Il dinosauro più intelligente del Mesozoico (senza bisogno del dinosauroide)

Dale Russell era del tutto fuori strada? La realtà supera la fantasia?

Quale era il dinosauro "più intelligente"? No, non è Troodon. E non è nemmeno il famigerato dinosauroide di Russell! Possibile che abbiamo sbagliato tutto nel dibattito sull'intelligenza nei dinosauri? Possibile che la risposta sia altrove, e sia forse persino più esaltante del fantasioso dino-umanoide che ricorre ogni volta che si parla di dinosauri con capacità cognitive sofisticate? 

Parlo di una specie vera, ma che non avreste mai immaginato sotto questa luce.

Ma andiamo per gradi.

Nel mio podcast di ieri, ho commentato lo studio di Herculano-Houzel (2023), nel quale l'autrice propone un nuovo metodo per stimare la densità ed il numero dei neuroni telencefalici nei dinosauri mesozoici, neuroni che, nelle specie dotate di grande cervello (e una peculiare organizzazione del cervello) sono di fatto i responsabili delle capacità cognitive di un animale.

L'autrice mostra che nei theropodi mesozoici il rapporto massa (stimata) del cervello e massa (stimata) del corpo segua il medesimo andamento che si osserva nelle specie di aviani moderni più basali (come galliformi e ratiti), e che da ciò sia possibile calcolare il numero di neuroni telencefalici. In base a questa stima, Tyrannosaurus risulterebbe possedere più di 3 miliardi di neuroni telencefalici, ovvero lo stesso ordine di grandezza di un babbuino. Dato che, sostiene Herculano-Houzel (2023), il numero dei neuroni telencefalici è il vero indicatore delle prestazioni cerebrali (e non la sua relazione con la massa totale dell'animale), l'autrice suggerisce la sconvolgente possibilità che i grandi theropodi, in virtù del loro numero relativamente elevato di neuroni telencefalici, possano aver avuto una "intelligenza" simile a quella dei mammiferi e degli uccelli più "smart".

Immaginare Tyrannosaurus come dotato di un'intelligenza corvina è sicuramente accattivante e sono sicuro sarà il nuovo dogma dei dinomaniaci, ma io continuo a ragionare da paleontologo il più possibile ancorato al terreno e non mi limito a considerare l'intelligenza di un animale solamente in base al numero dei neuroni calcolati. Il numero è importante ma conta anche come sono organizzati tali neuroni.

Come ho commentato nel podcast, anche ammettendo che i calcoli di Herculano-Houzel (2023) siano validi, ciò non implica automaticamente che il gran numero di neuroni telencefalici di Tyrannosaurus fosse usato per elaborare concetti e comportamenti sofisticati. Il neurocranio di Tyrannosaurus ha una organizzazione generale che ricorda molto quello dei coccodrilli, e poco quello degli animali "più intelligenti", come corvi e scimmie. La regione telencefalica è tubolare e ospita un enorme bulbo olfattorio, e non appare riorganizzata per elaborare informazioni più astratte dei classici segnali odorosi. Pertanto, aver calcolato un enorme numero di neuroni telencefalici in Tyrannosaurus conferma la sua eccezionale acutezza olfattiva (già ipotizzata da studi neurologici precedenti) ma non implica alcuna sofisticazione intellettiva.

Modelli digitali della regione endocranica in Majungasaurus (A), Allosaurus (B), Tyrannosaurus (C), Struthiomimus (D), Deinonychus (E), Archaeopteryx (F): notare che la forma della regione telencefalica (indicata con "cer") diventa sempre meno "rettiliana" e tubolare ed assume una forma più globosa e "aviana" tanto più ci avviciniamo filogeneticamente ad Aves. Tyrannosaurus non mostra un telencefalo particolarmente "aviano" e probabilmente aveva solo un enorme sistema di elaborazione del segnale olfattivo "da rettile", ma nessuna speciale sofisticazione cognitiva. Immagine da Witmer e Ridgely (2009).

Ciò significa che, probabilmente, il numero elevato di neuroni telencefalici in queste specie era principalmente legato alle loro specializzazioni sensoriali, in particolare quelle legate al senso dell'olfatto, come accade nella maggioranza dei vertebrati (il telencefalo ospita in origine il sistema olfattivo, e solo in certi gruppi evolve come organo "cognitivo superiore"), ma non implica automaticamente una sofisticazione cognitiva.

Questo significa che lo studio di Herculano-Houzel (2023) è completamente sbagliato? Forse no. Come l'autrice stessa sottolinea nella sua analisi dei dati, non è corretto assumere una singola "traiettoria" cerebrale nei dinosauri: ci sono taxa con cervelli più "rettiliani" e ci sono taxa con cervelli più "aviani", e questo sicuramente si rifletteva anche nelle modalità di processamento delle informazioni. L'autrice ha portato un contributo interessante per capire l'intelligenza dei dinosauri perché ha mostrato che oltre alla organizzazione generale del cervello esisteva anche un secondo fattore che poteva incidere sull'intelligenza dell'animale: le dimensioni assolute del cervello (ovvero, il numero totale di neuroni). Ovvero, a parità di organizzazione generale, il cervello di un dinosauro gigante era "più intelligente" di quello di un dinosauro dello stesso gruppo ma di dimensioni totali inferiori. Questo risultato è analogo a quanto osserviamo negli elefanti, la cui intelligenza è anche legata alle dimensioni assolute dei loro grandi cervelli, nonostante che essi non appartengano ai gruppi di mammiferi con specializzazioni cerebrali superiori (come cetacei e primati).

Pertanto, se volessimo cercare il "dinosauro più intelligente", dovremmo cercarlo tra quelli con l'organizzazione cerebrale più simile a quella aviana ed al tempo stesso aventi le dimensioni assolute maggiori. Ovvero, è nei maniraptoriformi giganti che forse possiamo incontrare qualche dinosauro con capacità cognitive superiori (per la media dei rettili).

Usando i dati presenti in Herculano-Houzel (2023) ho quindi calcolato la relazione tra massa del cervello e massa del corpo nei maniraptoformi (i theropodi con i cervelli più simili a quelli aviani) e usando questa relazione ho calcolato il numero di neuroni telencefalici in Gigantoraptor ed in Deinocheirus: il primo risulta avere 2 miliardi e 700 milioni di neuroni telencefalici, più o meno quanto un babbuino, mentre il secondo risulta averne 3 miliardi e 800 milioni, un valore persino superiore a quelli stimati per Tyrannosaurus, ma con la differenza che in questo caso la componente telencefalica non appare esclusivamente specializzata per l'elaborazione del segnale olfattorio, e potrebbe quindi essere stata deputata anche ad elaborare una qualche forma di "intelligenza".

Se prendiamo queste stime come buone, e assumiamo che il telencefalo dei maniraptoriformi non fosse "rettiliano" come quello di Tyrannosaurus, allora, forse, e lo dico con tutte le virgolette possibili, forse i maniraptori giganti, endotermici, dotati di lunghi arti anteriori, come Deinocheirus e Gigantoraptor, potrebbero essere stati i dinosauri più intelligenti in assoluto. La domanda finale, ovviamente, è: erano capaci di prestazioni cerebrali complesse e sofisticate, forse comparabili a quelle delle specie più "furbe" viventi oggi? Per rispondere a questa domanda, dovremo trovare nuovi fossili, analizzare i calchi endocranici, trovare tracce di sistemi socio-famigliari complessi. Ovvero, continuare a fare ricerca paleontologica e non solo elegante speculazione matematica.

Non vi nascondo che l'idea che Deinocheirus possa essere stato "speciale" anche a livello cognitivo, elevandolo intellettualmente sopra i suoi simili, solleva delle eccitanti considerazioni sull'uso delle sua enormi mani prensili...

Bibiliografia:

Herculano-Houzel S. (2023) Theropod dinosaurs had primate-like numbers of telencephalic neurons. Journal of Comparative Neurology DOI: 10.1002/cne.25453

Therizinosaurus cheloniformis for dummies

Selezione di elementi della mano di T. cheloniformis (da Zanno, 2010).

Se siete stati al cinema in questi giorni, probabilmente avrete visto l'ultimo episodio della esalogia di Jurassic Park, e di cui abbiamo accennato, marginalmente, in questo blog. Nel film, c'è un mostro che viene etichettato come "Therizinosaurus". Siccome il mostro potrebbe essere quindi scambiato per un Therizinosaurus dallo spettatore acerbo di dinosauri, è dovere del qui presente paleontologo specializzato in theropodi di scrivere questo post solo per quei quattro lettori che sono curiosi su cosa sia un vero therizinosauro.

I primi resti di Therizinosaurus sono descritti da Maleev nel 1954. Si tratta di poche ossa, alcuni frammenti di coste e di ungueali, rinvenuti nel bacino del Nemegt in Mongolia. Le coste appaiono lunghe e piatte, e gli ungueali come delle falci strette ed allungate, ma apparentemente dotate di leve flessorie poco prominenti. Maleev interpreta questi bizzarri resti come appartenenti ad un grande rettile acquatico simile ad una tartaruga marina (da qui il nome "Therizinosaurus cheloniformis", rettile con le falci simile ad una tartaruga).

Ulteriori resti parziali vengono rinvenuti nel bacino del Nemegt e descritti tra la fine degli anni '70 e l'inizio degli anni '80. In totale, sono noti cinque esemplari, tutti molto frammentari, che ci informano sulla morfologia del cinto pettorale, di buona parte del braccio, alcune coste e gastrali e di parte della gamba. 

Non si conoscono resti del cranio né della colonna vertebrale. Pertanto, stimare le dimensioni effettive e le proporzioni di questo animale è arduo. Come ci insegna Deinocheirus, illudersi di "dedurre" un theropode gigante noto solo da resti degli arti "ricavando" il resto dai parenti prossimi è spesso del tutto illusorio e fuorviante. Sovente, le versioni giganti di un clade dinosauriano sono anche quelle più bizzarre ed aberranti, quindi è possibile che anche Therizinosaurus segua questa regola. Le dimensioni della scapola rispetto a quelle del femore sono abbastanza conservative in Theropoda, e questo, applicato a Therizinosaurus, suggerisce che l'animale possa essere stato nel range dimensionale dei tyrannosauridi e di Deinocheirus. Tutto il resto è però del tutto speculativo.

Sebbene si conoscano crani completi e buona parte della colonna vertebrale di altri therizinosauridi (Erlikosaurus e Nothronychus graffami), non è possibile dedurre automaticamente proporzioni e dimensioni di questi elementi in T. cheloniformis "estrapolandoli" da quelle specie. Disporre di qualche vertebra aiuterebbe a capire se l'animale era di morfologia gracile o robusta. Tuttavia, se inquadriamo filogeneticamente Therizinosaurus, è ragionevole supporre che il cranio fosse relativamente piccolo e leggero, con il muso affusolato e la dentatura nella parte anteriore della bocca priva di denti e sostituita da un becco. Ma sospetto che, come l'anomalo cranio "hadrosauriforme" di Deinocheirus non sia una semplice versione riconducibile automaticamente da quello "classico" ornithomimoide, la ricostruzione della testa di Therizinosaurus sia impossibile senza prima avere resti della testa. 

Il braccio di Therizinosaurus ha l'omero robusto e sigmoide, con ampia cresta deltopettorale, mentre le falangi delle dita sono corte rispetto agli ungueali. Queste proporzioni nell'arto sono molto diverse rispetto a Deinocheirus, e potrebbero indicare una ecologia differente e non competitiva rispetto a quella dell'altro gigante maniraptoriforme del bacino del Nemegt. Omero robusto e sigmoide indicano potenza ed una ampia capacità di rotazione dell'arto, mentre le falangi corte combinate agli ungueali molto lunghi e falciformi suggerisce un movimento della mano poco efficace nell'afferrare rapidamente oggetti ma più adatto ad esercitare una grande pressione. Ciò implica che Therizinosaurus non fosse un "affettatore" o "sciabolatore" rapido, né tanto meno un predatore (come deducibile dalla sua appartenenza a Therizinosauria), quanto piuttosto un animale "scavatore" oppure "sfrondatore" o comunque più efficiente nel generare movimenti lenti e potenti piuttosto che rapidi e veloci. In mancanza del cranio, non possiamo stabilire se l'inusuale allungamento degli ungueali sia legato a specializzazioni alimentari. 

Il piede è corto, compatto e graviportale, con anche il primo dito coinvolto nel sostegno del peso, come negli altri therizinosauridi. L'animale era quindi relativamente lento e stabile (per gli standard theropodiani): è plausibile che l'arto anteriore fosse impiegato anche per la difesa contro i predatori (probabilmente, solo i tyrannosauridi possono essere stati pericolosi per un animale adulto).

     

Bibliografia:

Zanno, L.E. (2010) A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Palaeontology, 8(4). 503-543.

 

Il Reboot di Jurassic Park

 

"Benvenuti al Jurassic Park" [fonte: Prehistoric Planet (c)]

Ora che Billy World 6 è uscito a scala globale e le recensioni professionali lo stanno stroncando in modo sistematico (a meno che non vogliate insinuare che questo blog è una potentissima lobby del male capace di corrompere il 70% dei critici cinematografici mondiali, i giudizi dei professionisti pesano e non si può fingere che non esistano: il crollo di apprezzamenti per questo episodio, tarato su base statistica, diventa un fatto oggettivo e non più una opinione personale), ma voi siete dei true believer, dei fan devoti della serie, e continuate imperterriti a chiamare capolavoro quello che noialtri percepiamo come un noioso letamaio di fan service lungo 2 ore e mezza, ecco che inizia a circolare l'idea di un reboot del primo Parco Giurassico.

Persino il regista e sceneggiatore autore dell'ultimo è stato intervistato sull'idea.

Le sue parole sono molto interessanti, poiché palesano la sua evidente incapacità di fare un reboot del primo mitico Parco Giurassico. Il motivo è duplice: da un lato, l'attuale produzione è incapace di accettare simili sfide cinematografiche, dall'altro, il regista stesso è un fanboy e quindi antropologicamente succube degli autori originali, verso cui si prostra come se fosse al cospetto di dio. Proprio ciò che un vero regista non dovrebbe fare mai.

In realtà, un reboot di Jurassic Park ha potenzialità enormi, che molti "fan" probabilmente non colgono, troppo schiacciati in basso dal mito dell'irraggiungibilità del primo episodio.

Vi spiego perchè.

La spinta selettiva all'innovazione

L'idea di doversi misurare con l'inevitabile confronto con il primo film di Crichton e Spielberg, universalmente riconosciuto come uno dei massimi successi del cinema di intrattenimento ed avventura, è un potentissimo filtro sui candidati alla produzione di un reboot. Devi saper reggere un simile confronto. E a meno che tu non sia un fanboy che considera Spielberg l'inarrivabile Iddio della cinematografia universale, il confronto è sostenibile.

Devi essere un autore molto ambizioso, molto sicuro di te, altamente motivato, ma, soprattutto, dotato di grande originalità e talento creativo. Non devi essere un emule di Spielberg, un Señor Spielbergo non fornito dal sindacato. Pertanto, non puoi essere un fanboy, il quale, inevitabilmente, è soggiogato dalla devozione e dall'ansia da prestazione verso l'originale. Trevorrow è quindi del tutto inadeguato a questo ruolo.

La sfida autoriale

Riuscire a mantenersi aderente all'idea originale del romanzo ma al tempo stesso creare qualcosa di nuovo senza scadere nel piatto rifacimento del primo film, può produrre qualcosa di veramente dirompente. Le differenze tra primo romanzo e primo film possono aiutare molto un regista audace e talentuoso capace di creare una nuova estetica giurassica. Ad esempio, la differenza tra il cinico e a tratti odioso Hammond romanzato e l'amabile personaggio interpretato da Attenborough permette già di prendere una direzione più cupa e pessimista alla trama. Il Grant del romanzo è più pratico ed eroico di quello del primo film. Il Malcolm del romanzo è più nerd ed antipatico del piacione del primo film. Un personaggio del romanzo che merita di essere incluso nel reboot è Regis, così come Gennaro merita una riscrittura totale aderente al romanzo. Robert Muldoon può essere una scusa per riesumare alcuni dei tratti iconici di Tembo. Chiudere il film in modo catastrofico e catartico senza l'ossessione di creare un nuovo Franchise né una sequela di patetici seguiti, può dare una enorme libertà creativa ad un team che ama il cinema e non si limita a sfornare merchandise. 

Tutte queste modifiche permettono di creare un cast corale dentro una trama consistente che si armonizza con dinosauri e location in un film più avventuroso, articolato e drammatico rispetto alla mitica favola di Spielberg. Un film che ha il coraggio di essere solo un film e non un "Fanchise".

Resettare da zero l'iconografia ed il Pantheon dinosauriano

Rifare Jurassic Park dopo il 2022 vuol dire estinguere definitivamente tutta l'iconografia del 1993, ancora saldamente fissata a modelli anatomici e paleoartistici di fine anni '80. Significa abbandonare il dinosauro pauliano, così evidente nel T.rex del primo film, significa liberarsi completamente dalla plumofobia che ha incancrenito qualsiasi discussione tra amanti della accuratezza paleontologica e fanboy radicali. Il risultato spettacolare di Prehistoric Planet dimostra che i mezzi e le competenze ci sono.

Ma, soprattutto, permette di osare qualcosa di veramente mai osato: abbandonare il Pantheon Classico di Dinosauria, quello che domina l'immaginario popolare da ormai 120 anni, fondato su Tyrannosaurus, Brontosaurus, Triceratops e Stegosaurus, e introdurre un nuovo bestiario mesozoico che attinge a piene mai dall'enorme serbatoio di dinosauri ugualmente avvincenti ed intriganti dei mitici quattro generi che tutti conoscono fin dall'infanzia.

Pensate alle potenzialità cinematografiche di animali con la ecomorfologia di Acrocanthosaurus, Kosmoceratops, Megaraptor, Amargasaurus, Argentinosaurus, Therizinosaurus (quello vero, non lo zombie dell'ultimo film), Deinocheirus (aaaaahhhhhh!!!!!!!), Austroraptor, Deltadromeus (... sì, ma come lo facciamo?), Halszkaraptor, Stegouros, Limusaurus, Lurdusaurus, Mononykus, Microraptor, Leaellynasaura, Miragaia, Tethyshadros... nulla da invidiare ai soliti, abusatissimi ed ormai anche un poco scontati Rexy and company.

Voi mi direte: non lo faranno mai. Sarebbe un flop perché troppo audace per rischiare. I fan non vogliono abbandonare Owen e le sue tamarrate in moto a mano tesa. Rexy non si tocca. Sarebbe odiato dai fan...

Probabilmente andrà così. Faccio notare che non cambiando nulla, restando nell'attuale Fan-chise, non si ottiene certo un prodotto migliore della mia proposta. E allora tenetevi le cavallette OGM, la bambina clone, il parco dolomitico clone di quello lockwoodiano clone di quello di San Diego clone di Isla Sorna clone di Isla Nublar. Episodio 7 è alle porte. E avrà più bambini inutili, più idiozie fuori tema ed irrilevanti, più fan-service, più easter eggs, più Marvel-ismo, ancora meno dinosauri... ed una noiosa mancanza di creatività. 

Recensione di "Prehistoric Planet" - Episodio 3

Teenage Mutant Ninja Raptors return

Dopo il primo ed il secondo episodio, ecco il terzo della nuova serie di "paleo-docufiction" BBC/Apple narrata da David Attenborough. Questo è dedicato alle acque dolci.

L'episodio si apre con una colonia di pterosauri abitante una ripida scogliera di un canyon scavato da un fiume. La colonia è attaccata da un trio di Velociraptor, uno dei quali riesce rocambolescamente a catturare un rettile volante. Onestamente, questa scena, per quanto resa in modo eccellente, è un poco irrealistica. Trovo improbabile che animali come Velociraptor si avventurino in un contesto tanto ripido e pericoloso per nutrirsi di qualche pterosauro, animale che, nella sostanza, è tutto pelle, sacchi aerei e ossa. Il gioco non vale la candela. [Sì, so che ci sono evidenze di questa relazione alimentare, ma ciò non è una prova che sia avvenuta in questo contesto estremo] In effetti, l'improbabilità della situazione, la scelta di Velociraptor, e la volontà di rappresentarli come una squadra di tre elementi mi pare l'ennesima adesione ormai un po' ripetitiva all'immagine di "dinosauro ninja" capace di mirabolanti imprese acrobatiche in contesti estremi, che Jurassic Park ha imposto per questi paraviani.  

Nella seconda scena, abbiamo un Tyrannosaurus che banchetta con la carcassa di un Triceratops, anche questo un cliché paleoartistico ormai canonico. L'animale, ferito dal combattimento con la preda e solcato dalle cicatrici della sua età, incontra poi una femmina della propria specie, con la quale si accoppia. La resa anatomica di questi animali è molto buona, ed è apprezzata la volontà di mostrare la corporatura massiccia e graviportale di questo dinosauro.

Nella terza scena, abbiamo un Deinocheirus immerso in uno stagno che cerca qualche ristoro dagli insetti che lo tormentano. L'animale è avvolto da un denso manto di piume, che in acqua dovrebbe inzupparsi e renderlo ancora più pesante e impacciato. Nell'episodio precedente, ambientato in un contesto desertico, si intravede un therizinosauride anche questo fittamente piumato. Queste scelte nella ricostruzione dei due maniraptoriformi giganti mi paiono un poco irrazionali, visto che i realizzatori della serie non hanno avuto problemi a rappresentare i grandi tyrannosauridi, di massa comparabile a quella di Deinocheirus e Therizinosaurus, come ricoperti solamente da una sparuta lanugine fine di piume semplici. Quindi, perché non adottare il medesimo look "leggero" anche per i due maniraptoriformi? Cosa dovrebbe permettere la riduzione del piumaggio in un clade ma impedirlo in altri? Faccio notare ai vari "feather-nazi" o "scaliban" che leggono che io non ho alcuna particolare tifoseria per una o l'altra delle possibili opzioni: qui noto una mancanza di coerenza logica, che forse è involontaria. Sospetto che, in questo caso, ci sia una sorta di "pregiudizio ornitomorfo" per cui tanto più un taxon è prossimo agli uccelli (in questo caso, i maniraptoriformi rispetto ai tyrannosauridi) e tanto più debba mantenersi piumato, costi quel che costi. Ovviamente, solo la scoperta di tracce di pelle in questi animali può risolvere la questione.

Nella scena successiva, abbiamo gli sfortunati tentativi di un Quetzalcoatlus di portare a termine la propria covata. Gli pterosauri sono tra gli animali più rappresentati di questa serie, non limitandoli a comparse sullo sfondo.

Passiamo poi a seguire le peripezie rivierasche di una madre Masiakasaurus e dei suoi tre nidiacei, uno dei quali finirà divorato da un gigantesco anuro Beelzebufo. Qualcosa nel Masiakasaurus non mi convince, forse le proporzioni apparentemente "generalizzate" o la postura data all'arto anteriore. I giovani, di cui non abbiamo resti, appaiono come una versione isomorfa miniaturizzata dell'adulto, cosa che mi pare poco realistica, dato che sappiamo quanto marcata fosse la trasformazione delle proporzioni corporee (in particolare, nella testa) durante la vita dei dinosauri.

L'episodio si chiude con la sortita di alcuni elasmosauri nella zona salmastra al confine tra fiume e mare.

Nel complesso, questo episodio, pur rimanendo qualitativamente molto migliore di altre produzioni passate, mi pare meno riuscito dei primi due. Alcune scene sono stereotipate, e poco "ispirate". La colpa non è dei realizzatori della serie, ma degli animali: per quanto ci possiamo sforzare di scrivere "sceneggiature" naturalistiche per una serie dedicata ad animali, il numero di comportamenti e di situazioni accattivanti che siano comunque naturalisticamente plausibili è piuttosto piccolo. Dopo che hai fatto migrare, combattere, nidificare e defecare i tuoi animali, resta ben poco che possono recitare.

A parte queste lamentele marginali, la serie resta una gioia per gli occhi, con un dettaglio anatomico magistrale ed una finezza grafica superlativa. 

I fattori che influiscono sullo sviluppo del piumaggio

Ipotesi di piumaggio per Deinocheirus

 

Nel precedente post, ho discusso il possibile legame tra dimensione corporea e massa del piumaggio negli uccelli, con le eventuali implicazioni per i theropodi mesozoici. In generale, il piumaggio nelle specie moderne varia in funzione di numerosi fattori sia biologici che ambientali, ed è ragionevole supporre che questi medesimi fattori abbiano influito anche nello sviluppo del piumaggio nei dinosauri mesozoici.

Dimensione corporea

Nonostante questo fattore sia tra quelli più citati nelle estrapolazioni sul piumaggio nei dinosauri, spesso per "rimuovere" le piume nelle specie giganti, gli studi sugli uccelli moderni mostrano che la massa del piumaggio varia isometricamente con la massa corporea. Ovvero, un animale pesante il doppio di un altro ha in genere una massa di piumaggio doppia rispetto all'altro.

Quello che invece non varia isometricamente è il numero totale delle piume, che cresce meno velocemente dell'aumento della massa. Ovvero, la densità effettiva del piumaggio cala con le dimensioni corporee: in animali più grandi, le piume sono in proporzione meno numerose rispetto agli animali più piccoli. Ma dato che - come ho scritto appena sopra - la massa totale del piumaggio cresce isometricamente con la mole, ne consegue che, in proporzione, gli animali più grandi hanno piume singole più voluminose rispetto a quelle che avremmo estrapolandole linearmente dalle specie più piccole.

Temperatura media ambientale

La massa del piumaggio è correlata negativamente con la temperatura invernale. Specie che sopportano inverni più freddi hanno in proporzione una massa di piumaggio maggiore delle specie che vivono in inverni più caldi.

Comportamento riproduttivo e clima

Uccelli che covano in ambienti temperati hanno una densità di piumaggio ventrale maggiore rispetto a specie che covano in ambienti più estremi.

Questa tendenza ha valore ovviamente solo per le specie che covano. Dato che il comportamento della cova è ristretto ai dinosauri pennaraptori (gli altri dinosauri costruivano nidi di sedimento e materiale vegetale ma non covavano direttamente le loro uova con il calore del loro corpo), questa relazione è probabilmente poco significativa per la maggioranza dei dinosauri. Nondimeno, essa può suggerire che i pennaraptori avessero un piumaggio ventrale legato anche alle condizioni climatiche in cui covavano.

Adattamento ad ambienti acquatici

Le specie con adattamenti acquatici e/o natatori tendono ad avere un piumaggio più denso delle specie non-acquatiche.

Alimentazione

Dato che la produzione del piumaggio richiede un investimento energetico e proteico, essa è legata anche alla dieta dell'animale. In generale, animali con un ricco apporto di proteine nella dieta (carnivori e piscivori) hanno una massa di piumaggio maggiore rispetto alle specie con un minore apporto proteico nella dieta (vegetariani e onnivori).

Concludendo,

numerosi fattori biologici ed ambientali incidono sullo sviluppo del piumaggio negli uccelli, ed è ragionevole supporre che influissero anche sul piumaggio delle specie mesozoiche. Ovviamente, in mancanza di dati quantitativi e statisticamente robusti, non è possibile tradurre queste tendenze generali qualitative in criteri per stimare il piumaggio nelle singole specie estinte.

Anche se è ragionevole pensare che Therizinosaurus, di grande mole, terricolo e vegetariano, possa aver avuto un piumaggio meno denso ma più lungo rispetto ad Halszkaraptor, di piccola mole, semi-acquatico e piscivoro, solo la documentazione fossile diretta ci permette di fare delle ricostruzioni attendibili su come e quanto i diversi fattori abbiano inciso sull'aspetto di questi animali. 

Le Età (della scienza) dei Dinosauri

 

Possiamo suddividere la storia della nostra amata disciplina paleontologica dei dinosauri in epoche? Certo che possiamo. O meglio, nessuno ce lo impedisce, almeno in un blog.

Ho riflettuto su quali momenti possano costituire dei “limiti stratigrafici” con cui suddividere la storia della scienza dinosaurologica, e penso che le seguenti date siano delle buone proposte:

1824, 1891, 1969.

1824: Pubblicazione del primo studio scientifico che descrive un fossile di dinosauro riconoscendolo come resto di grande rettile estinto (Buckland, 1924).

Questa data sancisce l'inizio della scienza dei dinosauri.

1891: Pubblicazione di due lavori di Marsh (1891a, 1891b) che ricostruiscono per la prima volta gli scheletri completi di tre dinosauri divenuti iconici: Brontosaurus, Stegosaurus e Triceratops.

Questa data sancisce l'introduzione dei dinosauri “classici” più popolari e delle loro rappresentazioni più note.

1969: Pubblicazione della monografia di Ostrom (1969) su Deinonychus, data universalmente riconosciuta come avvio del “Rinascimento dei dinosauri”.

L'intervallo precedente il 1824 è detto Presauriano (ovvero, “precedente i [dino]sauri”).

L'intervallo compreso tra il 1824 ed il 1891 è detto Primosauriano ovvero, “età dei primi studi sui dinosauri”. Il nome “dinosauro” fu istituito durante il Primosauriano Inferiore. Il Tardo Primosauriano include l'età “classica” della dinosaurologia, quella in cui lavorarono paleontologi come Huxley, Cope, Marsh e Seeley, e furono coniati i termini Saurischia e Ornithischia, Sauropoda, Theropoda, Stegosauria, Ceratopsia e Ornithopoda. Sono di questo periodo le istituzioni di dinosauri come Iguanodon, Megalosaurus, Compsognathus e Brontosaurus.

L'intervallo compreso tra il 1891 e il 1969 è detto Mesosauriano, ovvero “età intermedia degli studi sui dinosauri”. Durante il Mesosauriano Inferiore sono istituiti dinosauri iconici come Tyrannosaurus, Spinosaurus e Brachiosaurus. La seconda metà del Mesosauriano vede un progressivo declino della disciplina dinosauriana, che attraversa una fase di relativa stagnazione nelle scoperte e nelle interpretazioni. Sono autori tipici di questo periodo Osborn, Stromer, Janensch e Maleev. Durante il Mesosauriano, l'iconografia classica dei dinosauri si consolida a livello popolare.

L'intervallo successivo al 1969 è detto Neosauriano, la “nuova età della scienza dinosaurologica”. Appartiene al Neosauriano tutta la letteratura paleontologica moderna. Durante il Neosauriano sono istituiti dinosauri iconici come Deinonychus, Deinocheirus, Maiasaura, Carnotaurus. Durante il Neosauriano sia ha il dibattito sul metabolismo dei dinosauri, sul legame con gli uccelli e viene introdotta la sistematica filogenetica nello studio delle relazioni evolutive dei dinosauri. Nella seconda metà del Neosauriano, che arriva fino a oggi, abbiamo la scoperta degli eccezionali giacimenti cinesi con dinosauri piumati e si introducono innumerevoli nuove metodologie sia di ricerca sul campo che di analisi quantitativa. Il numero delle specie scoperte cresce a ritmo esponenziale, così come aumenta significativamente il numero e la diversità dei paleontologi.

Lode alla Piccola Halszka - Seconda Parte: Intuizione, Oblio e Rivelazione dei raptor di Halszka

Come ho annunciato nel precedente post, il nuovo fossile che abbiamo introdotto è stato battezzato Halszkaraptor (Cau et al. 2017), in onore di Halszka Osmólska (1930-2008). Inoltre, abbiamo anche introdotto un nuovo sotto-clade di Dromaeosauridae, basato sulla più ampia analisi filogenetica di Maniraptora pubblicata finora: a questo clade abbiamo dato il nome di Halszkaraptorinae. Ancorato su Halszkaraptor escuilliei, Halszkaraptorinae comprende tutti i theropodi più vicini a questo nuovo taxon rispetto agli eudromaeosauri, gli unenlagiini, i troodontidi e gli uccelli. 

Scansioni sincrotroniche del cranio di Halszkaraptor in varie norme. Le differenti parti del cranio sono colorate per aiutare l'identificazione. Dall'altro, a sinistra, la norma laterale destra, la norma laterale sinistra, la norma ventrale e la norma dorsale.

L'analisi filogenetica ha dimostrato che Halszkaraptor non è solo nel suo clade, dato che attualmente si conoscono altre due specie di Halszkaraptorinae, entrambe scoperte in Mongolia, entrambe di dimensioni relativamente ridotte, ed entrambe con un mix di caratteri che hanno reso enigmatica la loro collocazione rispetto agli altri dromaeosauridi e paraviani. A questi due piccoli theropodi, un po' dimenticati, è dedicato questo post. Ma, sopratutto, questo post ed il clade Halszkaraptorinae sono un omaggio a colei che per prima intuì l'esistenza di un gruppo aberrante di theropodi mongolici affini ai più famosi dromaeosauridi.

Fotogrammetria digitale della Piccola Halszka, in vista dorsolaterale. La freccia bianca indica la base del collo, la freccia rossa indica la scapola (unico elemento dello scheletro ad essere dislocato), la freccia gialla indica la mano esposta, e la freccia nera indica l'ultima vertebra della coda esposta.

La storia paleontologica degli halszkaraptorini inizia ben prima della scoperta di Halszkaraptor. Durante la spedizione Polacco-Mongola del 1970, nel sud del Gobi, fu scoperto un piccolo metatarso di theropode, nella località di Khulsan, in livelli della Formazione Barun Goyot (Cretacico Superiore). Questo fossile sarà descritto ed interpretato, 12 anni dopo, da Halskza Osmólska (1982). Osmólska (1982) nota che le estremità del fossile sono relativamente poco ossificate, e che la texture del fossile è grossolana: questi fattori portano la paleontologa polacca a considerare questo fossile un esemplare non pienamente maturo. Osmólska (1982) nota una serie di similitudini con Velociraptor, e riferisce il fossile ad una nuova forma di deinonychosauro, potenzialmente un Dromaeosauridae, per il quale conia il nome di Hulsanpes perlei ("il piede da Kulsan di Perle", dedicato al paleontologo mongolo Altangerel Perle). Nonostante la scarsa preservazione dell'esemplare, che consta solamente dei metatarsali II-III-IV e di alcune falangi, più un possibile frammento di neurocranio, la Osmólska identificò una combinazione di caratteri che avvalora una affinità con i Dromaeosauridae.

Data l'estrema frammentarietà dell'esemplare, Hulsanpes ha ricevuto poca considerazione nei decenni successivi. Pur riconoscendo che il fossile probabilmente appartiene ad un paraviano, la scarsità di informazioni disponibili nel fossile previene una adeguata indagine delle sue affinità.

Dieci anni dopo, durante una spedizione Americano-Mongola nella località del Gobi di Tögrögiin Shiree, Mark Norell scopre uno scheletro parziale di un piccolo theropode in livelli della Formazione Djadoktha. Quindici anni dopo, questo scheletro sarà ufficialmente pubblicato e battezzato Mahakala omnogovae da Turner et al. (2007) e poi dettagliatamente descritto da Turner et al. (2011). Mahakala è uno dei più piccoli theropodi non-avialiani, lungo meno di un metro. Il cranio è poco conservato, a parte un frontale e la parte posteriore del neurocranio. Il resto dello scheletro è parzialmente conservato e semi-articolato, e comprende, tra l'altro, ambo i piedi in ottimo stato di preservazione.

Le analisi filogenetiche precedenti, comprendenti Mahakala, lo hanno collocato alla base di Dromaeosauridae, in una posizione che viene confermata dal nostro studio: la linea filetica che in quegli studi portava a Mahakala non è altro che Halszkaraptorinae. Le ridotte dimensioni, assenza di molti caratteri derivati dei dromaeosauridi e le somiglianze con altri paraviani, hanno sollevato dubbi sullo status dromaeosauridae di Mahakala. In particolare, Mahakala potrebbe essere una forma più affine con gli uccelli? La questione è tutt'altro che chiusa, dato che le relazioni tra i paraviani basali sono relativamente instabili.

Nonostante non sia mai stato suggerito prima del nostro studio, bisogna rimarcare che il metatarso di Mahakala è molto simile all'unico esemplare di Hulsanpes: oltre a dimensioni simili e proporzioni quasi identiche, entrambi mostrano una marcata convessità nel lato estensorio della parte prossimale del secondo e terzo metatarsale, l'assenza di costrizione basale del terzo metatarsale, l'assenza di creste plantari nel secondo e terzo metatarsale, una distinta curvatura laterodistale del quarto metatarsale, e sopratutto una costrizione trasversale della regione distale del terzo metatarsale che separa una mensola mediodorsale (che si sovrappone al secondo metarsale) dall'articolazione distale dell'osso. Questa combinazione di caratteri è unica di Hulsanpes e Mahakala, e avvalora una stretta affinità tra i due taxa.

Sebbene nel nostro studio abbiamo mantenuto una distinzione tra Hulsanpes e Mahakala in base ad alcune differenze nel metatarso, è quindi possibile che i due siano infatti sinonimi. La diagnosi originaria di Hulsanpes (Osmólska 1982) non è più adeguata per gli standard attuali, ed è stata emendata nel nostro studio, differenziandola da quella di Mahakala (Cau et al. 2017, informazioni supplementari).

Halszkaraptor è differenziabile sia da Hulsanpes che da Mahakala: nel dettaglio del piede, non ha il mix di mensola dorsale e costrizione distale a livello del terzo metatarsale, che invece è presente negli altri due halszkaraptorini. Sebbene siano approssimativamente delle stesse dimensioni, Halszkaraptor si distingue inoltre da Mahakala per almeno una dozzina di altri caratteri dello scheletro: l'inclinazione dei processi paroccipitali, la fusione delle postzigapofisi nelle prime cinque vertebre cervicali, l'assenza di epipofisi cervicali, l'assenza di recessi pneumatici nella cervicali anteriori, la forma più rettilinea dell'ulna, la presenza di un processo antiliaco con una fossa cuppedica nell'ileo, la presenza di un quarto trocantere in forma di tubercolo, il metatarso proporzionalmente più corto (85% del femore, mentre in Mahakala il metatarso è lungo il 107% del femore), e l'inusuale allungamento della prima falange del terzo dito del piede. Pertanto, ritengo che, qualunque sia lo status tassonomico della coppia Hulsanpes-Mahakala, la Piccola Halszka sia comunque un taxon distinto.

Caratteristiche delle vertebre cervicali, della coda, dell'avambraccio, del bacino e dell'arto posteriore, condivise con Halszkaraptor, e che discuterò nel prossimo post, suggeriscono che le ricostruzioni di Mahakala pubblicate finora, nelle quali è rappresentato simile ad altri paraviani basali, debbe essere revisionata: è probabile infatti che esso fosse quindi simile ad Halszkaraptor nell'allungamento del collo e nella postura del corpo (questo dettaglio sarà spiegato nel prossimo post).

 

La scelta del nome Halszkaraptor (e Halszkaraptorinae) è un omaggio al grande lavoro di Halszka Osmólska sui theropodi della Mongolia, da Deinocheirus a Gallimimus, passando per gli oviraptorosauri ed i troodonditi. In particolare, la sua intuizione che il frammentario Hulsanpes rappresentasse una forma più piccola e gracile di dromaeosauride mongolico, distinto da Velociraptor (Osmólska 1982) è oggi definitivamente confermata dalla scoperta di Halszkaraptor.

Da oggi, un nuovo clade, estremamente aberrante, di piccoli Dromaeosauridae della Mongolia, è istituito e battezzato in onore di chi, per prima, ne intuì l'esistenza ben 35 anni fa.

Nel prossimo post, descrivero nel dettaglio i caratteri inusuali di Halszkaraptor, e mostrerò come la sua bizzarra anatomia sia indicativa di un nuovo stile di vita, finora mai osservato nei maniraptori.

Ringrazio Adam Halamski e Daniel Madzia per l'aiuto su Hulsanpes (il cui olotipo è conservato a Varsavia) durante la realizzazione delle ricerche per Halszkaraptor.

Bibliografia:

Cau A. et al. 2017. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature doi:10.1038/nature24679

Osmólska H. 1982. Hulsanpes perlei n.g. n.sp . (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. N.Jb.Geol.Pa-läont.Mh. 7:440-448.

Turner A.H. et al. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317: 1378–1381.

Turner A.H., et al. 2011. Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae), Tögrögiin Shiree, Mongolia. American Museum Novitates 3722: 1-66.

Epistemologia, statistica morfometrica ed icnologia di un presunto ornithomimosauro laziale

Romano e Citton (2016) analizzano morfometricamente delle impronte fossili di theropode dal Cretacico Inferiore del Lazio, precedentemete descritta da Citton et al. (2015) e concludono che esse possano essere riferite ad un ornithomimosauro. Sebbene l'idea di ornithomimosauri in Italia di per sé non è impossibile, dopo aver letto l'articolo di Romano e Citton (2015) devo concludere che la loro analisi di quelle impronte non porta alcun sostegno a tale ipotesi.

Per chiarire i motivi del mio scetticismo, è necessario che spieghi la metodologia usata da Romano e Citton (2016), cercando di non renderla troppo tecnicistica me nemmeno troppo semplicistica.
Le impronte in questione sono le tracce di metatarsi e falangi del piede di un animale tridattilo, molto probabilmente un theropode. L'impronta non mostra traccia del primo dito del piede, ma tale assenza può essere preservazionale. In ogni caso, ai fini della attribuzione ad Ornithomimosauria, la eventuale presenza del primo dito del piede non sarebbe un problema, dato che gli ornithomimosauri non-ornithomimidi (ad esempio, Garudimimus) conservano il primo dito del piede. In ogni caso, l'analisi si è concentrata sul metatarso e sulle dita II-III-IV.
Gli autori misurano l'impronta del metatarso e delle tre dita e stimano da queste le lunghezze delle ossa del piede. Questa misurazione è problematica, dato che le dimensioni di un'impronta sicuramente sovrastimano quelle delle ossa del piede che ha generato tale impronta, per la ovvia ragione che un piede è formato anche da cartilagini e tessuto connettivo, ed un'impronta in un substrato è una deformazione plastica di tale piede. Ma anche ammettendo di avere un margine di errore ridotto tra lunghezza dell'impronta e lunghezza delle pre-esistenti (e ormai perdute) ossa del piede, possiamo usare tali misure per ricavare un'attribuzione tassonomica dell'autore?
Come spiego sotto, la risposta è negativa.
Gli autori prendono 4 misure dall'impronta, e le riferiscono alle sequenti parti dello scheletro: metatarso, secondo, terzo e quarto dito. Nello specifico, Romano e Citton (2016), riferiscono il limite posteriore dell'impronta come “the area of articulation between the metatarsus and distal tarsal”. Tuttavia, i theropodi, come tutti i dinosauromorfi, hanno un contatto rigido tra metatarso e tarsali distali, mentre l'articolazione è a livello della troclea tra i tarsali prossimali (astragalo e calcagno) ed i tarsali prossimali. Questa differenza può sembrare un dettaglio cavilloso, ma non lo è se si vuole prendere una misura il più accuratamente precisa ai fini di un'analisi morfometrica, dato che assumere che quella impronta (formata da metatarso + tarsali distali) sia invece – come scrivono gli autori – la misura del solo metatarso implica automaticamente sovrastimare la lunghezza del metatarso. L'impronta in questione è quindi del tarsometatarso, non del solo metatarso. Pertanto, a rigore, essa dovrebbe essere confrontata solamente con altri tarsometatarsi e non con i soli metatarsi. Altrimenti, ripeto, si rischierà di sovrastimare tale metatarso, quindi attribuendogli una natura più allungata di quella che veramente è. 

Un problema fondamentale che risulta nell'articolo è, però, relativo alla ripetibilità delle loro misure. Gli autori sono consapevoli della soggettività di tali misure e propongono due possibili ricostruzioni del metatarso autore dell'impronta analizzata: una prima versione (Type 1) con il quarto metatarsale lungo quanto il terzo, ed una seconda (Type 2) in cui il quarto metatarsale è lungo quanto il secondo. Sebbene esista una certa variabilità nei metatarsi dei theropodi, queste due opzioni possono essere considerate come gli estremi ipotetici del possibile range di variabilità al cui interno collocare l'autore dell'impronta. Pertanto, tralasciando il problema della sovrastima del metatarso, la lunghezza del tarsometatarso e del terzo dito ottenute dagli autori sono ripetibili in base ai landmark dell'impronta proposti nello studio. Ovviamente, questa misure assumono che l'impronta sia una fedele misurazione della lunghezza prossimodistale delle parti impresse. Ciò, però, avverrebbe solamente nei casi in cui il piede viene impresso nel substrato con il proprio asse prossimodistale parallelo alla superficie del terreno, e che tale impronta fossile sia poi esposta in superficie su un piano erosivo parallelo alla superficie originaria. Tutte queste ipotesi sono, purtroppo, inverificabili (e forse eccessivamente semplicistiche).

Purtroppo, inoltre, non è chiaro dall'articolo in che modo gli autori ottengano la misura della lunghezza del secondo dito. Di conseguenza, come ricavare la lunghezza del quarto dito nel Type 2 è altrettanto poco chiaro.

Anche ammettendo di poter ripetere le misure delle parti del piede nell'impronta, è il metodo analitico – e l'interpretazione del risultato – che sono a mio avviso i punti meno condivisibili dello studio.

Gli autori ricavano le misure del metatarso e delle dita II-III-IV di 37 theropodi le cui ossa del piede sono illustrate in letteratura. Già questo, di per sé, è epistemologicamente discutibile, dato che presume di poter confrontare misure di ossa con misure di impronte, assumendo che siano “isomorfe” sul piano logico. Senza arrivare alla metafora delle mele e delle pere, e limitandomi a rimarcare quanto scritto sopra, è difficile che una impronta di un piede in un substrato sia una cristallina documentazione delle dimensioni di elementi ossei. In che modo, quindi, l'errore di misurazione e interpretazione dell'impronta incide sulla sua correlazione con le misure prese sulle ossa vere? Non è chiaro.

Inoltre, anche le misure ossee sono soggette ad una serie di errori la cui incidenza sull'analisi è poco chiara. Ad esempio, per alcune misure gli autori sono costretti a ricorrere a stime, alcune delle quali non corrette in base a ciò che conosciamo di quei taxa. Ad esempio, gli autori stimano il secondo ungueale del piede di Sinornithosaurus – del quale scrivono di non avere misure dirette – nel modo seguente: “The ungual phalanx in digit II of Sinornithosaurus millenii was reconstructed using the average dimensions of the ungual phalanges of digits III and IV in Xu, Wang & Wu (1999, fig. 4, p. 265)”. Tale approccio per “interpolazione” su Sinornithosaurus è errato: questo taxon è un Dromaeosauridae, e nei dromaeosauridi il secondo ungueale del piede è molto più grande della misura media degli ungueali del terzo e quarto dito. Infatti, la misura delle dimensioni iperfrofiche del secondo ungueale del piede di Sinornithosaurus è confermata dalla TAC riportata da Xu e Wang (2002). Pertanto, la stima della lunghezza del secondo dito del piede di Sinornithosaurus in Romano e Citton (2016) sottostima in modo significativo la misura reale in quel theropode. Quanti altri taxa sono suscettibili di errori di misurazione? Quanto questi errori incidono sull'interpretazione delle stime tratte dalle impronte? Pare il classico caso di propagazione dell'errore oltre il limite di significatività dell'analisi.

Un aspetto molto problematico di questa propagazione dell'errore nell'analisi, che sarà chiaro in seguito, è dato dalle misure del secondo dito del piede in due taxa, Daspletosaurus e Sinovenator: in ambo i taxa il secondo dito è poco conservato, e gli autori devono quindi includere nelle loro analisi questi due taxa con indicato “?” nel valore del secondo dito. Tenete a mente questi due taxa quando illustrerò i risultati dell'analisi.

Una volta ricavate le misure per tutti i 37 theropodi, assieme alle due versioni del piede laziale (Type 1 e Type 2), gli autori utilizzano una Analisi delle Componenti Principali (PCA) dei quattro parametri per stabilire a quali taxa l'impronta italiana sia più simile morfometricamente.

Per chi non è pratico di PCA, questa analisi parte dalle 4 misure raccolte e le elabora per ricavare altri 4 valori, ognuno dei quali ottenuto da una combinazione delle 4 misure iniziali. Ognuno di questi nuovi valori è una Componente, ed il contributo dato da ognuna della misure iniziali per ciascun componente è chiamato Loading. In generale, ogni componente descrive in modo differente la varianza tra le misure iniziali, così che usando le 2 componenti “più importanti” si può avere un grafico bidimensionale che includa in sé informazioni tratte da tutte e 4 le misure iniziali.

Vediamo cosa risulta da queste 4 misure dei piedi di 37 (+2 stime) theropodi.

La PCA illustrata nell'articolo mostra che la prima componente (P1) contribuisce per il 97.2% della varianza nel campione. Ovvero, incide tantissimo: praticamente da sola essa descrive il campione. Se guardiamo i loadings di quella componente, vediamo che le 4 misure originarie contribuiscono tutte praticamente allo stesso modo (tra 0.497 e 0.502). Ciò significa che le 4 misure sono prese in ugual modo nel formare la P1, e siccome essa rappresenta il 97.2% della varianza nel campione, dobbiamo dedurre che la quasi totalità dell'informazione ricavabile dalle misura proviene in pari importanza da tutte e quattro le misurazioni. Ciò deve far nascere il sospetto che la P1 sarà quindi una mera espressione del valore numerico dato dalle dimensioni misurate nel campione. Ciò è confermato dal grafico avente la P1 come asse x. Gli stessi autori lo notano: l'asse x, espressione della P1, a sua volta mera espressione delle misure prese sulle ossa, è solamente una distribuzione delle specie campionate in base alle loro dimensioni corporee: all'estrema sinistra abbiamo i theropodi più piccoli (Avialae), all'estrema destra i giganti (Tyrannosaurus). Le due stime ricavate dall'impronta italiana si collocano, ovviamente, nella zona dei taxa di dimensioni medie. Pertanto, l'asse x della PCA, che rappresenta il 97.2% della varianza nel campione, dice solamente una cosa ovvia: l'esemplare è un theropode di medie dimensioni.

E l'asse y, ovvero, la P2? La P2 rappresenta solamente l'1.45% della varianza nel campione. I loadings dicono che questa P2 è “ricavata” in misura inversa dalla lunghezza del metatarso e direttamente dalle lunghezza del secondo dito. In pratica, quindi, le specie con metatarsi corti e secondo dito lungo avranno valori alti nell'asse y, e, viceversa, specie con metatarsi lunghi e secondo dito corto avranno valori y bassi. Tuttavia, siccome questa P2 incide solo per meno del 2% della varianza nel campione, la sua importanza è relativamente marginale. Inoltre, se guardiamo la distribuzione delle specie lungo l'asse y della PCA, appare una preoccupante anomalia: il valore massimo sull'asse y appartiene a Sinovenator, ed il minimo a Daspletosaurus: le due specie menzionate prima che erano prive di valore per il secondo dito (quello che incide in modo più importante nei loading della P2)! Ovvero, i valori estremi nella distribuzione della P2 sono quelli dei due taxa privi della misura che genera il principale loading per quella componente! Il che significa che essi sono stati collocati dal programma in quei punti in qualche modo viziato dall'assenza di informazioni relative al secondo dito. Ciò, sommato alla bassa incienza della P2 nella varianza, implica che la distribuzione delle specie lungo l'asse y della PCA sia veramente molto poco significativa, se non quasi del tutto casuale.

Il grafico avente la P1 e la P2 come assi cartesiani pertanto distribuisce le specie in base alla dimensione corporea, lungo l'asse x, ed in base ad un valore poco significativo legato anche esso alle dimensioni corporee, lungo l'asse y. Non stupisce che l'impronta laziale, fin dalla sua scoperta riferita ad un taxon di medie dimensioni, si collochi quindi nella zona delle specie di medie dimensioni. Racchiudendo le 37 specie incluse in gruppi tassonomici, l'orma laziale rientra al limite nel trapezoide includente gli ornithomimosauri. Ciò ha una significatività? Sebbene le due alternative ricostruzioni siano appena dentro l'area di distribuzione degli Ornithomimosauria, ciò non è assolutamente di rilevanza tassonomica, dato che l'area di distribuzione di Ornithomimosauria, avendo anche il gigante Deinocheirus al suo interno, si sovrappone nella sua zona sinistra praticamente a tutti i theropodi di taglia media. Inoltre, l'assenza nel campione di cladi di taglia media come Bahariasauridae e Megaraptora, e l'assenza di forme immature di specie di grande dimensione (i Tyrannosauridae immaturi hanno metatarsi indistinguibili dagli ornithomimidi!) rende quel grafico poco significativo nel definire eventuali confini morfometrici tra i theropodi di taglia media: gli ornithomimosauri sono i soli theropodi di taglia media rappresentati in modo significativo nel campione, quindi non stupisce che l'orma laziale risulti nel solo clade di taglia media incluso nell'analisi. Ma cosa accadrebbe ad includere altri taxa di dimensioni medie? Sospetto che le orme laziali risulterebbero interne anche ad altri cladi.

Concludendo, l'analisi dice solamente che l'impronta laziale appartiene ad un theropode di taglia media. Ma questo, e non me ne vogliano male gli autori, era già noto quando l'impronta fu descritta nel 2015 senza ricorrere ad una PCA di 4 misure di ossa del piede: anche solo limitandomi al parametro più robusto, la P1, è evidente che quando il 97.2% della varianza in un campione è la mera dimensione lineare degli oggetti del campione, non è possibile estrarre alcuna informazione tassonomica dal medesimo.
Tutto questo post non deve essere letto come una critica personale agli autori. Tutt'altro, è un esempio di come la scienza sia proprio questo: produzione di ipotesi descritte nel dettaglio proprio perché siano testate da altri ricercatori. Infatti, la scienza non è tale nel produrre ipotesi inossidabili e inviolabili, ma piuttosto nel produrre ipotesi falsificabili. Romano e Citton (2015) hanno proposto un metodo per dedurre informazioni tassonomiche da misure morfometriche di impronte. La loro ipotesi tuttavia non è supportata dalla loro analisi. E perché lo dico? Perché è il loro stesso articolo che ce lo dimostra! Ed è così che dovrebbe essere nella scienza. Avendo descritto nel dettaglio il loro metodo e risultati, infatti, lo hanno reso testabile e analizzabile criticamente. Il risultato dell'analisi critica della metodologia usata fa Romano e Citton (2015) ci dice che non ci sono motivi validi per ritenere quell'impronta riferibile ad Ornithomimosauria. Mi spiace per l'ornithomimosauro italiano (e per la bella ricostruzione di Davide Bonadonna) ma esso non esiste, o perlomeno non è deducibile da quell'impronta, proprio per i motivi che ho descritto sopra, motivi che ognuno può ricavare dall'articolo di Romano e Citton (2016). Ovvero, l'ipotesi di Romano e Citton (2016) proprio perché è falsificata dal suo interno, quindi è falsificabile, risulta scientifica (sebbene non corretta).

Bibliografia:
Citton P. et al. (2015). Elongated theropod tracks from the Cretaceous Apenninic Carbonate Platform of southern Latium (central Italy). Palaeontologia Electronica 18.3.49a, 1–12.
M. Romano and P. Citton (2016) Crouching theropod at the seaside. Matching footprints with metatarsal impressions and theropod autopods: a morphometric approach. Geological Magazine (advance online publication) DOI: http://dx.doi.org/10.1017/S0016756816000546

Bilancio del 2014

Artwork by D. Bonadonna (c)

Domani, per il mondo occidentale è posto arbitrariamente il completamento dell'ultima orbita attorno al Sole, ed è quindi tempo per altrettanto arbitrari bilanci sugli ultimi dodici mesi.

Che il 2014 sia stato un anno theropodologicamente notevole è ovvio, basta menzionare Deinocheirus e Spinosaurus. Del primo, era nota da qualche anno nei paleo-circoli che contano la scoperta di nuovi esemplari, e la pubblicazione ufficiale uscita questo autunno ha ampiamente ripagato tutte le attese. Del secondo, è noto un nuovo esemplare relativamente completo che ha generato un acceso dibattito (non soltanto scientifico) come non se ne vedeva dai tempi dei primi resti di theropodi piumati dal Liaoning, ed attendiamo la monografia che dovrebbe risolvere e dipanare le (ormai abbastanza trite e ritrite, quindi evito di ripeterle) polemiche nate a seguito della pubblicazione dello scorso settembre.

Personalmente, il 2014 è stato un anno rivoluzionario, sia sul piano professionale che personale.

Da Gennaio, sto svolgendo il dottorato di ricerca all'Alma Mater di Bologna. A 11 anni dalla laurea, sono tornato nel mondo universitario, ma con la mentalità di chi per oltre un decennio ha fatto ricerca da indipendente e “si è fatto le ossa” da solo (mai termine fu più adatto a questi tempi di crisi, così pesanti per quelli della mia generazione), ma anche con l'umiltà di chi ha ancora molto da imparare e desidera cogliere da questa esperienza tanto più possibile di positivo. Il mio progetto di dottorato – l'utilizzo della inferenza bayesiana in filogenetica paleontologica integrante dato morfologico e stratigrafico – ha già fruttato bene, dato che la mia prima ricerca per questo progetto è stata pubblicata su Science. Altri progetti sono attualmente in svolgimento (revisione e completamento) ed altri saranno avviati con il nuovo anno.

Inguaiato dal mio Supervisore di Dottorato (Federico Fanti), dallo scorso autunno sono parte di un team di ricerca che sta svolgendo scavi nei ricchi livelli del Giurassico e Cretacico nel sud della Tunisia. Questo progetto è finanziato dalla National Geographic Society, quindi da questo anno sono “explorer” per la Society. Questo progetto mi ha portato, per la prima volta, in Africa: un'esperienza che, aldilà delle sue implicazioni scientifiche (che per ora non posso rivelare), resterà comunque uno dei momenti più emozionanti ed affascinanti della mia altresì tranquilla vita di filogenetista dei vertebrati fossili.

Ed il 2015, almeno nei progetti in cantiere, non sarà da meno. 

Restate sintonizzati su questo blog!

Deinocheirus Revolution: Episodio 5: Deinocheirus vs Spinosaurus

Gli eroi del 2014, alla stessa scala

Il 2014 della Theropodologia sarà ricordato probabilmente per la pubblicazione di nuovi resti su due dei più enigmatici e iconici mega-theropodi del XX secolo: Spinosaurus e Deinocheirus. Nel giro di nemmeno due mesi, abbiamo avuto nuovi resti che hanno rivoluzionato le nostre conoscenze su questi due taxa, e generato una fertile scia di riflessioni e discussioni.

Per una bizzarra ed inattesa coincidenza (o, forse, per una mia malata deformazione professionale), Deinocheirus e Spinosaurus paiono mostrare delle curiose somiglianze, se osservati con l'occhio giusto. Entrambi, difatti:

Sono theropodi giganti. E fin qui, ci arriva anche il fanboy più grezzo...

Sono longirostrini. Entrambi i taxa mostrano una regione antorbitale molto allungata rispetto alla lunghezza del cranio. Le differenze nel modo con cui tale condizione è stata raggiunta sono, ovviamente, il segno che non si tratta di una condizione condivisa ma una convergenza: Spinosaurus mostra un premascellare molto allungato, mentre quello di Deinocheirus è più corto ed il grosso dell'allungamento del rostro è a carico del mascellare.

Sono caratterizzati da mandibole relativamente strette mediolateralmente (quasi "sottili") ma espanse dorsoventralmente a livello della parte posteriore del dentale.

Hanno processi ventrali delle vertebre (ipoapofisi) molto sviluppati nella regione pettorale. Questo carattere può essere legato a potenti muscoli flessori del collo.

Hanno spine neurali dorsali più alte rispetto ai loro parenti prossimi. Il motivo di questa convergenza potrebbe fare luce sull'evoluzione delle spine neurali in Spinosaurus. Un dettaglio ulteriore di questa convergenza è che le spine neurali di Deinocheirus mostrano laminazioni accessorie note solamente negli spinosauridi.

Hanno arti posteriori relativemante più corti rispetto ai loro parenti prossimi. Questo carattere è probabilmente un effetto allometrico legato al gigantismo.

Hanno ungueali dei piedi modificati rispetto alla forma dei loro parenti prossimi. Sebbene la forma degli unguali tra i due taxa sia differente, è interessante che entrambi hanno "perduto" alcuni caratteri tipici degli ungueali usati (anche) per la predazione.

Un possibile carattere ulteriore, per ora non confermabile in Spinosaurus ma inferibile dai suoi parenti prossimi, è la presenza di robusti ungueali falciformi della mano.

Infine, un carattere generale relativo alla dieta:

Erano piscivori. La piscivoria in Spinosaurus è ampiamente confermata da numerose evidenze dirette ed indirette. Quella in Deinocheirus, inattesa, è risultata dai nuovi fossili, che mostrano numerose vertebre di pesce all'interno della cavità addominale di uno dei due esemplari. Anche se non si esclude una dieta onnivora in Deinocheirus, la presenza di pesce è comunque una interessante convergenza con Spinosaurus.

Possibile che questo mix di caratteri in Deinocheirus (gigantismo, cranio longirostino con mandibole gracili ma spesse, processi ventrali cervicodorsali prominenti, spine neurali iper-allungate, ungueali falciformi), condiviso con Spinosaurus, sia un adattamento alla piscivoria?

Cibo per la mente...

Deinocheirus Revolution: Episodio 4: L'Invasione dei Deinocheiridi

L'enorme mole di nuove informazioni per Deinocheirus ha avuto delle ovvie conseguenze sulla sua interpretazione filogenetica. Sebbene non ci fossero dubbi che l'olotipo di Deinocheirus sia riferibile ad un ornithomimosauro gigante, data la numerosa serie di sinapomorfie ornithomimosauriane presenti nello scapolocoracoide e nell'arto anteriore (e, di fatto, le affinità ornithomimosauriane di questo taxon era note praticamente dai tempi della sua scoperta), incerta rimaneva la collocazione precisa di questo theropode all'interno di Ornithomimosauria.

Difatti, sebbene non ci fossero problemi a collocarlo in Ornithomimosauria, alcuni caratteri dell'olotipo appaiono plesiomorfici (l'avambraccio non presenta una sindesmosi, gli ungueali sono robusti e falciformi con processi flessori prossimali), e implicavano una posizione relativamente basale, nel grado dei taxa muniti di denti, come Pelecanimimus e Harpymimus. Data l'età maastrichtiana di Deinocheirus, ciò implicava una lunga ghost-lineage per questo taxon, almeno risalente al Cretacico Inferiore (ghost-lineage che implicherebbe altre specie di deinocheiridi da scoprire lungo quell'intervallo stratigrafico). Niente di straordinariamente anomalo: Theropoda abbonda di lunghe ghost-lineage. Tuttavia, considerando le dimensioni aberranti rispetto agli altri ornithomimosauri basali, il sospetto che parte della sua “primitività” fosse invece un effetto del gigantismo, e che la frammentarietà ci stesse mascherando le precise posizioni di questo animale, era lecito.

La scoperta di Beishanlong, che condivide con Deinocheirus dimensioni maggiori degli altri ornithomimosauri e alcuni caratteri (apparentemente) plesiomorfici, faceva sospettare che i due potessero essere imparentati, sebbene finora non era risultato un clade formato da loro due escludente altri ornithomimosauri.

La nuova mole di informazioni ha permesso di risolvere buona parte dei dubbi su Deinocheirus. L'analisi utilizzata da Lee et al. (2014) colloca Deinocheirus più derivato rispetto a Pelecanimimus, Shenzhousaurus e Harpymimus, a formare con Beishanlong e Garudimimus il (non più monotipico) Deinocheiridae come sister-taxon di Ornithomimidae. Le nuove informazioni immesse in Megamatrice rendono Deinocheirus uno dei taxa meglio codificabili (con quasi 900 caratteri codificabili sui 1706 della versione attuale), e ne consolidano la posizione. Il risultato generale è congruente con quello di Lee et al. (2014) con la sola differenza che Garudimimus non è collocato in Deinocheiridae, ma risulta sister-taxon di Ornithomimidae in base a 10 sinapomorfie. Inoltre, Megamatrice identifica altri taxa come membri di Deinocheiridae, oltre a Deinocheirus e Beishanlong: l'esemplare immaturo IGN 9609910KD, precedentemente riferito provvisoriamente ad Harpymimus ma che potrebbe essere riferibile a Beishanlong; il “taxon da Angeac” (che potrebbe essere Valdoraptor); e l'enigmatico neotetanuro Datanglong (questo ultimo in base a ben 7 sinapomorfie). 

Se questo risultato fosse confermato, Deinocheiridae potrebbe risultare un clade di successo, comprendente forme di varie dimensioni, e distribuito dall'Aptiano al Maastrichtiano dell'Eurasia, e non più una bizzarra anomalia del Nemegt.

Bibliografia:

Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié, Tsogtbaatar Chinzorig (2014) Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature13874

Deinocheirus Revolution: Episodio 3: l'inattesa morfologia postcraniale!

I due nuovi esemplari di Deinocheirus (in alto) e la ricostruzione dello scheletro basata su tutti i resti noti (in basso)

Se il cranio di Deinocheirus mostra una combinazione di caratteri inusuale ed inattesa, lo scheletro postcraniale non è da meno.

Le vertebre cervicali sono relativamente meno allungate che negli ornithomimidi, e questo suggerisce una maggiore estensione della base del collo, un adattamento per mantenere una postura "ad U" del collo e sollevare il cranio allungato, analoga a quanto ho proposto per Spinosaurus. Come negli spinosauroidi, difatti, le dorsali anteriori hanno delle ipapofisi molto pronunciate per l'ancoraggio dei flessori del collo. Deinocheirus mostra il grado di pneumatizzazione più spinto che sia noto per un ornithomimosauro, e ciò è particolarmente marcato nelle vertebre dorsali, che presentano un complesso sistema di laminazioni accessorie che ricorda i neosauropodi. Il sistema dei pleurocoeli pneumatizza l'intera colonna dorsale e sacrale. Il carattere vertebrale più inatteso è sicuramente l'allungamento estremo delle spine neurali dorsali posteriori, che ricorda, tra l'altro, Spinosaurus. Come negli spinosauridi, l'arco neurale delle dorsali presenta un sistema di lamine accessorie ventralmente alla spina neurale. Le spine neurali sacrali descrescono in altezza posteriormente, e sono fuse tra loro agli apici. Il sacro è carenato ventralmente, e le vertebre caudali mostrano un sistema di legamenti interspinali pronunciato che ricorda i grandi tyrannosauridi. La parte terminale della coda mostra un pigostilo, come in alcuni oviraptorosauri, therizinosauroidi e gli aviali derivati: la fusione distale delle caudali potrebbe indicare la presenza di penne timoniere. Le coste dorsali anteriori sono poco incurvate, e ciò suggerisce un torace relativamente stretto. I nuovi resti includono parte degli arti anteriori e del cinto pettorale, che oltre a confermare l'attribuzione a Deinocheirus, aggiungono informazioni assenti nell'olotipo. Deinocheirus è il primo ornithomomisauro che conserva la furcula, la quale mostra un ipocleido. Il bacino è estremamente modificato rispetto a quanto si conosce negli altri ornithomimosauri: l'ileo ha una lama preacetabolare corta ma molto alta dorsalmente, che ricorda i therizinosauridi. Le lame iliache sono divergenti, e la fossa brave molto ampia. Il pube ha il forame otturatorio chiuso ed un piede che distalmente è triangolare: due caratteri generalmente presenti in tetanuri non-coelurosauri. L'ischio è allometricamente allungato. Il femore è robusto e con la testa inclinata prossimalmente, come in altri theropodi graviportali. La tibia mostra una cresta cnemiale espansa anteroprossimalmente come in Beishanlong. Il piede è relativamente corto e robusto, privo di arctomatetarso. La forma prossimale del terzo metatarsale ricorda comunque gli ornithomimidi più che i taxa basali. Apparentemente, il primo dito del piede è assente, come negli ornithomimidi. Gli ungueali del piede hanno una forma quadrangolare con apice smussato, che ricorda gli "zoccoli" degli hadrosauroidi più che i tipici ungueali da theropode.

L'esemplare più grande noto ha una lunghezza totale di circa 11 metri ed una massa attorno alle 6 tonnellate: questo valore conferma l'ipotesi che tutti i casi di gigantismo nei theropodi convergano verso il medesimo valore limite di lunghezza e massa, ognuno, ovviamente, con le proprie peculiarità ma tutti apparentemente vincolati a non superare una soglia limite data da vincoli biomeccanici. Le proporzioni degli arti posteriori, più corti e robusti rispetto agli ornithomimidi, sono quelle previste da vincoli biomeccanici dati dal gigantismo nei theropodi. La forma ed inclinazione delle spine neurali dorso-sacrali e la forma dell'ileo suggerisce che Deinocheirus avesse una postura del dorso relativamente più eretta rispetto a quella "suborizzontale" tipica di molti theropodi: anche questo potrebbe essere un adattamento alla graviportalità in un theropode avente un cranio allungato: le spine neurali allungate potrebbero aver fornito una superficie accessoria per i muscoli deputati a mantenere quella postura.

Bibliografia:

Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié, Tsogtbaatar Chinzorig (2014) Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature13874

Deinocheirus Revolution: Episodio 2: il Cranio di Deinocheirus mirificus

Come ho annunciato ieri, in preda ad un'emozione troppo grande per poter scrivere un post degno di questo evento, Lee et al. (2014) hanno pubblicato la tanto attesa descrizione dei nuovi resti di Deinocheirus mirificus, basata su due esemplari, uno di dimensioni pari a circa il 75% dell'olotipo (nella foto, a sinistra, il mitico olotipo ai tempi della sua ricostruzione [ringrazio Fabio Manucci per la foto]), ed un altro di dimensioni leggermente più grandi dell'olotipo (attorno a 109%). Combinati assieme, i due esemplari ci restituiscono quasi l'intera osteologia di questo theropode, dopo quasi mezzo secolo in cui abbiamo speculato sulle possibili caratteristiche di questo animale avendo a disposizione solamente gli arti anteriori. Il grado di completezza e preservazione è tale che l'attesa è stata ampiamente ricompensata.

L'esemplare di maggiori dimensioni comprende il cranio, completo ed articolato, lievemente deformato ma sostanzialmente intatto. La morfologia di questo esemplare è talmente inattesa che merita, da sola questo post.

Il cranio è lungo circa 102 cm, piuttosto basso nelle proporzioni, e molto allungato a livello della zona antorbitale. La regione del rostro è espansa e spatoliforme, con le narici esposte dorsalmente: una combinazione di caratteri che ricorda gli anatidi ed in parte alcuni hadrosauroidi. L'orbita è relativamente ridotta, e la finestra infratemporale è compressa dalle ossa circostanti, come in Gallimimus. La bocca è priva di denti. Il palato è inclinato posteroventralmente. Lo jugale è robusto e ricorda nella forma quello degli hadrosauroidi. La mandibola è del tutto inattesa nell'essere molto spessa dorsoventralmente, secondo proporzioni che ricordano più un tyrannosauride che un ornithomimosauro. Nel complesso, quindi, il cranio di Deinocheirus pare una sorta di "gigantesco anatide", e quasi il candidato ideale al titolo di "dinosauro dal becco d'anatra" più degli hadrosauridi. L'enorme spessore dorsoventrale della mandibola, nonostante il suo ridotto spessore mediolaterale, combinata alla ridotta superficie per la muscolatura deputata a chiudere la bocca, suggerisce un animale dal morso relativamente debole ma dall'ampia apertura boccale: assieme alla forma "spatoliforme" del rostro, questa morfologia non lascia dubbi sullo stile alimentare di questo animale, confermato anche dalla presenza di resti di pasto nella gabbia toracica (di cui parlerò in un prossimo post): un onnivoro generalista, in grado di nutrirsi di materiale vegetale ed eventualmente piccole prede animali, abbondanti nel paleo-ambiente umido della Formazione Nemegt.

Bibliografia:

Lee, Barsbold, Currie, Kobayashi, Lee, Godefroit, Escuillie & Chinzorig. 2014. Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus. Nature in press.