07 dicembre 2017

Lode alla Piccola Halszka - Seconda Parte: Intuizione, Oblio e Rivelazione dei raptor di Halszka

Come ho annunciato nel precedente post, il nuovo fossile che abbiamo introdotto è stato battezzato Halszkaraptor (Cau et al. 2017), in onore di Halszka Osmólska (1930-2008). Inoltre, abbiamo anche introdotto un nuovo sotto-clade di Dromaeosauridae, basato sulla più ampia analisi filogenetica di Maniraptora pubblicata finora: a questo clade abbiamo dato il nome di Halszkaraptorinae. Ancorato su Halszkaraptor escuilliei, Halszkaraptorinae comprende tutti i theropodi più vicini a questo nuovo taxon rispetto agli eudromaeosauri, gli unenlagiini, i troodontidi e gli uccelli. 

Scansioni sincrotroniche del cranio di Halszkaraptor in varie norme. Le differenti parti del cranio sono colorate per aiutare l'identificazione. Dall'altro, a sinistra, la norma laterale destra, la norma laterale sinistra, la norma ventrale e la norma dorsale.
L'analisi filogenetica ha dimostrato che Halszkaraptor non è solo nel suo clade, dato che attualmente si conoscono altre due specie di Halszkaraptorinae, entrambe scoperte in Mongolia, entrambe di dimensioni relativamente ridotte, ed entrambe con un mix di caratteri che hanno reso enigmatica la loro collocazione rispetto agli altri dromaeosauridi e paraviani. A questi due piccoli theropodi, un po' dimenticati, è dedicato questo post. Ma, sopratutto, questo post ed il clade Halszkaraptorinae sono un omaggio a colei che per prima intuì l'esistenza di un gruppo aberrante di theropodi mongolici affini ai più famosi dromaeosauridi.

Fotogrammetria digitale della Piccola Halszka, in vista dorsolaterale. La freccia bianca indica la base del collo, la freccia rossa indica la scapola (unico elemento dello scheletro ad essere dislocato), la freccia gialla indica la mano esposta, e la freccia nera indica l'ultima vertebra della coda esposta.





La storia paleontologica degli halszkaraptorini inizia ben prima della scoperta di Halszkaraptor. Durante la spedizione Polacco-Mongola del 1970, nel sud del Gobi, fu scoperto un piccolo metatarso di theropode, nella località di Khulsan, in livelli della Formazione Barun Goyot (Cretacico Superiore). Questo fossile sarà descritto ed interpretato, 12 anni dopo, da Halskza Osmólska (1982). Osmólska (1982) nota che le estremità del fossile sono relativamente poco ossificate, e che la texture del fossile è grossolana: questi fattori portano la paleontologa polacca a considerare questo fossile un esemplare non pienamente maturo. Osmólska (1982) nota una serie di similitudini con Velociraptor, e riferisce il fossile ad una nuova forma di deinonychosauro, potenzialmente un Dromaeosauridae, per il quale conia il nome di Hulsanpes perlei ("il piede da Kulsan di Perle", dedicato al paleontologo mongolo Altangerel Perle). Nonostante la scarsa preservazione dell'esemplare, che consta solamente dei metatarsali II-III-IV e di alcune falangi, più un possibile frammento di neurocranio, la Osmólska identificò una combinazione di caratteri che avvalora una affinità con i Dromaeosauridae.
Data l'estrema frammentarietà dell'esemplare, Hulsanpes ha ricevuto poca considerazione nei decenni successivi. Pur riconoscendo che il fossile probabilmente appartiene ad un paraviano, la scarsità di informazioni disponibili nel fossile previene una adeguata indagine delle sue affinità.

Dieci anni dopo, durante una spedizione Americano-Mongola nella località del Gobi di Tögrögiin Shiree, Mark Norell scopre uno scheletro parziale di un piccolo theropode in livelli della Formazione Djadoktha. Quindici anni dopo, questo scheletro sarà ufficialmente pubblicato e battezzato Mahakala omnogovae da Turner et al. (2007) e poi dettagliatamente descritto da Turner et al. (2011). Mahakala è uno dei più piccoli theropodi non-avialiani, lungo meno di un metro. Il cranio è poco conservato, a parte un frontale e la parte posteriore del neurocranio. Il resto dello scheletro è parzialmente conservato e semi-articolato, e comprende, tra l'altro, ambo i piedi in ottimo stato di preservazione.
Le analisi filogenetiche precedenti, comprendenti Mahakala, lo hanno collocato alla base di Dromaeosauridae, in una posizione che viene confermata dal nostro studio: la linea filetica che in quegli studi portava a Mahakala non è altro che Halszkaraptorinae. Le ridotte dimensioni, assenza di molti caratteri derivati dei dromaeosauridi e le somiglianze con altri paraviani, hanno sollevato dubbi sullo status dromaeosauridae di Mahakala. In particolare, Mahakala potrebbe essere una forma più affine con gli uccelli? La questione è tutt'altro che chiusa, dato che le relazioni tra i paraviani basali sono relativamente instabili.
Nonostante non sia mai stato suggerito prima del nostro studio, bisogna rimarcare che il metatarso di Mahakala è molto simile all'unico esemplare di Hulsanpes: oltre a dimensioni simili e proporzioni quasi identiche, entrambi mostrano una marcata convessità nel lato estensorio della parte prossimale del secondo e terzo metatarsale, l'assenza di costrizione basale del terzo metatarsale, l'assenza di creste plantari nel secondo e terzo metatarsale, una distinta curvatura laterodistale del quarto metatarsale, e sopratutto una costrizione trasversale della regione distale del terzo metatarsale che separa una mensola mediodorsale (che si sovrappone al secondo metarsale) dall'articolazione distale dell'osso. Questa combinazione di caratteri è unica di Hulsanpes e Mahakala, e avvalora una stretta affinità tra i due taxa.

Sebbene nel nostro studio abbiamo mantenuto una distinzione tra Hulsanpes e Mahakala in base ad alcune differenze nel metatarso, è quindi possibile che i due siano infatti sinonimi. La diagnosi originaria di Hulsanpes (Osmólska 1982) non è più adeguata per gli standard attuali, ed è stata emendata nel nostro studio, differenziandola da quella di Mahakala (Cau et al. 2017, informazioni supplementari).
Halszkaraptor è differenziabile sia da Hulsanpes che da Mahakala: nel dettaglio del piede, non ha il mix di mensola dorsale e costrizione distale a livello del terzo metatarsale, che invece è presente negli altri due halszkaraptorini. Sebbene siano approssimativamente delle stesse dimensioni, Halszkaraptor si distingue inoltre da Mahakala per almeno una dozzina di altri caratteri dello scheletro: l'inclinazione dei processi paroccipitali, la fusione delle postzigapofisi nelle prime cinque vertebre cervicali, l'assenza di epipofisi cervicali, l'assenza di recessi pneumatici nella cervicali anteriori, la forma più rettilinea dell'ulna, la presenza di un processo antiliaco con una fossa cuppedica nell'ileo, la presenza di un quarto trocantere in forma di tubercolo, il metatarso proporzionalmente più corto (85% del femore, mentre in Mahakala il metatarso è lungo il 107% del femore), e l'inusuale allungamento della prima falange del terzo dito del piede. Pertanto, ritengo che, qualunque sia lo status tassonomico della coppia Hulsanpes-Mahakala, la Piccola Halszka sia comunque un taxon distinto.

Caratteristiche delle vertebre cervicali, della coda, dell'avambraccio, del bacino e dell'arto posteriore, condivise con Halszkaraptor, e che discuterò nel prossimo post, suggeriscono che le ricostruzioni di Mahakala pubblicate finora, nelle quali è rappresentato simile ad altri paraviani basali, debbe essere revisionata: è probabile infatti che esso fosse quindi simile ad Halszkaraptor nell'allungamento del collo e nella postura del corpo (questo dettaglio sarà spiegato nel prossimo post).

 
La scelta del nome Halszkaraptor (e Halszkaraptorinae) è un omaggio al grande lavoro di Halszka Osmólska sui theropodi della Mongolia, da Deinocheirus a Gallimimus, passando per gli oviraptorosauri ed i troodonditi. In particolare, la sua intuizione che il frammentario Hulsanpes rappresentasse una forma più piccola e gracile di dromaeosauride mongolico, distinto da Velociraptor (Osmólska 1982) è oggi definitivamente confermata dalla scoperta di Halszkaraptor.
Da oggi, un nuovo clade, estremamente aberrante, di piccoli Dromaeosauridae della Mongolia, è istituito e battezzato in onore di chi, per prima, ne intuì l'esistenza ben 35 anni fa.

Nel prossimo post, descrivero nel dettaglio i caratteri inusuali di Halszkaraptor, e mostrerò come la sua bizzarra anatomia sia indicativa di un nuovo stile di vita, finora mai osservato nei maniraptori.

Ringrazio Adam Halamski e Daniel Madzia per l'aiuto su Hulsanpes (il cui olotipo è conservato a Varsavia) durante la realizzazione delle ricerche per Halszkaraptor.

Bibliografia:
Cau A. et al. 2017. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature doi:10.1038/nature24679
Osmólska H. 1982. Hulsanpes perlei n.g. n.sp . (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. N.Jb.Geol.Pa-läont.Mh. 7:440-448.
Turner A.H. et al. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317: 1378–1381.
Turner A.H., et al. 2011. Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae), Tögrögiin Shiree, Mongolia. American Museum Novitates 3722: 1-66.



5 commenti:

  1. Dromaeosauridae si conferma uno dei cladi di theropodi con la maggior varietà e disparità di forme specializzate.
    Finalmente il povero Mahakala ha trovato dei compagni di banco con cui integrarsi... rimane molto intrigante il fatto che Halszkaraptorinae abbia almeno 60 milioni di anni di ghost-line. Chissà che non si conoscano già potenziali dromeosauridi basali scartati ora in qualche altra area di Coelurosauria. È verosimile affidare l'origine di Dromaeosauridae ad un antenato comune dalle sembianze anfibie? Anche gli unenlagiini mostrano specializzazioni acquatiche. E se Dromaeosauridae si innestasse dentro Troodontidae? Nell'area intorno a Byronosaurus/Xixiasaurus dove compaiono specializzazioni analoghe? E se fossero una famiglia sister to Alvarezsauridae all'interno di Alvarezsauria?(il fossile di Halszkaraptor visto su wikipedia mi ha sempre fatto pensare agli alvarezsauri basali)
    Per oggi ho sparato abbastanza cavolate, non sto nella pelle di leggere il paper con attenzione dopo una prima visione di insieme (magari potrei cambiare idea e cominciare a credere che i dromeosauridi siano frutto di una reversione in Hesperornithes xP ).

    Apparte ciò, grazie Andrea per tener ben in alto il vessillo tricolore tra le altre potenze "dinosaurologiche". Almeno su questo si può dire che l'Italia abbia qualcuno che valorizzi ciò che altre parti del mondo offrono e non viceversa.

    Avrei anche il piacere, dopo aver letto il paper, di cimentarmi in un'altra ricostruzione artistica amatoriale e mostrartela per via e-mail. Ancora congratulazioni e complimenti! (Oltre all'esemplare di per se, mi stupisce in particolar modo la questione del sincrotone) (!!!)

    Danny Cicchetti

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  2. La piscivoria (o meglio, la predazione opportunista di prede di vario tipo, incluse quelle acquatiche) è uno stadio intermedio tra un animale onnivoro (come sono i paraviani basali e altri maniraptori) e l'ipercarnivoria degli eudromaeosauridi.

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  3. Onguno ha i suoi eroi preferiti, e devo dire che il gruppo di ricercatori che si è cimentato con la Mongolia, nell'età eroica (diciamo dagli anni '20 ai primi anni '80) è tra i miei.
    A prescindere.

    Di Halszka Osmólska poi ho sentito, da profano, trasparire un profondo rispetto sin dalle pubblicazioni divulgative che leggevo da ragazzo. Così come le spedizioni polacco-mongole furono veramente uno degli apici della ricerca paleontologica dall'altra parte del muro.

    Quindi trovo che il nome sia azzeccatissimo, come scelta. Malgrado l'impronunciabilità nelle lingue latine del polacco.

    Avete avuto dei dubbi su come latinizzarlo? (Kopernik è decisamente più facile).O su se usare il nome o il cognome? O su come formarlo ad esempio Halszkaraptor/Osmólskaraptor o Halszkacygnus/Osmólskacygnus per esempio?

    Ovviamente in tutta questa affascinante avventura il nome è un "dettaglio", ma lo trovo un riconoscimento meritatissimo ad una delle figure più eminenti della paleontologia dei dinosauri del secolo scorso, una di quelle più "emarginate" perché non anglofone, e una delle prime ricercatrici in un mondo, allora, largamente dominato dai maschi.

    Anche in questo dettaglio meritate un "bravo"

    Valerio

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    Risposte
    1. diciamo che mi hai tolto le parole di bocca... ho cercato di dire le stesse cose nel mio unico commento, ma il modo in cui ti sei espresso tu è decisamente più chiaro ed efficace.
      Emiliano

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    2. P.S.
      Invece il nome della specie è perfetto, François Escuillié, assieme a Pascal Godefroit, va di diritto nella nobile schiatta dei raiders of the lost taxa, anche se il secondo, avendo descritto il fossile, non poteva esserne onorato.

      Valerio

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