Il fascino irresistibile di una Bella Mascella

Dal sondaggio precedente (che chiedeva di votare l'osso singolo sul quale avreste preferito istituire una nuova specie) stravince il mascellare con il 70% delle preferenze. Non mi stupisco di ciò, considerando che le altre alternative erano apparentemente meno gradevoli... nessuno vorrebbe (o potrebbe... ma questa è un'altra questione) scrivere un articolo solo su un metatarso o su una vertebra della coda (figuriamoci un'ulna) e da lì azzardare una nuova specie (il che non è assurdo, né ingiustificabile).

Vi ricordo che ogni osso è tassonomicamente diagnostico: cambia solo la profondità (il livello tassonomico) nella quale tale diagnosi può approfondirsi.

Ovvero, un pezzo arrotondato di osso, grande come un accendino, dilavato dalla corrente e senza altro che le proprie porosità interne è pur sempre diagnostico... al livello di "Vertebrata". Lo stesso osso, prima dell'erosione, con ancora un piccolo canino in alveolo e tracce del processo comunemente noto come "mento" è diagnosticabile a livello di specie Homo sapiens.

E se Huene avesse ragione? (ovvero, Mega... Rapator)

Per motivi differenti che non sto ad elencare, in questi giorni le mie riflessioni teropodologiche sono catalizzate da alcuni teropodi australiani e patagonici. L’impressione di questa mattina, scaturita autonomamente nell’atto di scendere dal letto, riguarda un enigmatico frammento di teropode descritto da Huene nel 1932.

Rapator ornitholestoides Huene, 1932, è un osso della mano di un teropode dal Cretacico Inferiore di Lightning Ridge, in Australia. L’interpretazione di Huene, che è stata seguita per quasi settanta anni, è che l’esemplare scoperto sia il primo metacarpale di un teropode di media taglia, simile ad un celurosauro (da qui il nome specifico), o ad un tetanuro di grado allosauroide. Recentemente (Holtz et al., 2004, e discussioni in rete) questa ipotesi è stata affiancata da un’altra più affascinante che reinterpreta l’osso come la prima falange del primo dito della mano di un alvarezsauridae. Effettivamente, le similitudini con la P1-I della mano alvarezsauridae sono significative, nella forma generale della faccette articolari, e nella presenza di pronunciate creste ventrolaterali. Tuttavia, simili creste non sono esclusive degli alverezsauridi, ed hanno una distribuzione più ampia in Coelurosauria (ad esempio si ritrovano in Guanlong, Ornithomimosauria e Therizinosauria).

In questo post propongo una possibile interpretazione alternativa, che riprende ed aggiorna l’iniziale idea di Huene. La mia ipotesi è che questo osso (e di consenguenza Rapator) sia il primo metacarpale di un “megaraptoride”. La somiglianza tra l’olotipo di Rapator ed il primo metacarpale di Megaraptor è significativa, come ho illustrato nell’immagine. In particolare, entrambi condividono, oltre alle proporzioni generali, l’apomorfica espansione del processo estensore prossimo-mediale.

Confronto tra il primo metacarpale di Megaraptor (M) e l'unico esemplare di Rapator (R). Le figure non sono in scala.

A differenza dell’ipotesi alvarezsauride (che presuppone, senza prove aggiuntive, l’esistenza di una nuova linea di questo clade in Australia) l’ipotesi megaraptoride è supportata dall’esistenza di altri resti di “megaraptoridi” nel Aptiano-Albiano dell’Australia (Smith et al., 2008: vedi post in proposito sul Megaraptor australiano). Inoltre, mentre l’ipotesi alvarezsauride implica l’esistenza di una forma “gigante” di alvarezsauridae, che attualmente non è avvalorata da altre evidenze pubblicate (sebbene ci sia un possibile alvarezsauride gigante anche se generalmente è riferito ad altre linee filetiche... ma non posso dire altro), la taglia stimata per questo nuovo “megaraptoride” (circa il 66% di quella di Megaraptor basandosi sul primo metacarpale del secondo esemplare patagonico) è nello stesso ordine di grandezza di quella ipotizzata per il “Megaraptor autraliano” noto dall’ulna NMV P186076 (la quale è 58% di quella dell’olotipo di Megaraptor).

In conclusione, è possibile che Rapator sia un “megaraptoride” e che l’ulna NMV P186076 sia attribuibile a questo taxon.

Come sempre, questa è un’ipotesi suscettibile di modifica e, si spera, utile ad accrescere il dibattito e la ricerca, nonché un fertile incentivo per la revisione di materiale già noto...

Patagonia

Attualmente, in Patagonia si rinviene la documentazione cronostratigrafica dei teropodi mesozoici più ampia al mondo, spaziante dal Carniano al Maastrichtiano. In concomitanza con un incontro informale che avrò domani proprio sulla Patagonia (vedi post analogo su Ultrazionale), ecco una breve carrellata dei teropodi mesozoici patagonici.

La provincia argentina del Neuquen è tra le più ricche regioni fossilifere patagoniche (foto di M. Auditore, 2004)

Sebbene non esista unanime consenso sulla loro posizione filetica tra i dinosauromorfi non-neotheropodi, Eoraptor ed Herrerasaurus sono nondimeno i migliori esempi del probabile grado morfologico dal quale derivano i teropodi (da almeno un anno, tuttavia, Megamatrice li colloca stabilmente come teropodi basali).

Zupaisaurus è un neoteropode basale avente una morfologia intermedia tra il grado coelophysoide ed averostro. Inizialmente interepretato come un possibile tetanuro primitivo crestato, questo teropode della fine del Triassico è attualmente considerato un membro della linea dilofosauride.

Tra i rari teropodi del Jurassico Medio, Piatnitzkysaurus e Condorraptor sono tra i tetanuri basali meglio conservati. La loro posizione filogenetica è dibattuta. Essi sono accomunati da alcune sinapomorfie delle vertebre dorso-sacrali, e potrebbero costituire un clade endemico della Patagonia. Tuttavia, alcune similitudini craniali e postcraniali con taxa coevi europei potrebbero indicare che essi siano dei torvosauridi basali.

I resti di teropodi del Giurassico Superiore-Cretacico Inferiore sono scarsi. A parte alcuni resti postcraniali di abelisauridi, l’unico taxon istituito è l’enigmatico Ligabueino. Questo piccolo teropode è sovente attribuito a Noasauridae, tuttavia, le evidenze in proposito sono basate su diffuse simplesiomorfie dei neoteropodi e dei ceratosauri. Attualmente, Megamatrice lo colloca tra i neoceratosauri non-abelisauroidi.

L’intervallo “medio-cretacico” (Aptiano-Turoniano) è rappresentato in Patagonia con grande ricchezza. Esso presenta una copiosa testimonianza di abelisauroidi (Ekrixinatosaurus, Ilokelesia, Velocisaurus, un nuovo abelisauride ancora senza nome), spinosauroidi (Megaraptor), carcharodontosauridi (Tyrannotitan, Mapusaurus, Giganotosaurus), e celurosauri (Aniksosaurus, Alvarezsaurus, Achillesaurus, Patagonykus, Neuquenornis, Patagopteryx, un nuovo neornite basale basato su un coracoide, Neuquenraptor*, Unenlagia, Buitreraptor).

Apparentemente più rari, i teropodi della fine del Cretacico stanno evidenziando una nuova ed inattesa fase dell’evoluzione di quel clade in Patagonia. Assieme ai grandi abelisauridi ed ai noasauridi (Aucasaurus, Abelisaurus, Carnotaurus, Noasaurus, più numerosi resti frammentari) sembra declinare la componente a tetanuri basali, mentre è in aumento il numero dei celurosauri, spesso appartenenti a linee endemiche (Orkoraptor, Unquillosaurus, un nuovo unenlagino, e numerosi enantiorniti, come Yungavolucris, Lectavis, Soroavisaurus ed Enantiornis).

*sebbene numerosi autori ri-attribuiscano Neuquenraptor ad Unenlagia, le evidenze in proposito sono molto scarse. Dato che l’analisi di Megamatrice tende regolarmente a collocare i due taxa in due distinte linee di Dromaeosauridae, io mantengo la distinzione tra i due finché non emergeranno prove positive a sostegno della loro sinonimia. Non è rara la coesistenza di più generi di dromaeosauridi nella stessa formazione, pertanto non sarebbe anomala la loro distinzione e simpatria.

Moratoria contro i "saurus"!

Da un breve censimento che ho svolto sui nomi dei teropodi non-neorniti mesozoici pubblicati, risulta che "saurus" stravince con la maggioranza relativa nei suffissi più usati, seguito molto indietro da "ornis" e "raptor". Da qui, un appello ai colleghi amanti della diversità nominale perché usino suffissi alternativi all'abusatissimo "lucertola"... che, a mio avviso, nuoce tanto all'immagine dei nostri cari teropodi.

Definizioni Filogenetiche (di buona parte) dei Cladi di Theropoda Mesozoici

La seguente lista di definizioni tassonomiche dei cladi è una mia proposta, suscettibile di revisione e modifica, che cerca di operare una sintesi tra le definizioni alternative esistenti in letteratura. Essa segue alcuni criteri:

1): Quando possibile, far risalire la definizione del clade all’intento originario dell’autore del nome, purché ciò non comporti l’istituzione di cladi non-monofiletici.

Corollario: Riferire i taxa alle specie-tipo eponime (ad esempio, preferendo Alvarezsaurus calvoi a Shuvuuia deserti nelle definizioni di taxa aventi nel nome il prefisso “Alvarezsaur”).

2): Limitare quanto possibile l’uso di neorniti attuali (qui rappresentati da Passer domesticus) nelle definizioni di cladi non aventi esplicitamente gli uccelli attuali come parte del nome del clade: ciò al fine di non imporre “per definizione tassonomica” l’appartenenza degli uccelli a Dinosauria (la quale è sufficientemente robusta da basarsi su evidenze anatomiche e non richiede un’imposizione “tassonomica” basata su definizioni “ad hoc”).

3): Utilizzare definizioni tassonomiche il più possibile congruenti con il maggior numero di ipotesi filogenetiche proposte, anche aumentando il numero dei taxa di riferimento.

Le definizioni sono di due tipi:

“Stem-based”, del tipo: “A>B”: Il Clade X è l’insieme monofiletico di specie più ampio che comprenda la specie A, ma che contemporaneamente non comprenda anche la specie B. La definizione pertanto è: “Il clade più inclusivo comprendente A, ma non comprendente B”.

“Node-based”, del tipo: “A+B”: Il Clade X è l’insieme monofiletico di specie più ristretto che comprenda sia la specie A che la specie B. La definizione pertanto è: “Il clade meno inclusivo comprendente A e B”.

Altri tipi di definizione, in particolare facenti riferimento a caratteri diagnostici, o a posizioni stratigrafiche, non sono state considerati.

ABELISAURIDAE Bonaparte & Novas, 1985. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade più inclusivo comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985, ma non comprendente Noasaurus leali Bonaparte & Powell, 1980.

ABELISAUROIDEA Bonaparte, 1991. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Noasaurus leali Bonaparte & Powell, 1980, e Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

ALLOSAURIDAE Marsh, 1877. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, ma non comprendente Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927), o Yangchuanosaurus dongi (Currie & Zhao, 1993).
ALLOSAUROIDEA Currie & Zhao, 1993. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade meno inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, Yangchuanosaurus dongi (Currie & Zhao, 1993), e Carcharodonthosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927).

ALVAREZSAURIA Bonaparte, 1991. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890, o Oviraptor phyloceratops Osborn, 1923, o Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954.

ALVAREZSAURIDAE Bonaparte, 1991. Definizione (seguendo Novas, 1997): Il clade meno inclusivo comprendente Alvarezasaurus calvoi Bonaparte, 1991, e Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993.

AVEROSTRA (Paul, 2002). Definizione (modificata da Ezcurra & Novas, 2006): Il clade meno inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

AVES Linnaeus, 1758. Definizione (seguendo Chiappe, 1992): Il clade meno inclusivo comprendente Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

AVIALAE Gauthier, 1986. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), ma non comprendente Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969.

AVIMIMIDAE Kurzanov, 1981. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Avimimus portentosus Kurzanov, 1981, ma non comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, o Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940, o Ornithomimus velox Marsh, 1890, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993.
AVISAURIDAE Brett-Surman & Paul, 1985. Definizione (seguendo Cau & Arduini, 2008): Il clade più inclusivo comprendente Avisaurus archibaldi Brett-Surman & Paul, 1985, ma non Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, o Longipteryx chaoyangensis Zhang, Zhou, Hou & Gu, 2001, o Gobipteryx minuta Elzanowski, 1974.
CARCHARODONTOSAURIDAE Stromer, 1931. Definizione (modificata da Padian et al., 1999; Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927), ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, o Yangchuanosaurus dongi (Currie & Zhao, 1993).
CARINATAE Merrem, 1816. Definizione (seguendo Padian & Chiappe, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Ichthyornis dispar Marsh, 1872, e Passer domesticus
CARNOSAURIA Huene, 1920. Definizione (Linnaeus, 1758).(modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, ma non comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890.
CARNOTAURINAE Sereno, 1998. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985, ma non comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

CARNOTAURINI Coria, Chiappe & Dingus, 2002. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Aucasaurus garridoi Coria, Chiappe & Dingus, 2002, e Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985.

CERATOSAURIA Marsh, 1884. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

CERATOSAURIDAE Marsh, 1884. Definizione (seguendo Rauhut, 2004): Il clade più inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, ma non comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

COELOPHYSIDAE Paul, 1988. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, ma non comprendente Liliensternus liliensterni Welles, 1984.

COELOPHYSOIDEA Welles, 1984. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, ma non comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884.

COELUROSAURIA Huene, 1914. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Ornithomimus velox Marsh, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

COMPSOGNATHIDAE Cope, 1871. Definizione (modificata da Holtz et al., 2004): Il clade più inclusivo comprendente Compsognathus longipes Wagner, 1861, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890, o Tyrannosaurus rex Osborn, 1905.
DEINONYCHOSAURIA Colbert & Russel, 1969. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

DILOPHOSAURIDAE Charig & Milner, 1990. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954), ma non comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, o Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, o Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

DINOSAURIA Owen, 1842. Definizione (seguendo Holtz et al., 2004): Il clade meno inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, e Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881.

DINOSAURIFORMES Novas, 1992. Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, e Marasuchus lilloensis Sereno & Arcucci, 1994 (Romer, 1972).

DROMAEOSAURIDAE (Matthew & Brown, 1922) Russel, 1969. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, ma non comprendente Troodon formosus Leidy 1856, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

DROMAEOSAURINAE Matthew & Brown, 1922. Definizione (modificata da Senter et al., 2004; Makovichy et al., 2005): Il clade più inclusivo comprendente Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, ma non comprendente Velociraptor mongoliensisMicroraptor zhaoianus Xu, Zhou & Wang, 2000, o Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997. Osborn, 1924, o

ELMISAURIDAE Osmolska, 1981. Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Elmisaurus rarus Osmolska, 1981, ma non Oviraptor phyloceratops Osborn, 1923, o Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940.

ENANTIORNITHES Walker, 1981. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Enantiornis leali Walker, 1981, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

EUORNITHES Cope, 1889. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), ma non comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992.

EUSAURISCHIA (Padian, Hutchinson & Holtz, 1999). Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, e Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980).

EUSTREPTOSPONDYLINAE Paul, 1988. Definizione (modificata da Allain, 2002): Il clade più inclusivo comprendente Eustreptospondylus oxoniensis Walker, 1964, ma non comprendente Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979, o Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

GIGANOTOSAURINAE Coria & Currie, 2006. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995, ma non comprendente Carcharodonthosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927).
HERRERASAURIDAE Benedetto, 1973. Definizione (seguendo Novas, 1992): Il clade meno inclusivo comprendente Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963, e Staurikosaurus pricei Colbert, 1970.
LONGIPTERYGIDAE Zhang, Zhou, Hou & Gu, 2001. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Longipteryx chaoyangensis Zhang, Zhou, Hou & Gu, 2001, ma non comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, o Gobipteryx minuta Elzanowski, 1974.

MANIRAPTORA Gauthier, 1986. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), ma non comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890.

MANIRAPTORIFORMES Holtz, 1996. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

METORNITHES Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

METRIACANTHOSAURIDAE (Paul, 1988). Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Metriacanthosaurus parkeri Walker, 1964, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, o Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927).

MICRORAPTORIA Senter, Barsbold, Britt & Burnham, 2004. Definizione (modificata da Senter et al., 2004; Makovichy et al., 2005): Il clade più inclusivo comprendente Microraptor zhaoianus Xu, Zhou & Wang, 2000, ma non comprendente Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924, o Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, o Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997.

MONONYKINAE Chiappe, Norell & Clark, 1998. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993, Shuuvuia deserti Chiappe, Norell & Clark, 1998, e Parvicursor remotus Karhu e Rautian, 1996

NEOCERATOSAURIA Novas, 1992. Definizione (seguendo Wilson et al., 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, e Carnotaurus sastrei Bonaparte.

NEOTETANURAE Sereno, Wilson, Larsson, Duthell e Sues, 1994. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, e Ornithomimus velox Marsh, 1890.

NEOTHEROPODA Bakker, 1986. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, e Allosaurus fragilis Marsh, 1877.
NOASAURIDAE Bonaparte & Powell, 1980. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade più inclusivo comprendente Noasaurus leali Bonaparte & Powell, 1980, ma non comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

ORNITHISCHIA Seeley, 1887. Definizione (seguendo Holtz et al., 2004): Il clade più inclusivo comprendente Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881, ma non comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827.
ORNITHOMIMOSAURIA Barsbold, 1976. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade meno inclusivo comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890, e Pelecanimimus polyodon Pérez-Moreno, Sanz, Buscalioni, Moratalla, Ortéga & Rasskin-Gutman, 1994.

ORNITHOTHORACES Chiappe & Calvo, 1994. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992 e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

ORNITHUROMORPHA Chiappe, 2002. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), e Patagopteryx deferrariisi Alvarenga & Bonaparte 1992.

OVIRAPTORIDAE Barsbold, 1976. Definizione (modificata da Maryanska et al., 2002): Il clade più inclusivo comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, ma non comprendente Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940, o Elmisaurus rarus Osmolska, 1981.
OVIRAPTORINAE Barsbold, 1981. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, ma non comprendente Heyuannia huangi Lü, 2003.

OVIRAPTOROIDEA Barsbold, 1976. Definizione (seguendo Maryanska et al., 2002): Il clade meno inclusivo comprendente Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940, e Oviraptor philoceratops Osborn, 1924.

OVIRAPTOROSAURIA Barsbold, 1976. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758).
PARAVES Sereno, 1998. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758) ma non comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924.

SAURISCHIA Seeley, 1887. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, ma non comprendente Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881.

SAUROPODOMORPHA Huene, 1932. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980), ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877.
SPINOSAURIDAE Stromer, 1915. Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915, e Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986.

SPINOSAURINAE (Stromer, 1915). Definizione (Sereno et al., 1998): Il clade più inclusivo comprendente Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915, ma non comprendente Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986.
SPINOSAUROIDEA (Stromer, 1915). Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Allosaurus fragilis Marsh, 1877.
TETANURAE Gauthier, 1986. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, ma non comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884.

THERIZINOSAURIA (Russel, 1997). Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954 ma non comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1923, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890.

THERIZINOSAURIDAE (Maleev, 1954). Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954, ma non comprendente Alxasaurus elesitaiensis Russel & Dong, 1993.
THERIZINOSAUROIDEA (Maleev, 1954) Russel & Dong, 1993. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954, e Alxasauruselesitaiensis Russel & Dong, 1993.

THEROPODA Marsh, 1881. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, ma non comprendente Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980).

TORVOSAURIDAE Jensen, 1985. Definizione (modificata da Sereno et al., 1998): Il clade più inclusivo comprendente Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915.
TORVOSAURINAE Jensen, 1985. Definizione (modificata da Allain, 2002): Il clade più inclusivo comprendente Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979, ma non comprendente Afrovenator abakensis Sereno, Wilson, Larsson, Duthell & Sues, 1994, Dubreuillosaurus valesdunensis (Allain, 2002), e Eustreptospondylus oxoniensis Walker, 1964.

TROODONTIDAE Gilmore, 1924. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Troodon formosus Leidy, 1856, ma non comprendente Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890.

TYRANNORAPTORA Sereno, 1999. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn, 1905, e Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924.

TYRANNOSAURIDAE Osborn, 1905. Definizione (modificata da Brochu, 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn, 1905, Gorgosaurus libratus Lambe, 1914, e Albertosaurus sarchophagus Osborn, 1905.

TYRANNOSAUROIDEA Osborn, 1905. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn, 1905, ma non comprendente Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924.
UNENLAGINAE Makovicky, Apesteguia & Agnolin, 2005. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997, ma non comprendente Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924, o Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, o Microraptor zhaoianus Xu, Zhou & Wang, 2000.

YANDANGITHIDAE [sic] Cai & Zhao, 1999. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Yandangornis longicaudus Cai & Zhao, 1999, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Confuciusornis sanctus Hou, Zhou, Gu, & Zhang, 1995.

YANORNITHIDAE Zhou & Zhang, 2001. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Yanornis martini Zhou & Zhang, 2001, ma non comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ichthyornis dispar Marsh, 1872, o Hesperornis regalis Marsh, 1872.