Nanotyrannus, una storia di stratigrafia, ontogenesi e filogenesi

Alcuni di voi lettori sicuramente riconosceranno nel titolo del post un omaggio ad un noto paleontologo. Tuttavia, egli non è l’unico che ha contribuito alla soluzione di questo enigma paleontologico.

Andiamo per ordine.

Gilmore (1946) descrive un cranio in ottimo stato di conservazione, proveniente dalla Formazione Lance (USA). Il cranio, lungo circa 60 cm, viene attribuito ad una nuova specie di tyrannosauride di struttura gracile, Gorgosaurus lancensis. In seguito, Bakker et al. (1988) ridescrivono il fossile, e lo attribuiscono ad un nuovo genere di tyrannosauridae di piccola taglia, Nanotyrannus lancensis. Tra le motivazioni dell’istuituzione di un nuovo genere, l’apparente maturità dell’esemplare, unita alla piccola taglia, che lo distingue chiaramente da Tyrannosaurus. In quegli stessi anni, altri esemplari provenienti dal Maastrichtiano del Nord America vengono attribuiti a nuove forme di tyrannosauride gracile di taglia medio-piccola, tra cui, Stygivenator e Dinotyrannus.

Dal momento dell’istituzione di Nanotyrannus a partire dall’olotipo, si è acceso un interessante dibattito sul suo status ontogenetico (ovvero, se fosse un esemplare giovanile o adulto) e tassonomico (se Nanotyrannus lancensis fosse un genere nuovo, una nuova specie di Tyrannosaurus, o un esemplare di Tyrannosaurus rex). Le posizioni prevalenti sono 3:

1- Nanotyrannus lancensis è un genere distinto di tyrannosauride nano.

2- L’esemplare è un giovane di una nuova specie di Tyrannosaurus distinta da T. rex per alcuni tratti, in particolare, la formula dentaria.

3- L’esemplare è un giovane di Tyrannosaurus rex. In base a questa interpretazione, le presunte differenze tassonomiche sarebbero solo ontogenetiche, ovvero, tratti giovanili che scompaiono nell’adulto.

Lo studio più dettagliato per risolvere la questione è stato quello di Carr (1999), ripreso da Carr & Williamson (2004) anche per Stygivenator e Dinotyrannus. Essi hanno dimostrato che tutte le caratteristiche presenti nell’olotipo di Nanotyrannus sono caratteri giovanili, e che Nanotyrannus, Dinotyrannus e Stygivenator sono stadi di crescita (giovanili e sub-adulti) collocabili lungo la traiettoria di crescita di un'unica specie, Tyrannosaurus rex. Ne ho parlato anche qui.

Tuttavia, un carattere della dentatura è stato citato spesso come prova che l’olotipo di Nanotyrannus, anche ammesso che fosse giovanile, non potrebbe essere un giovane di Tyrannosaurus rex, ma una specie distinta. La formula dentaria (il numero di denti, in particolare nel mascellare e nel dentale) di Tyrannosaurus è più bassa di quella di Nanotyrannus. In tutti i theropodi noti, il numero dei denti aumenta con l’età, e non diminuisce (Currie et al., 2005). In base a questa “legge di crescita”, Nanotyrannus, pertanto, non potrebbe essere un giovane di T.rex. Tuttavia, nelle Scienze Naturali, le leggi non hanno validità universale, bensì un’incidenza statistica, dato che ogni carattere è la sommatoria di differenti fattori indipendenti, che possono interagire per produrre delle eccezioni. L’adulto di Tyrannosaurus è distinguibile dagli altri theropodi per i suoi denti ipertrofici, espansi in diametro e lunghezza rispetto alla dimensione del mascellare, mentre l’olotipo di Nanotyrannus ha denti più gracili e meno espansi in spessore, più simili a quanto accade negli altri theropodi. Pertanto, è possibile che durante la crescita di Tyrannosaurus, la dentatura di questi theropodi subisse un rimodellamento che ne riduceva il numero a vantaggio della dimensione dei denti singoli. Può Nanotyrannus rappresentare lo stadio giovanile di tale processo?

Nella recente conferenza del Prof. Horner in Italia, ho avuto modo di vedere le prove che questa interpretazione è corretta, e che, pertanto, Nanotyrannus non ha più alcuna validità, essendo solamente un esemplare giovanile di Tyrannosaurus rex. Dato che si tratta di dati in fase di pubblicazione, non posso parlarne qui, per correttezza verso gli autori. Tuttavia, essi sono inequivocabilmente a favore di una attribuzione di Nanotyrannus lancensis ad esemplare giovanile (con un’età stimata sulla base delle sezioni osse di circa 2 anni) di Tyrannosaurus rex.

Bibliografia:

Bakker R.T., Williams M. & Currie P.J., 1988 - Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria 1: 1–30.

Carr T.D., 1999 - Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 19: 497–520.

Carr T.D. & Williamson T.E., 2004 - Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society 142, 479–523.

Currie P.J. et al., 2005 - On tyrannosaur teeth, tooth positions and the taxonomic status of Nanotyrannus lancensis. In The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae, a symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University.

Gilmore C.W., 1946 - A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana. Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1–19.

Enantiophoenix su Wikipedia?!

Un misterioso Wikipedista italiano ha creato la pagina di Enantiophoenix!
Lo ringrazio per essersi preso la briga di fare qualcosa che molti mi avevano suggerito di fare, ma che, per vari motivi, ho sempre rinviato.

Il testo è sostanzialmente corretto. Mi sono limitato a correggere una parte della descrizione, nella quale era scritto che questo animale ha un becco dentato e una corta coda: ciò non è possibile affermarlo con i dati attuali, dato che queste regioni corporee non si sono conservate nel fossile di Enantiophoenix. Esse sono plausibili inferenze filogenetiche (sebbene sulla dentatura sarei cauto, dato che esistono sia enantiorniti con denti che senza denti), ma non possono essere incluse nella descrizione della specie fintanto che non avremo delle prove dirette.

Grazie ancora al misterioso Wikipedista!

Potete accedere alla pagina di Wikipedia cliccando sul titolo del post.

Le Immagini parlano da sé

In questo fotomontaggio, basato su una foto che realizzai cinque anni fa a Milano, è stimata la reale dimensione completa del cranio dello spinosauridae MSNM V4047 (Dal Sasso et al., 2005), lo stesso esemplare che in questo periodo fa da architrave in tre norme all'homepage del blog. Il mammifero di sostegno al rostro è il Dott. Simone Maganuco, tra gli autori dello studio citato. Io e Simone abbiamo discusso a lungo, in questi anni, sull'anatomia ed ecologia di questo enigmatico theropode, spesso esponendo differenti punti di vista (ad esempio, io tendo a ricostruire questo theropode in una versione più piccola e leggera di quella che invece sostiene Simone; oppure, abbiamo differenti interpretazioni sulla bizzarra narice presente in questo fossile), sempre con uno spirito di accesa curiosità. Non credo di esagerare se dico che Simone è tra le 10 persone al mondo che meglio conosce questo dinosauro.

Niente è più bello per la corteccia cerebrale di discutere con un vecchio amico di argomenti interessanti!

Bibliografia:
Dal Sasso C., Maganuco S., Buffetaut E. & Mendez M.A., 2005 - New Information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25: 888-896.

Question Time

Cari lettori,
questo post vi offre l'occasione di avere una risposta per quesiti di natura theropodologica che non avete mai osato chiedere. Domande che non sapevate a chi rivolgere, questioni che credevate nessuno potesse risolvervi, curiosità per le quali non avete la minima idea dove poter cercare delle spiegazioni.
Non è detto che io risolva con successo la vostra curiosità, ma, in fondo, in quale altra occasione pensate di poter avere risposta?

Il requisito di idoneità per la domanda è che sia scientificamente risolvibile: quindi, domande "logicamente o linguisticamente lecite" ma scientificamente irrisolvibili, come "il colore della pelle di Tyrannosaurus" o "la stagione dell'accoppiamento di Baryonyx" o "chi è più forte tra Utahraptor o Achillobator" non saranno minimamente prese in considerazione.

Le due domande più interessanti (a mio giudizio, ma tanté... solo io scrivo su questo blog) pervenute diventeranno oggetto di altrettanti post.

PS: il termine ultimo per la presentazione della domanda è l'istante immediatamente precedente la mia scelta della seconda domanda interessante (ovviamente)... quindi affrettatevi, prima che qualcuno vi preceda!

Miti e Leggende Post-moderne sui Theropodi Mesozoici - Seconda Parte: Archaeopteryx, Icona dell'Evoluzione Aviaria

La Scienza ha il dovere morale di distruggere i falsi miti creati nel passato. La Scienza ha tolto la Terra dal centro dell’Universo, ha relegato la Storia Umana a breve istante finale del Tempo Profondo, ha ricollocato l’uomo tra gli innumerevoli rami dell’Albero della Vita. Ma anche la Scienza stessa produce dei miti, delle icone extra-scientifiche capaci di distorcere la Conoscenza allo stesso modo dei vecchi miti pre-scientifici. In questo post parlerò del più Grande Mito della Paleontologia Evolutiva, il fossile più famoso ed importante della Storia della Scienza, il theropode più citato ed abusato dell’intera letteratura evoluzionista. Oggi parlerò di Archaeopteryx, l’icona stessa dell’evoluzione, e smonterò il pericoloso mito costruito sopra questo simpatico paraviale giurassico, che non avrebbe mai pensato di diventare, centocinquanta milioni di anni dopo la sua estinzione, un simbolo per la contorta mente di un bizzarro sinapside privo di coda ed ossessionato dall’iconografia.

Il mito di Archaeopteryx, come emblema dell’evoluzione, è tutto di natura contingente. In sé, Archaeopteryx è significativo dell’evoluzione come qualsiasi altro fossile. Tuttavia, il contesto storico nel quale fu scoperto, la metà del XIX secolo, subito dopo la pubblicazione del capolavoro darwiniano, ne fece un 'icona, un fortissimo simbolo, sovraccarico di significato. La sorte di Archaeopteryx è legata alla dimensione colossale dell’estinzione della fine del Cretacico, che spazzò via tutto ciò che, nell’enorme albero di Archosauria, si collocava tra gli uccelli attuali ed i coccodrilli. Alla fine del XIX secolo, quando fu pubblicato Archaeopteryx, non esisteva la minima conoscenza dell’enorme diversità anatomica mesozoica, che colmava pienamente il divario morfologico tra gli uccelli e gli altri sauropsidi. Pertanto, il fossile di Archaeopteryx fu una vera e propria esplosione di luce, un breve lampo nel vuoto morfologico attuale tra rettili ed uccelli.

Per oltre un secolo, Archaeopteryx fu l’unica testimonianza delle fasi perdute dell’evoluzione degli uccelli e del loro volo. Ciò, purtroppo, incanalò le attenzioni degli studiosi sull’unico fossile esistente, che divenne l’equivalente ornithologico della Stele di Rosetta. Archaeopteryx, unico tassello esistente dell’evoluzione degli uccelli dai loro antichissimi ancestori rettiliani, fu eletto pietra di paragone, norma e canone di qualsiasi teoria sull’evoluzione del volo, delle penne, e di tutte le altre peculiatità che (oggi) separano gli uccelli dagli altri vertebrati.

Non possiamo criticare eccessivamente i ricercatori di cinque generazioni. Essi, diligentemente, dovettero basarsi sull’unica prova a loro disposizione per elaborare i loro modelli evolutivi.

Oggi, con l’enorme mole di dati relativi agli uccelli mesozoici, e con la ulteriore fonte di informazioni che la teoria dinosauriana sull’origine degli uccelli ci fornisce, abbiamo colmato moltissimo le lacune conoscitive. Tuttavia, Archaeopteryx rimane l’icona del primo uccello, anche grazie allo status tassonomico che abbiamo deciso di attribuirgli. Dato che, fin dall’inizio, Archaeopteryx è stato classificato come “uccello” (seppur molto primitivo), esso è diventato il paletto, il limite inferiore, di ciò che noi intendiamo per Aves. Da “Archaeopteryx in poi” lungo la linea evolutiva, siamo dentro Aves, stiamo parlando di uccelli.

In particolare, è opinione generale che le numerose modifiche evolutive legate al volo siano una prerogativa degli uccelli, e che pertanto, sia proprio con Archaeopteryx che si accumula la combinazione di novità adattative che permette il più vistoso elemento locomotorio degli uccelli. In ciò, Archaeopteryx conserva tutto il suo valore e la sua importanza per farci comprendere come e quando i theropodi hanno iniziato a volare.Esso testimonia il balzo evolutivo da animali di terra a animali volanti.

Ma sarà vero? Oppure è un’idea ormai consolidata ma falsa, un mito dell’evoluzione? Archaeopteryx è davvero un taxon-chiave per comprendere l’origine e l’evoluzione del volo aviario?

Recentemente, Dececchi & Larsson (2009) hanno analizzato nel dettaglio la distribuzione dell’intera serie delle trasformazioni anatomiche dell’arto anteriore nei theropodi, dalla base di Saurischia fino ad Ornithothoraces. Essi hanno mappato minuziosamente la distribuzione delle apomorfie del cinto pettorale e dell’arto anteriore, collocandole nel punto della filogenesi in cui è presumibile che siano comparse, ed hanno determinato le zone della linea evolutiva in cui determinate serie di trasformazioni avvennero. L’idea di fondo è questa: se un punto della linea evolutiva mostra un incremento significativo del numero di modifiche, e se ciò non è dipeso da incompletezze del record fossile, allora è plausibile considerare quel punto della filogenesi come un evento significativo, un momento di svolta delle dinamiche evolutive. La procedura seguita è stata molto attenta a non confondere segnali causali, dovuti al “rumore di fondo” filogenetico, con reali momenti di trasformazione, ed ha dato risultati molto interessanti.

Lo studio individua tre nodi della serie evolutiva nei quali si assiste ad incrementi significativi della trasformazione evolutiva:

1- Alla base di Tetanurae, dove si osserva la trasformazione della mano saurischia tetradattila in mano aviaria tridattila.

2- Alla base di Eumaniraptora, dove si osserva la trasformazione del cinto pettorale ornitico capace della mobilità del braccio che si osserva negli uccelli attuali.

3- Alla base di Ornithothoraces, dove si ha la completa realizzazione dello scheletro alare degli uccelli volatori.

Al contrario di quanto ci si potrebbe aspettare, il nodo universalmente riconosciuto come “Aves” (corrispondente alla posizione di Archaeopteryx nella linea evolutiva) non mostra alcuna significativa accumulazione di trasformazioni nel cinto pettorale e nell’arto anteriore. Ovvero, questo studio dimostra scientificamente che Archaeopteryx non rappresenta una fase cruciale dell’evoluzione del volo degli uccelli. Le trasformazioni che hanno prodotto l’ala degli uccelli a partire dal braccio rettiliano avvennero prima (alla base di Tetanurae e Eumaniraptora) e dopo (in Ornithothoraces) l’origine di Aves, ma non coincisero con l'origine stessa degli uccelli, né con il grado evolutivo rappresentato da Archaeopteryx.

Di fatto, questo studio demolisce il mito di Archaeopteryx come icona evoluzionistica e come modello fondamentale per comprendere l’evoluzione degli uccelli.

Come ho detto all’inizio, Archaeopteryx fu un’icona dell’evoluzione solamente per motivi contingenti legati alla scarsa conoscenza dei theropodi maniraptoriani (e del loro significato evolutivo) durata fino all'ultimo quarto del XX secolo.

Se per caso, invece di essere estratto un paraviale basale in quella cava tedesca, a metà ‘800 avessimo scoperto Microraptor in Cina, forse oggi avremmo una (leggermente) diversa concezione di cosa sia (o cosa non sia) un membro di Aves, la sua origine ed evoluzione.

Bibliografia:

Dececchi T.A. & Larsson H.C.E., 2009 - Patristic evolutionary rates suggest a punctuated pattern in forelimb evolution before and after the origin of birds. Paleobiology 35: 1-12.