piede destro (tarsali distali 3 e 4, parte prossimale del metatarsale II e III e parte del IV e del V). Sebbene in frammenti, le ossa mostrano una ridotta deformazione. Ad esempio, è stato possibile ricollegare minuziosamente i frammenti di ossa della scapola, utilizzando le striature muscolari ed i margini originali ancora presenti in vari punti, per riordinare i vari elementi reciprocamente. Altre ossa, come gli elementi della mano, sono praticamente complete, solo lievemente erose in alcuni punti.

Come è ben noto fin dalla scoperta, l'animale è un dinosauro theropode. Che le ossa appartengano ad un dinosauro è dimostrato dalla forma dell'omero, con una cresta deltopettorale ben distinta dalla testa dell'omero ed estesa per oltre 2/5 dell'osso, e dalla conformazione mesotarsale delle ossa della caviglia. La presenza delle furcula e la relativa ampiezza della cavità midollare delle ossa lunghe sono caratteri che inequivocabilmente indicano che questo sia un theropode.

Dettaglio non secondario: confrontato con altri theropodi del Giurassico Inferiore, Saltriovenator è molto grande e particolarmente robusto. Difatti, esso è probabilmente il più grande theropode del Giurassico Inferiore attualmente noto.

Sebbene le poche ossa non permettano una stima precisa delle sue dimensioni, le ossa comparabili sono più grandi rispetto a quelle di Dilophosaurus o Cryolophosaurus (finora, i più grandi theropodi del Giurassico Inferiore), e sono della stessa taglia delle ossa di un famoso esemplare quasi completo di Allosaurus (“Big Al”), questo ultimo lungo circa 8 metri. Pertanto, è ragionevole ipotizzare che Saltriovenator avesse una lunghezza comparabile a “Big Al”, ed una massa stimabile intorno ad una tonnellata (le varie stime che abbiamo realizzato, usando modelli scheletrici e formule basate sulle dimensioni delle singole ossa, oscillano tra 900 e 1600 kg: quindi, è ragionevole concludere che Saltriovenator pesasse intorno alla tonnellata).

Oltre alle dimensioni assolute, quello che colpisce di Saltriovenator è la robustezza delle ossa, in particolare del braccio e della mano. Il confronto con le ossa omologhe di Dilophosaurus ci mostra chiaramente che Saltriovenator era ben più massiccio e robusto rispetto ai theropodi di grado coelophysoide (come i dilophosauridi), che costituiscono la maggioranza delle faune a theropodi della base del Giurassico.

Appare quindi chiaro che Saltriovenator rappresenti qualcosa di “nuovo” ed inatteso per le faune della base del Giurassico, sia in termini filogenetici che ecologici.

Della posizione filogenetica di Saltriovenator, e delle sue implicazioni, parlerò nei prossimi post.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976. doi:10.7717/peerj.5976

Saltriovenator: Digital Bonus Track

Animazione tratta dalle fotogrammetrie ottenute dal secondo metacarpale e dalla prima falange del secondo dito dell'olotipo di Saltriovenator zanellai.
Animazione (c) Gabriele Bindellini.
Il range di escursione della articolazione metacarpo-falangeale è limitato dorsalmente da una enorme mensola semicircolare, mentre è vincolato ventralmente da un sistema di solchi che direzionano i legamenti. Combinate con le proporzioni molto robuste di queste due ossa, il risultato è una grande potenza nella flessione e notevole resistenza alla dislocazione in fase di iper-estensione.

Il senso di questo mix di caratteri sarà rivelato nei prossimi post.