01 marzo 2016

Miti e leggende post-moderne sui dinosauri mesozoici: Le squame di Carnotaurus



Due alternative iconografie degli abelisauridi


Una battuta molto azzeccata sul modo con cui gli italiani affrontano il gioco del calcio è che in Italia ci siano 60 milioni di Commissari Tecnici della Nazionale. Tutti sono esperti di calcio, quindi tutti sono meritevoli di essere ascoltati in quanto allenatori della nazionale. In realtà, non è così, ma provate a impedire ad un italiano di dire la sua sul calcio.
Con i dinosauri ed Internet accade la stessa cosa. Tutti si credono esperti di dinosauri.
Basta avere letto due libri per ragazzi, avere qualche DVD di un documentario, avere una connessione a Wikipedia, e tutti sono automaticamente auto-eletti paleontologi dei vertebrati.
Dopo tutto, non serve altro per essere esperto di dinosauri. Leggere le fonti originali? Quei noiosi articoli tecnici pieni di descrizioni anatomiche? Che inutile masochismo! E poi, non servono a niente... basta avere il libro più cool pieno di disegni per sapere tutto sui dinosauri! E così, tutti sanno le solite quattro banalità riscaldate, riportate meccanicamente da sito a sito, propagate da ogni "esperto all'acqua di rose". Peccato che nel 99% dei casi, le quattro banalità riscaldate siano del tutto prive di fondamento scientifico, vuoi perché del tutto inventate, o perché grossolanamente riportate da non-esperti, da non-professionisti, da non-paleontologi, come mezze verità di seconda o terza mano.

Ad esempio, tutti sanno che la pelle di Carnotaurus è squamata. Le ricostruzioni di questo dinosauro sono squamate, spesso con una serie di placche dermiche vagamente coccodrilloidi, che si alternano su tutto il corpo.
Ma la pelle di Carnotaurus è veramente così? Cosa dicono i fossili?

Quando commissionai a Davide Bonadonna la ricostruzione dell'abelisauride marocchino il cui femore è stato oggetto della mia recente pubblicazione con Chiarenza, chiesi espressamente a Davide di ricostruire l'animale con la parte dorsale del corpo ricoperta da un fitto piumaggio filamentoso. Gli inviai un bozzetto esplicativo, che Davide ha saputo tradurre egregiamente nell'immagine che avete visto.
Sapevo che quella ricostruzione avrebbe generato più commenti del vero articolo di cui è solo una secondaria illustrazione. Lo sapevo perché... sapevo che tutti sanno che Carnotaurus ha le squame.
Ma, cosa è che tutti veramente sanno? Temo, informazioni di serie C, principalmente basate su ricostruzioni vecchie di 25 anni, quindi congetture obsolete di un'età precedente la Rivoluzione Piumata nella quale viviamo.
E quindi, quali sono le informazioni attendibili sulla pelle di Carnotaurus?

L'unica fonte valida di informazioni scientifiche esistente in merito alla pelle di Carnotaurus è Bonaparte et al. (1990). 

Ecco cosa è scritto in quello studio, nel paragrafo relativo alla pelle [mia traduzione dell'inglese, con sottolineate le parole che dovete tenere a mente]:


Pelle
Vari frammenti di impressioni di pelle furono rinvenuti sotto il fianco destro dello scheletro. Essi corrispondono a varie parti del corpo. Un frammento è dalla regione cervicale anteriore, ed è associato con le coste cervicali anteriori. Un altro è dalla regione scapolare presso la cavità glenoidea. Due frammenti sono dalla regione toracica, e sono associati all'area medio-prossimale delle coste. L'impressione più ampia disponibile proviene dall'area inferiore della parte prossimale della coda. Appare poca variazione tra i vari frammenti. La superficie della pelle è formata da protuberanze coniche, piuttosto basse, del diametro di circa 4-5 cm, ciascuna con una modesta carena, e separate una dall'altra da circa 8-10 cm. La superficie tra le protuberanze è grossolana, con piccoli granuli del diametro di circa 5 mm, piuttosto arrotondati e bassi, separati uno dall'altro da stretti solchi.

Ed ecco le sole immagini del tegumento di Carnotaurus mostrate:
I frammenti di impronte del tegumento di Carnotaurus sastrei (da Bonaparte et al. 1990)

Notare immediatamente che nel testo non si fa alcuna menzione alla presenza di squame (né tanto meno “scaglie”, come spesso mi capita di leggere dai vari espertoni online, dato che le scaglie sono solo nei pesci e non nei rettili). La pelle è descritta come irregolarmente grossolana, con basse protuberanze circondate da un pattern di piccoli granuli. Gli autori non chiamano mai queste strutture come “squame”. Se gli autori non le chiamano "squame", non ne siamo autorizzati noi, né altri che il fossile nemmeno lo hanno visto. Quello che sappiamo è solamente che la pelle preservata è grossolanamente tubercolosa. Notare inoltre che tutti i frammenti preservati provengono dalla parte medio-ventrale della superficie laterale del corpo: nessun frammento proviene dalla parte dorsale del corpo (la “schiena”), ma tutti sono collocati nella metà ventrale del corpo: la gola, il glenoide (ovvero, usando un analogo umano, l'ascella), il petto, i fianchi del torace e la parte ventrale della base della coda. 
Ripetete dieci volte: non abbiamo alcuna informazione su come fosse la pelle nella parte dorsale del corpo.

Pertanto, la ricostruzione che ho commissionato a Davide è perfettamente coerente con quello che conosciamo di Carnotaurus: la parte ventrale del corpo è grossolanamente tubercolata. Siccome non abbiamo informazioni sulla parte dorsale del corpo, nulla vieta che quella zona fosse ricoperta di tegumento filamentoso. Kulindadromeus e Juravenator dimostrano che nel corpo dei dinosauri possono coesistere parti tubercolate con parti filamentose. Carnotaurus ha la stessa dimensione generale di Yutyrannus, quindi evitate di tirare in ballo la inutile storia delle dimensioni corporee come argomento contro il piumaggio. Inoltre, anche se la maggioranza degli espertoni online è incapace di riflettere sulle varie funzionalità del piumaggio, questo ultimo è utilissimo in ambienti assolati e poco ombrosi (come doveva essere l'ampia regione arida del Nord Africa Cenomaniano) come protezione contro l'insolazione: lo sviluppo di uno spesso rivestimento filamentoso dorsale, al pari delle criniere mammaliane e dei capelli umani, è un adattamento contro i raggi del sole, per ridurre i danni da eccessiva esposizione alla radiazione solare. Pertanto, un abelisauride fittamente piumato nella parte dorsale del corpo è perfettamente compatibile con un clima torrido-arido subtropicale, picchiato dal sole, quale era il Kem Kem.

Conclusione: l'abelisauride illustrato da Davide ha una plausibilità pari (se non maggiore) del vecchio carnotauro squamato della nostra infanzia.

Bibliografia:
Bonaparte JF, Novas FE, Coria RA. (1990). Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County) 416.

43 commenti:

  1. Complimenti come sempre. Una domanda, nella versione bonadonna mancano le zampe anteriori se non vedo male. Come siete arrivati a questa ricostruzione?

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    1. Le zampe anteriori ci sono, sono coperte dal piumaggio. Mai visto un casuario?

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    2. Scusa. Schermo troppo piccolo nn ho visto bene. Grazie

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  2. Sembra del tutto plausibile. Normalmente ci si dimentica che sappiamo molto poco sui dinosauri, e che le informazioni disponibili sono solo un'ombra dal quale potevamo estrarre guardare gli animali vivi. Ricostruzioni tendono a prendere più identità di propria fossili, e l'iconografia spesso ripetere più e più volte le stesse memi: carnivori arrabbiati sembrano mai chiudere il muso o fare qualsiasi cosa, ma mangiare e combattere tra di loro; erbivori pacifici che non hanno niente da mangiare o da formare comportamenti mandrie attuali che mimano mammiferi ... Sono sicuro che il passato era molto più strano e affascinante di quanto pensiamo.
    Complimenti per il tuo blog, non è comune avere un professionista della paleontologia dinosauri in senso stretto.
    Lascio un Chilesaurus (https://s-media-cache-ak0.pinimg.com/736x/be/2a/0e/be2a0e505a54329fa889fafa57e92900.jpg), sottilmente cercando di allontanarsi meme è così diffusa oggi: teropodi iperattivi piumaggio media con code eretti per sempre ... un caso di dinosauri mai riposato? (PD: Spero che il traduttore di Google ha funzionato bene...)

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    1. Ottima traduzione: ho realizzato che non sei italiano solo alla fine del commento.

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  3. Ottimo ragionamento Andrea! E pensare che Bonadonna non è neanche il primo ad aver provato ad illustrare un abelisauride protopiumato.

    http://damirgmartin.blogspot.it/2013/01/carnotaurus-with-feathers-why-not.html

    Carino anche l'effetto degli arti anteriori nascosti dal piumaggio (anche se risulta ugualmente plausibile anche l'alternativa delle braccia "nascoste" sotto la muscolatura toracica, come ave discusso nel seguente post http://theropoda.blogspot.it/2013/07/le-braccia-degli-abelisauridi-erano.html).

    A proposito di abelisauridi: come procede la tua teoria su Majungasaurus anfibio ?

    E a proposito di miti e leggende post moderne: le presunte spine dermiche di diplodocidae descritte da Czerkas nel 1992 hanno qualche spunto di credibilià oppure è una mal interpretazione?

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    1. Quel tacchino-carnotauro è più un gioco di fantasia, non certo il prodotto di una argomentazione ponderata. Mettere delle remiganti sull'avambraccio di un abelisauride è piuttosto improbabile...

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    2. Ok, lo so che quell'esempio di abelisauride piumato messo nel link è un po troppo fantasy e improbabile (infatti lo so benissimo che quelle remigranti non vanno bene per un theropode troppo basale rispetto ai maniraptori), ma almeno possiamo definirlo come un primo ma maldestro tentativo di "piumarlo", anche se con scarsissima base scientifica. E devo dire che la versione di Davide Bonadonna risulta davvero un lavoro eccellente di accuratezza scientifica rispetto alla versione di Damirg Martin...

      Davide, da Torino

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    3. Maybe unlikely, but not implausible considering the recent arguments for quill knobs in Concavenator rather than as an inter-muscular line. It may be that "flight feathers" first evolved for display and intimidation on the forelimbs. This would also go a long way towards explaining the bizarre forelimb anatomy of abelisaurids.

      I agree the big feather head crest looks silly. It's redundant with the horns as a display and would interfere with any use of the horns in intraspecific competition.

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    4. The Concavenator "quill knobs" are in the wrong side of ulna for being feather attachment sites. Currently, no non-maniraptoran shows evidence of pennaceous feathers, just some form of thick rachis.

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    5. What do you think of the SVP abstract/presentation defending the interpretation as quill knobs? They point out that some modern birds have quill knobs anchored along the lateral side of the ulna in virtually the same position.

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    6. The side of Concavenator ulna with the impression is not the lateral side, but the anterolateral distal to the brachial fossa. Muscles insert there, no skin. This is why I am skeptical on these marks as being quill knobs.

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    7. Yes, I'm aware of that argument which has been put forward in a few places and seems reasonable. however, the authors tested this by reconstructing the muscles and finding no correlation with a raised muscle insertion point. In fact they concluded that the arm musculature expected in that area normally attach onto a smooth surface, not raised ridge. They also claim that the same area (whether lateral or anterolateral, I wasn't sure off the top of my head) supports quill knobs in some birds e.g. the moorhen. (Obviously this is not where the rachis is anchored, the rachis is anchored to an epidermal follicle on a patagium caudal to the ulna and metacarpus; rather the quill knobs are attachment points for ligaments that stabilize the rachis complex).

      I was initially convinced by the argument that they're simply in the wrong place, but I also find the rebuttal fairly convincing pending more detailed publication, especially if there are modern analogues with this same "strange" quill knob placement. So I was curious as to your thoughts if you were familiar with the rebuttal.

      (Sorry for forgetting to sign the two comments above, it was difficult posting these from my phone! --Matt Martyniuk).

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    8. Sorry again, I forgot to include a link in case you hadn't seen the study. This was just an SVP poster so far and I'm only going by the write-up here: http://godzillin.blogspot.com/2015/11/los-bumps-de-concavenator-quill-knobs-o.html

      So, as I said, still preliminary, but they seem to have addressed the points of criticism against the quill knob interpretation.

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    9. Thanks, Matt.
      I remain skeptical on phylogenetic ground. Just because we see a topologically similar series of quill knobs in just a few modern avians we cannot argue the same feature is homologue in Concavenator.
      I'll discuss this in a post, soon.

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  4. Dimentico la firma: Davide da Torino !

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  5. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  6. Il piumaggio non mi fa storcere il naso per niente ma, dato l'ambiente desertico e considerata la difficolta che un simile animale avrebbe nel trovare riparo, non mi convince per niente il colore.
    Tutta la fauna di una certa dimensione dei climi aridi ha una colorazione chiara, sia per mimetismo che per protezione termica: dromedario, orice docet.
    Anche scendendo con le taglie la lezione rimane: fennec, gerboa dalle grandi orecchie, topo del deserto ecc ecc.
    L'uromastice è un caso particolare perchè riesce a far variare la propria albedo e sfrutta la colorazione scura per scaldarsi al mattino con un basso dispendi metabolico.
    Insomma, bel disegno e giuste osservazioni, sicuramente più sensato dell'ipotesi old style, ma fatti tutti i complimenti del caso anche il colore ha delle regole.

    Emanuele

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    1. Perché noi conosciamo tutte i fattori che controllano la colorazione in un animale. Difatti, il manto delle zebre e delle giraffe è deducibile a priori...

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    2. No, ma sappiamo che ricostruzioni devono essere conservative e abbiamo, grazie agli studi comparativi, numerose evidenze circa i colori e gli adattamenti degli animali nei climi aridi.
      Stazza grande e tegumento nero è un ipotesi accettabile ma straordinaria, se si può dimostrarla va più che bene ma allo stato delle cose è una svista.
      Libero di negarlo, però se gli elefanti si danno tanta pena per coprirsi di terra e aumentare la propria riflettanza ci sarà un motivo.
      Il punto è che l'avete fatto integralmente nero... l'unico colore sbagliato...

      Emanuele

      PS
      Se vogliamo giocare ai commentini acidi per me va bene, però io lo dico perché ci vedo dei problemi.
      Non è una questione personale è una critica costruttiva.

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    3. Se vogliamo giocare ai commentini acidi, ti faccio notare che non è integralmente nero, e che la tua obiezione presume che tu conosca lo stato metabolico di un abelisauride e come esso termoregolasse nel suo contesto ambientale, così da stimare il tasso netto di scambio termico con quel rivestimento. Cosa che dubito tu sia in grado di fare. Il paragone con gli elefanti è irrilevante: un abelisauride di 2 tonnellate non è un mammifero di 4 tonnellate, ed in virtù di un diverso rapporto massa/superficie, un diverso tasso metabolico e un sistema di pneumatizzazioni interne (che l'elefante non ha) non ha i problemi termodinamici tipici dei grandi mammiferi.

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    4. Volendo continuare sulla ruvida strada che hai deciso di intraprendere si potrebbe obbiettare che non è nero solo dove non batte il sole, il che potrebbe farci supporre un predatore che striscia sulla schiena per mimetizzarsi oppure una colorazione fatta con leggerezza.
      Sorvolo sulle tue accusucce a omine circa le mie competenze termodinamiche, tu sei un paleontologo Cau, sai forse cosa sono io?
      Per altro la colorazione non ha soltanto una valenza termodinamica ma anche una teleologica legata all'attività predatoria, mi pare difatti che ne leoni, ne lupi del deserto, ne iene, ne sciacalli siano coperti dorsalmente con manti neri.
      Se non bastassero la regola di Bergmann (variata sul tema in maniera termodinamica) e quella di Glober, che prescrive feomelanine per i benefici di queste alla cripsi, esiste anche la comparazione con la discendenza osservabile che dovrebbe essere tanto agli appassionati del blog.
      Salvo lo struzzo maschio (non predatore, selezionato nero dalle femmine) numerosissimi uccelli del deserto hanno colorazioni che seguono quanto ho indicato: roadrunner, struzzo femmina, passeriformi e rapaci del deserto. Esiste uno schema chiaro e visibile da chiunque.
      Mi pare però che oramai la barricata intellettuale sia stata alzata, e che tutto quel che scriverò rimbalzerebbe nell'immediato. Sono altresì convinto che pur non sapendo fare dibatti civili tu sia un uomo intelligente e che quindi anche se neghi di saperlo tu abbia chiaro dove è cascato il sasso, ti ho fatto notare qualcosa di evidente ma che era stato sorvolato perché la ricostruzione si è concentrata sulla realisticità anatomica e non su quella a tutto tondo.
      Qual che mi interessava portare alla luce oramai è sotto i tuoi occhi, per me questa è una discussione finita.

      Emanuele

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    5. "tu sei un paleontologo Cau, sai forse cosa sono io?"
      Sei uno che commenta in un blog paleontologico per provocare su dettagli di lana caprina che esulano dalla paleontologia. Non noti che stai disquisendo su una colorazione di una ricostruzione ipotetica. Esistono tante ragioni pro quante contro per quella particolare colorazione. Tu stesso hai elencato una pro: selezione sessuale. Quindi, restando nel tuo ambito di inutile speculazione ad hoc, l'esemplare è colorato così perché soggetto a selezione sessuale. Tutti sanno che le femmine di abelisauro gigante senza nome del Kem Kem sono attratte dai maschi neri: quel colore, per quanto funzionalmente incomprensibile per un funzionalista miope, è terribilmente sexy ed aumenta a dismisura la fitness.
      Fine della discussione ridicola...

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    6. La situazione si è fatta parecchio effervescente...

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  7. Mea culpa, prometto di non affidarmi mai più nemmeno per un istante alle informazione paleontologiche riportate da wikipedia.
    Ci tengo solo a precisare che non volevo assolutamente fare un commento anti-piume, anzi, il mio errore (grossolano, enorme, imperdonabile) era tutto nell'assumere che Carnotaurus avesse davvero "scales" e "scutes" su tutto il corpo, testimoniate da articoli scientifici. Errore ancora più grave perché, scopro ora, l'articolo di Bonaparte che citi è accessibile online! Mi rifarò con commenti intelligentissimi e puntuali, vedrai.

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  8. Leggendo i vari link che hai lasciato nei vari post, ho trovato quello interessantissimo intitolato "l'importante NON è essere, ma APPARIRE", e anche se penso che non si possa andare oltre la teoria, mi son chiesto: anche animali immensi come Tyrannosaurus, ornithopodi come Parasaurolophus e simili o magari anche un sauropode, avessero potuto beneficiare in un modo o nell'altro di una qualche forma massiccia di piumaggio come da te descritto nel post? C.

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    1. Speculazione possibile, ma sulla quale non penso valga la pena addentrarsi fintanto che non avremo prove dirette per stabilire quanto fosse variegato e ampio il piumaggio.

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    2. Perfettamente d'accordo con la tua risposta, ma avrei comunque un'altra domanda: dal momento che hai citato Kulindadromeus, mi pare che la ricostruzione ufficiale (e quindi presumo accettata dal mondo accademico) veda la coda dell'animale con un diverso tipo di tegumento rispetto a quello protopiumato che riveste buona parte del corpo. Ora, osservando i fossili di quella parte del corpo, qual è la certezza che in vita fosse effettivamente priva di protopiumaggio? C.

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    3. Nessuna certezza.
      Non c'è nessuna certezza, e non è nemmeno un problema, dato che non si sta sostendendo una certezza ma solo proponendo di aprire la mente a interpretazioni alternative a quelle consolidate da anni di tradizione.
      Il problema infatti non è dei paleontologi, che sono ben consapevoli dei limiti di ogni ricostruzione, ma del resto del mondo che vuole che una ricostruzione di un animale noto solo da ossa e impronte vecchie di 100 milioni di anni sia "evidente" come se fosse vivo oggi.

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    4. Effettivamente ho fatto un errore grossolano ad utilizzare quel termine, soprattutto parlando di fossili. Comunque, tutte queste domande sulle ricostruzioni che faccio a te in quanto paleontologo, quindi uno che è a conoscenza di fatti concreti, mi servono proprio (ma spero servano a tutti) per scindere i fatti dalle leggende, ed oggi il post su Carnotaurus credo possa aver detto molto a tanti.

      Basta solo un po' di buona volontà.

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    5. Postilla: hai mai letto questo post? http://markwitton-com.blogspot.it/2015/12/dinosaur-scales-some-thoughts-for.html

      Nel caso, che ne pensi? C.

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  9. A great necessary post about the actual knowledge we have on Carnotaurus skin, something Jaime Headden already referenced a few years ago. If I had to nitpick, your introduction shows a lot of bitterness and contempt, wich, though understandable, isn't very wise. Apart from that, great reminder. ^^

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    1. Who is wiser? All those perpetuating unsupported stereotypes, or the single guy complaining about that perpetuation?

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  10. Un articolo estremamente interessante. Posso domandarti un parere sul recente post di Witton, che ha parimenti trattato del tegumento di Carnotaurus? Grazie mille!

    Pietro

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  11. Rispondo sia a C. che a Pietro, che domandano un commento sul post di Witton.
    Egli interpreta a mio avviso troppo alla lettera la distribuzione del tegumento in Carnotaurus. Innanzitutto, non è descritto come "squamato", e sopratutto, Witton pare non notare che tutte le tracce di tegumento provengono dalla parte lateroventrale del corpo, e non dalle regioni dorsali. Come ho scritto, non ci sono motivi per escludere tegumento filamentoso nella parte dorsale del corpo, dato che abbiamo dinosauri con filamenti dorsali e tubercoli ventrali.

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  12. Hi Andrea,

    At least one colour image of part of the skin of Carnotaurus has been published - Plate 20 in Fernando Novas' 2009 book The Age of Dinosaurs in South America. Looking at that image, the scales on the tail extend at least as high as the level of the transverse processes. Unless the filaments on the tail of Davide Bonadonna's reconstruction are really long and hanging quite limply (which does not appear to be so), their coverage extends further ventrally than can be reasonably inferred for Carnotaurus at least.

    With respect to the preserved distribution of the scales of Carnotaurus - surely taphonomy has to be accounted for? Admittedly, no site map of the Carnotaurus type site has ever been published (as far as I am aware - I would love to be proven wrong). Bonaparte et al. (1990, p. 32) state that "skin impressions were found underneath the right side of the skeleton". Presumably, then, the carcass was buried with the right side towards the substrate. In fact, Czerkas and Czerkas (1997, p. 155) confirm this:

    "The skeleton was fully articulated in a typical death pose with the head pulled back due to the nuchal ligaments and musculature tightening up during desiccation. The skeleton was lying upon its right side which is where the skin was preserved. Initially, a large patch of skin was found pertaining to the anterior part of the tail on the right side. There was also a small piece located near the back of the lower jaw. The second expedition was successful in locating identifiable sections from over the neck, shoulder and rib cage. It was further observed that extensive areas of skin impressions had been preserved over the right side of the skull but were largely lost during preparation. Still, the surface texture is significantly different on much of the right side of the skull. Where it is rugose compared to that of the left side, it probably reflects the tuberculate scales of the animals[sic] face.”

    Based on the preserved skin distribution, we could infer that the ventral portions of the body and tail were buried slightly more deeply in the substrate than the dorsal portions. If the preserved distribution of skin impressions was affected primarily by taphonomic processes, then we can't make truly sound inferences about the integument of the dorsal portion of the body at all. However, the broad distribution of scales on Carnotaurus as preserved would appear to lend stronger support to the notion that Carnotaurus was mostly covered in scales and provides no evidence for any other integumentary covering.

    Bonaparte, J. F., F. E. Novas, and R. A. Coria. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science 416:1–42.
    Czerkas, S. A., and S. J. Czerkas. 1997. The integument and life restoration of Carnotaurus; pp. 155–158 in D. L. Wolberg, E. Stump, and G. Rosenberg (eds.), DinofestTM International: Proceedings of a Symposium held at Arizona State University. Academy of Natural Sciences, Philadelphia.

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    1. Taphonomy matters: few information on the Carnotaurus depositional setting and taphonomy is available. As I showed in the past, any inference on tegument without a taphonomic analysis may led to wrong interpretation of the skin. Compared how differently Psittacosaurus specimens are preserved in different formations of the Jehol Biota. I suspect that if you find a Psittacosaurus buried the same way as the Carnotaurus, with just the ventrolateral side of body skin preserved, you have to conclude that it was all (or almost) completely tuberculate with no other integumentary covering.

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  13. We certainly do need a better description of Carnotaurus' skin, but its "granules ... separated from one another by narrow furrows" are scales in the sense that e.g. sauropods and hadrosaurs are scaled. Not homologous to those in fish, and maybe not to those in lepidosaurs for all we know, but still scales.

    Also, Czerkas was present in 1984 when Carnotaurus' holotype was recovered, so had knowledge besides what Bonaparte et al. reported. In his entry for Currie and Padian's Encyclopedia of Dinosaurs, Czerkas states "This ornamentation extended along the sides of the tail with increasingly larger studs near the top." So it wasn't purely on the ventral side of the animal, and his model was based on firsthand examination of the full specimen. Even Bonaparte et al. state two skin fragments were from the "mid-proximal area of the [dorsal] ribs", which are covered in feathers in Bonadonna's picture. Sure maybe feathers were present on areas that didn't preserve skin, but it's no more likely to be true than for hadrosaurids. The sculpture was published by 1989 btw (it's in Lessem, 1989 and Czwerkas and Czerkas, 1989), so was made in the late 80s.

    References- Lessem, 1989. Skinning the Dinosaur. Discover. March, 39-44.

    Czerkas and Czerkas, 1989. My Life With the Dinosaurs. Simon & Schuster. ISBN
    0-671-63454-2.

    Czerkas, 1997. Skin. In Currie and Padian (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. 669-675.

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  14. I'm actually working on a better description of the Carnotaurus skin, as well as that of non-maniraptoriform theropods. So far, all the skin impressions preserved in the different part of the Carnotaurus body (tail, scapular area, thoracic region) that I could examined thoroughly one month ago, do not show any sign of protofeather-like structures. It doesn't mean Carnotaurus was not covered with integumentary filaments, it just means that we don't have any direct evidence supporting it so far. I can also tell you that the very well preserved skin impression at the level of the tail goes up to the caudal centra.

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    1. That's a great news, Christophe!
      I'm not surprised by the absence of evidence of filamentous integument: hope a sedimentological analysis may indicate if and how such absence may be taphonomically biased. In fact, agree with you that such absence does not mean automatically that Carnotaurus lacked filamentous structures.

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  15. Premettendo e ribadendo la mia ignoranza in materia, continuo a chiedermi (è la seconda volta che lo in questi giorni) come mai si tiene in considerazione la filogenetica per sostenere iconograficamente Tyrannosaurus, Deinonychus e altri dinosauri carnivori rivestiti di piumaggio anche senza ritrovamenti di prove dirette che in vita questi lo fossero (così magari sembrano più grossi e cattivi) mentre, quando si parla di Ornithischi, la filogenetica non vale più e si urla al mondo quanto grandi fossero i tubercoli negli adrosauridi, nei ceratopsi e così via. Insomma, il mito dei dinosauri nudi alla JP continua a persistere. Mah.

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  16. gli abelisauri in quanto ceratosauri non avevano anche gli osteodermi essendo stati trovati osteodermi in ceratosauri?

    Valeria

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    1. C'è un errore logico nella tua domanda. Ne parlerò in un post...

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