06 maggio 2009

Nanotyrannus, una storia di stratigrafia, ontogenesi e filogenesi


Alcuni di voi lettori sicuramente riconosceranno nel titolo del post un omaggio ad un noto paleontologo. Tuttavia, egli non è l’unico che ha contribuito alla soluzione di questo enigma paleontologico.

Andiamo per ordine.

Gilmore (1946) descrive un cranio in ottimo stato di conservazione, proveniente dalla Formazione Lance (USA). Il cranio, lungo circa 60 cm, viene attribuito ad una nuova specie di tyrannosauride di struttura gracile, Gorgosaurus lancensis. In seguito, Bakker et al. (1988) ridescrivono il fossile, e lo attribuiscono ad un nuovo genere di tyrannosauridae di piccola taglia, Nanotyrannus lancensis. Tra le motivazioni dell’istuituzione di un nuovo genere, l’apparente maturità dell’esemplare, unita alla piccola taglia, che lo distingue chiaramente da Tyrannosaurus. In quegli stessi anni, altri esemplari provenienti dal Maastrichtiano del Nord America vengono attribuiti a nuove forme di tyrannosauride gracile di taglia medio-piccola, tra cui, Stygivenator e Dinotyrannus.

Dal momento dell’istituzione di Nanotyrannus a partire dall’olotipo, si è acceso un interessante dibattito sul suo status ontogenetico (ovvero, se fosse un esemplare giovanile o adulto) e tassonomico (se Nanotyrannus lancensis fosse un genere nuovo, una nuova specie di Tyrannosaurus, o un esemplare di Tyrannosaurus rex). Le posizioni prevalenti sono 3:

1- Nanotyrannus lancensis è un genere distinto di tyrannosauride nano.

2- L’esemplare è un giovane di una nuova specie di Tyrannosaurus distinta da T. rex per alcuni tratti, in particolare, la formula dentaria.

3- L’esemplare è un giovane di Tyrannosaurus rex. In base a questa interpretazione, le presunte differenze tassonomiche sarebbero solo ontogenetiche, ovvero, tratti giovanili che scompaiono nell’adulto.

Lo studio più dettagliato per risolvere la questione è stato quello di Carr (1999), ripreso da Carr & Williamson (2004) anche per Stygivenator e Dinotyrannus. Essi hanno dimostrato che tutte le caratteristiche presenti nell’olotipo di Nanotyrannus sono caratteri giovanili, e che Nanotyrannus, Dinotyrannus e Stygivenator sono stadi di crescita (giovanili e sub-adulti) collocabili lungo la traiettoria di crescita di un'unica specie, Tyrannosaurus rex. Ne ho parlato anche qui.

Tuttavia, un carattere della dentatura è stato citato spesso come prova che l’olotipo di Nanotyrannus, anche ammesso che fosse giovanile, non potrebbe essere un giovane di Tyrannosaurus rex, ma una specie distinta. La formula dentaria (il numero di denti, in particolare nel mascellare e nel dentale) di Tyrannosaurus è più bassa di quella di Nanotyrannus. In tutti i theropodi noti, il numero dei denti aumenta con l’età, e non diminuisce (Currie et al., 2005). In base a questa “legge di crescita”, Nanotyrannus, pertanto, non potrebbe essere un giovane di T.rex. Tuttavia, nelle Scienze Naturali, le leggi non hanno validità universale, bensì un’incidenza statistica, dato che ogni carattere è la sommatoria di differenti fattori indipendenti, che possono interagire per produrre delle eccezioni. L’adulto di Tyrannosaurus è distinguibile dagli altri theropodi per i suoi denti ipertrofici, espansi in diametro e lunghezza rispetto alla dimensione del mascellare, mentre l’olotipo di Nanotyrannus ha denti più gracili e meno espansi in spessore, più simili a quanto accade negli altri theropodi. Pertanto, è possibile che durante la crescita di Tyrannosaurus, la dentatura di questi theropodi subisse un rimodellamento che ne riduceva il numero a vantaggio della dimensione dei denti singoli. Può Nanotyrannus rappresentare lo stadio giovanile di tale processo?

Nella recente conferenza del Prof. Horner in Italia, ho avuto modo di vedere le prove che questa interpretazione è corretta, e che, pertanto, Nanotyrannus non ha più alcuna validità, essendo solamente un esemplare giovanile di Tyrannosaurus rex. Dato che si tratta di dati in fase di pubblicazione, non posso parlarne qui, per correttezza verso gli autori. Tuttavia, essi sono inequivocabilmente a favore di una attribuzione di Nanotyrannus lancensis ad esemplare giovanile (con un’età stimata sulla base delle sezioni osse di circa 2 anni) di Tyrannosaurus rex.

Bibliografia:

Bakker R.T., Williams M. & Currie P.J., 1988 - Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria 1: 1–30.

Carr T.D., 1999 - Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 19: 497–520.

Carr T.D. & Williamson T.E., 2004 - Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society 142, 479–523.

Currie P.J. et al., 2005 - On tyrannosaur teeth, tooth positions and the taxonomic status of Nanotyrannus lancensis. In The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae, a symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University.

Gilmore C.W., 1946 - A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana. Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1–19.

4 commenti:

  1. Ti ringrazio per aver scelto la mia domanda. Ora sono molto curioso di leggere i risultati di Jack Horner =D

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  2. Molto interessante.

    Se il Nanotyrannus è solo una fase evolutiva del Tyrannosaurus allora mi vengono in mente due considerazioni.

    Il Tyrannosaurus aveva dei denti da spacca ossa, compatibili con un brontofago (o per Horner con un saprofago obbligato), il Nanotyrannus era invece un animale con denti relativamente sottili, e affilati. La "nicchia" ecologica del Tyrannosaurus cambierebbe dunque nel corso della sua ontogenesi, fenomeno raro ma non rarissimo (è stato ipotizzato che il tanistrofeo fosse un insettivoro alla nascita).

    Inoltre la differenza di alimentazione, se questa tesi venisse confermata,a prima vista porterebbe a concludere come probabile (ma non ultimativa) che le speculazioni dei dinomaniaci su cure parentali da parte dei Tyrannosauridae sono falsificate. Va anche detto che bisognerebbe a questo punto verificare qual'è la funzionalità dei denti del Nanotyrannus, se fossero adatti solo a strappare la carne, e non fossero efficenti nella caccia (dei "denti da latte" per fare un orrendo parallelo con i mammiferi), il dscorso si ribalterebbe completamente.

    Infine devo dire che il titolo di questo post è un giusto omaggio, purtroppo non credo nell'aldilà, ma se esistesse una chiaccherata con S. J. Gould sarebbe una delle prime cose da fare.

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  3. Caro Anonimo,
    di solito non rispondo a chi non si firma.

    Alcune precisazioni:
    1- non usare "fase evolutiva" per Nanotyrannus, che è ambiguo e si confonde con la posizione filogenetica; usa "fase ontogenetica".
    2- Tyrannosaurus non è probabilmente brontofago in senso stretto. Tale "nicchia" è ipotizzata per gli allosauroidi e (forse) i dromaeosauridi sulla base delle loro paculiarità craniche (i primi) e appendicolari (i secondi). Tyrannosaurus mi pare più una forma adattata ad abbattere prede non più grandi di lui (come fanno invece i brontofagi) ma "bellicose" come i ceratopsidi.
    3- Lo spostamento di nicchia ecologica è raro tra i mammiferi, ma è probabilmente la norma tra animali come i grandi dinosauri, dove l'adulto ha una massa anche 1000 volte maggiore dell'individuo appena nato. Ti ricordo che essa è diffusissima negli animali attuali, basti pensare alle centinaia di migliaia di specie di insetti olometaboli, dove la larva occupa nicchie diversissime dall'adulto.
    4- La dentatura di "nanotyrannus" è indistibguibile da quella degli adulti dei tyrannosauroidi basali, quindi, se quelli cacciavano con successo, non si capisce perché non potrebbe farlo un giovane Tyrannosaurus (che aveva anche le dimensioni analoghe ai tyrannosauroidi basali).

    L'omaggio era a Jack Horner: la conferenza che tenne a Parma lo scorso marzo parlava proprio di stratigrafia-ontogenesi-filogenesi dei taxa di Hell Creek.

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  4. Fabrizio5/6/09 21:18

    Andrea ha ragione, ti consiglio la lettura di questo suo post, caro anonimo :)
    http://theropoda.blogspot.com/2008/10/coming-soon-il-gigantismo-espressione.html
    Come si puo vedere, la differenziazione di nicchia e alimentare durante la crescita e 1 fattore vincente nei taxa, e non solo negli insetti e nei teropodi, ma anche nei loro parenti viventi + stretti, i crocodili (varie specie da piccole si nutron di piccoli invertebrati, successivamente di pesciolini e anfibi, e infine da adulte si specializzan in grandi vertebrati)

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