I genitali dei dinosauri

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Avendo prosperato per 160 milioni di anni, i dinosauri non-aviani devono, necessariamente, essersi riprodotti con successo. Questa mera constatazione, però, ci dice poco su come lo facessero.

Gli organi riproduttivi dei vertebrati sono, nella maggioranza dei casi, formati esclusivamente da parti molli, e quindi tendono a non fossilizzare. Eccezioni a questa regola sono i numerosi mammiferi dotati di baculum (osso che forma il supporto per l'organo copulatore maschile e per il suo omologo femminile), e i casi eccezionali in cui condizioni particolari di fossilizzazione permettono la preservazione dei follicoli ovarici. Il primo caso non è applicabile ai dinosauri, dato che il baculum non è presente nei rettili, mentre il secondo caso è documentato in alcuni theropodi piumati provenienti da livelli ad elevata conservazione del Cretacico Inferiore della Cina. Tuttavia, la fossilizzazione di follicoli ovarici non ci da molte informazioni sull'apparato riproduttivo dei dinosauri rispetto a ciò che possiamo dedurre, con maggiore facilità e abbondanza, dall'analisi delle uova e delle covate fossili.

In assenza di prove dirette, possiamo però dedurre l'anatomia dei genitali dei dinosauri tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, analizzando l'anatomia degli uccelli e dei coccodrilli moderni, per determinare se e quali elementi anatomici siano condivisi dai due gruppi: tali elementi sono, ragionevolmente, da considerare sinapomorfie di Archosauria e quindi da dedurre anche nei dinosauri mesozoici. Poter dedurre l'anatomia riproduttiva dei dinosauri fornisce una base su cui discutere in modo plausibile alcune caratteristiche del loro comportamento, in particolare, come doveva svolgersi la copula in questi animali. Ovviamente, dato che non disponiamo di prove dirette, non ha senso fare ipotesi particolari relative a specie particolari: quello che possiamo fare è di determinare una “condizione generale” plausibile in base a ciò che possiamo dedurre in modo ragionevole dall'osservazione delle specie di archosauri viventi.

Prima di avventurarci nel misterioso mondo dei genitali degli archosauri, è bene chiarire subito alcuni elementi di anatomia comparata. Siccome l'ignoranza e la mistificazione sui genitali è molto ampia (ricordo spassosi aneddoti dei tempi universitari, con amici noti per millantare “esperienza” diretta in anatomia femminile e che poi cadevano rovinosamente alla domanda su quante fossero le aperture urogenitali nella specie umana: niente è più fragile di ciò che crediamo di conoscere “per esperienza”), presumo che l'ignoranza sui genitali degli archosauri sia ancora più vasta.

Come tutti i rettili, anche gli uccelli presentano una completa separazione delle vie digerente, escretoria e genitale: i tre sistemi tuttavia non sboccano all'esterno tramite tre aperture distinte (come nel caso delle femmine della maggioranza dei mammiferi), bensì sboccano tutti e tre all'interno di una camera comune, la quale poi sbocca all'esterno tramite una singola apertura, la cloaca. Siccome questo è il piano corporeo generale di tutti i rettili ed è condiviso anche dagli uccelli, non abbiamo motivi per pensare che i dinosauri fossero diversi. Quindi, assumiamo che tutti i dinosauri abbiamo questa morfologia generale: completa separazione dell'apparato riproduttivo dai sistemi digestivo ed escretore, ma loro terminazione comune in una camera che sbocca all'esterno tramite la cloaca.

Senza entrare nei dettagli della parti più interne dell'apparato riproduttivo, sempre prendendo tutti i rettili (uccelli compresi) come riferimento, possiamo dedurre ragionevolmente che i testicoli dei maschi non fossero visibili esternamente (come accade invece in molti mammiferi).

Una questione fondamentale per dedurre una qualche informazione sulle modalità della copula è stabilire se i dinosauri avessero un organo copulatore oppure no. Negli uccelli moderni, la maggioranza delle specie è priva di pene, mentre questo è presente (sia impari che in coppia) negli altri rettili. Tuttavia, la distribuzione del pene negli uccelli suggerisce che l'assenza del pene sia una condizione derivata, dato che è esclusiva dei Neoaves, mentre tutti gli uccelli moderni più basali hanno organi copulatori. Siccome sia i galloanseri che i paleognati presentano un organo copulatore, questa deve essere molto probabilmente la condizione primitiva del più recente antenato comune degli uccelli attuali. Dato che anche nei coccodrilli è presente sempre un pene singolo, è plausibile che questa sia la condizione ancestrale di tutti gli archosauri, e che quindi, la presenza di un pene sia un carattere anatomico generale dei dinosauri. Sia negli uccelli che lo presentano che nei rettili moderni, il pene è alloggiato nella cavità cloacale ed estroflesso alla copula: anche questa è quindi da considerare la condizione generale per i dinosauri.

Negli uccelli moderni che non presentano un organo copulatore, la copula viene effettuata dai due animali tramite contatto diretto delle rispettive cloache (comportamento detto di “bacio clacale”): dato che è ragionevole dedurre la presenza del pene in tutti i dinosauri non-aviani, non occorre ipotizzare questo comportamento nei dinosauri.

Un altro elemento in comune tra uccelli con organo copulatore e coccodrilli è che la estroflessione del pene avviene per mezzo di muscoli specifici, e che l'organo ha una forma incurvata. Il motivo di questa forma piegata è legato alla posizione della cloaca, che sbocca in direzione posteroventrale: la forma “piegata” dell'organo permette a questo ultimo, quando viene estroflesso, di avere la propria estremità rivolta anterolateralmente, così da essere più agevolmente inserito nell'apertura cloacale della femmina (assumendo una copula con i due animali orientati parallelamente e nella medesima direzione, come avviene nella maggioranza dei vertebrati).

Per rimuovere alcune errate comparazioni con la nostra specie, è bene chiarire ancora una volta che l'organo copulatore di questi animali non funge da dotto terminale dell'appartato escretore (come nel caso del pene umano), ma solo da dotto seminale. Inoltre, sia negli uccelli che negli altri rettili, il pene non presenta un condotto tubulare al suo interno, ma presenta un solco lungo la sua superficie dorsale: il liquido seminale scorre lungo questo solco (non all'interno del pene) e viene depositato sul solco omologo della struttura corrispondente delle femmine. Questa ultima è di forma simile all'organo maschile (è difatti il suo omologo) ma è di dimensioni più ridotte e non viene estroflessa fuori dalla cloaca. Anche in questo caso, la generale similitudine tra uccelli e coccodrilli porta a considerare questa modalità riproduttiva come la norma nei dinosauri.

Un elemento che differisce in modo significativo tra uccelli e coccodrilli è il meccanismo che genera il turgore nell'organo copulatore: nei coccodrilli, come nella maggioranza dei vertebrati, questo è generato dal sistema sanguigno, mentre negli uccelli la “pompa idraulica” è generata dal sistema linfatico. Siccome il sistema linfatico non permette di mantenere une erezione analoga a quella prodotta con un meccanismo circolatorio, la copula negli uccelli tende ad essere più rapida e breve che nei rettili. Inoltre, negli uccelli la pompa linfatica partecipa alla espulsione del liquido seminale. Purtroppo, non possiamo sapere se il passaggio da un meccanismo cardiocircolatorio “rettiliano” ad uno linfatico “aviano” sia avvenuto in prossimità dell'origine degli uccelli moderni oppure sia avvenuto più anticamente lungo la linea dinosauriana: quindi non è possibile stabilire quando sia avvenuta tale modificazione (e quindi, se e in quali dinosauri ci fosse un sistema di erezione linfatico). Non avendo modo di dedurre e distinguere queste due modalità dall'anatomia scheletrica dei fossili, non è possibile quindi discutere le implicazioni di questi due sistemi nel comportamento riproduttivo dei dinosauri.

Concludendo, tutti i dati a nostra disposizione ci dicono che i dinosauri avevano un sistema riproduttivo rettiliano (in senso lato), che è il medesimo conservato negli uccelli. La fecondazione era interna, tramite un organo copulatore maschile che veniva estroflesso dalla cloaca tramite muscoli, e mantenuto turgido tramite un meccanismo idraulico la cui omologia moderna non è determinabile (cardiocircolatorio vs linfatico). Questo sistema esclude il ricorso al “bacio cloacale” che osserviamo in molti uccelli odierni, e presuppone una monta durante la copula per permettere al maschio di penetrare la femmina, come nei coccodrilli, ma anche in ratiti, galliformi e anseriformi. Sebbene si speculi spesso su come avvenissero tali copule, specialmente per animali dotati di elaborate ornamentazioni e corazze dermiche (come in stegosauri e ankylosauri), il fatto che animali letteralmente “inscatolati” e sicuramente più goffi ed impacciati dei dinosauri, come sono le tartarughe, riescano a svolgere efficacemente le proprie copule, ci suggerisce che, probabilmente, la difficoltà di immaginare tali copule sia più un limite nostro che dei dinosauri. A questo proposito, in analogia con le tartarughe, non è da escludere che i dinosauri corazzati avessero un organo copulatore molto lungo, che permetteva di svolgere la copula senza ricorrere a complesse e contorte posizioni per la coppia. Ma qui, forse, anche io sto speculando troppo da così pochi dati...

Saltriovenator e la corsa agli armamenti giurassici

Ricostruzione della mano di Saltriovenator (secondo e terzo dito, modificato da Dal Sasso et al. 2018) con le dita in iperestensione, confrontata con la mano di Dilophosaurus (mostrata alla stessa scala, da Welles 1984). La freccia nera indica il labbro estensore del secondo metacarpale; le frecce rosse indicano i processi flessori di falangi e metacarpo. Metacarpali colorati in rosso.

Il modo migliore per comprendere ed apprezzare cosa abbia significato la comparsa di theropodi come Saltriovenator, all'inizio del Giurassico, è confrontando la mano del nuovo theropode italiano con quella del più "classico" theropode del Giurassico Inferiore, Dilophosaurus.

Nell'immagine in alto, la mano di Saltriovenator e quella di Dilophosaurus sono mostrate alla medesima scala, in vista laterale, ed entrambe in iperestensione (ovvero, con le falangi estese al massimo delle rispettive possibilità date dalla forma delle faccette articolari). Per semplificare, il primo dito (non preservato in Saltriovenator) in Dilophosaurus è omesso. L'iperestensione è una postura passiva che si assume come reazione ad una pressione delle dita (ad esempio, se viene mantenuta e si esercita permanentemente una flessione delle dita contro un ostacolo). In pratica, tale postura rappresenta il momento in cui la mano sta esercitando la massima pressione contro un oggetto che oppone resistenza. Per convenzione, la mano è mostrata con i metacarpali orientati orizzontalmente e la superficie palmare verso il basso. Tenete bene a mente che tale postura non è necessariamente quella che la mano assumerebbe rispetto al terreno, dato che gli arti anteriori dei theropodi sono articolari a livello della spalla in direzione lateroposteroventrale: considerate quindi l'immagine solamente come una postura ideale per facilitare la descrizione delle ossa. Il piano di orientazione della mano, nell'atto reale, dipende da innumerevoli fattori, come la postura assunta dall'intero corpo dell'animale, la posizione delle braccia rispetto al corpo, e la forma dell'oggetto su cui si esercita la pressione.

Confrontate le due mani. Appare subito chiaro che Saltriovenator, pur avendo la mano di lunghezza simile a quella di Dilophosaurus, se ne differenzia per tre elementi fondamentali:

1- La mano di Saltriovenator è molto più robusta. Confrontate lo spessore delle ossa omologhe, ad esempio, i metacarpi: il theropode italiano ha ossa molto più robuste dell'altro. Ciò significa che, a parità di lunghezza, Saltriovenator ha una maggiore resistenza alla forze di flessione, torsione o frattura esercitate sulle sue ossa.

2- La mano di Saltriovenator dispone di elementi ossei che prevengono la dislocazione delle falangi (freccia nera). Questi elementi "bloccano" le falangi in iperestensione e impediscono alle falangi di "uscire" dalle loro faccette articolari anche se sottoposte ad una intensa sollecitazione meccanica. La mano di Dilophosaurus, non disponendo di strutture analoghe, non era quindi adattata a "resistere" allo stesso grado di sollecitazioni meccaniche di Saltriovenator.

3- La mano di Saltriovenator dispone di processi flessori molto sviluppati (frecce rosse). Questi sono punti di ancoraggio dei muscoli e legamenti che flettono le falangi rispetto al metacarpo (per "chiudere le dita"). La presenza di questi processi ossei aumenta il momento delle forze generate da questi muscoli, e quindi aumenta l'efficacia del lavoro degli ungueali della mano durante la flessione. Questo significa che la mano di Saltriovenator era in grado di imprimere sui propri ungueali una pressione molto maggiore di quella possibile a Dilophosaurus. Tale pressione si manifestava con una maggiore efficienza delle mani nel penetrare la pelle e la carne delle prede, sia per ancorarsi alla preda sia per generare lacerazioni più profonde ed estese, a parità di tempo rispetto alla mano di Dilophosaurus.

Riassumendo, confrontata con quella degli altri theropodi del suo tempo, la mano di Saltriovenator mostra adattamenti per A) resistere maggiormente a forze in grado di spezzare le ossa della mano, B) era in grado di resistere con maggiore efficacia a sollecitazioni meccaniche che possono dislocare le falangi della mano e C) era in grado di generare una maggiore potenza alla presa delle falangi, sia per trattenere che per lacerare la preda.

Questi adattamenti indicano che Saltriovenator era in grado di sostenere sollecitazioni meccaniche nella mano che gli altri theropodi del Giurassico Inferiore non avrebbero potuto sostenere. Dato che la mano nei theropodi è un organo legato alla predazione, concludiamo che la mano di Saltriovenator è un adattamento a prede diverse rispetto a quelle tipiche degli altri theropodi della base del Giurassico. Che tipo di prede? Delle prede in grado di generare forze molto maggiori rispetto alle altre prede. Delle prede in grado di generare una maggiore opposizione ad un eventuale tentativo di presa. Delle prede in grado di resistere con maggiore tenacia e efficienza a tentativi di essere lacerate o trafitte. In breve, prede più grandi, forti e corazzate rispetto a quelle preferite dai theropodi di grado coelophysoide. Prede "nuove", che stavano popolando il mondo Giurassico probabilmente come causa ed effetto alla comparsa di nuovi, grandi predatori, come Saltriovenator.

Come accennato nei precedenti post, queste prede più grandi, forti, tenaci e resistenti sono proprio le due novità più interessanti nel panorama dei dinosauri non-theropodi della base del Giurassico: i sauropodi ed i thyreofori (come Scelidosaurus). 

Nella sua mano, Saltriovenator testimonia l'inizio della grande "corsa agli armamenti" tra mega-theropodi e mega-erbivori, che caratterizzerà i successivi 140 milioni di anni del Mesozoico.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018. The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds, in PeerJ, vol. 6, e5976
Welles S.P. 1984. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons, in Palaeontogr. Abt. A. 185:85–180.

Ricostruire Saltriovenator

Confronto dimensionale tra la ricostruzione del più grande esemplare di Ceratosaurus e l'olotipo di Saltriovenator. Ceratosaurus è opera di Scott Hartman (fonte), Saltriovenator è opera di Marco Auditore (tratta da Dal Sasso et al. 2018).

Nello studio in cui istituiamo Saltriovenator (Dal Sasso, Maganuco e Cau 2018), una parte importante della nostra discussione è dedicata alla ricostruzione scheletrica e dimensionale di questo nuovo dinosauro. Sovente, la spiegazione tecnica di questi elementi è trascurata se non omessa del tutto in un articolo tecnico, nonostante che le ricostruzioni "in vivo" basate su tali inferenze siano molto care agli appassionati e possano quindi diventare oggetto di discussioni più o meno "robuste" online. Simone Maganuco è un paleontologo che da sempre coniuga una impostazione scientifica con una "divulgativo-espositiva", ed è proprio lui che ha voluto includere nel nostro studio anche una parte di spiegazione della logica sottostante la nostra ricostruzione. Per quanto una ricostruzione di un esemplare molto frammentario sia ovviamente un processo speculativo che sfuma nella (paleo)arte, è nondimento il prodotto di una riflessione razionale fondata su dati scientifici, e pertanto merita di essere esplicitata in uno studio tecnico. Infatti, solo così una ricostruzione scientifica può essere aggiornata e migliorata in modo scientifico, rendendo il lettore partecipe e consapevole della logica che sta dietro la scelta di usare una rappresentazione piuttosto che un'altra. Il messaggio che abbiamo voluto dare è che una ricostruzione non è, ovviamente, "un fatto puro" da prendere come verità di fede, ma nemmeno una "licenza artistica e gratuita": essa stessa è una ipotesi scientifica, avente una serie di dati di partenza, che sottosta a un insieme di regole pre-definite, e che può essere testata e migliorata in modo scientifico.

Le dimensioni 

L'immagine in alto mostra la ricostruzione di Saltriovenator confrontata alla stessa scala con quella del ceratosauro giurassico meglio conosciuto, Ceratosaurus. In colore, le ossa effettivamente note di Saltriovenator. Notate subito che la totalità della colonna vertebrale, la grandissima maggioranza del cranio e buona parte degli arti non sono attualmente noti. Per determinare le dimensioni (o meglio, un range plausibile di dimensioni) per questo dinosauro, abbiamo seguito diversi criteri, per poi confrontare i risultati.

Le ossa preservate di Saltriovenator sono state confrontate con ossa omologhe di altri theropodi molto più completi (in particolare, Dilophosaurus, Ceratosaurus e Allosaurus): tali confronti sono stati valutati e ponderati per stimare le dimensioni totali del nostro dinosauro.

Questo approccio ci permette di avere una stima generale delle dimensioni, ma non deve mai essere usato in modo ingenuo, perché ogni specie ha proporzioni particolari del corpo, e quindi non possiamo usare uno (o pochi) confronti tra poche ossa di specie differenti ed usarli come una stima esaustiva e completa dell'intero corpo. Fin troppo volte in passato abbiamo avuto stime "gigantesche" di dinosauri basate solamente su un singolo osso usato ingenuamente come parametro totale per un intero corpo.

Per spiegare il senso di questa sacrosanta cautela, vi basta confrontare la scapola e la mano di Ceratosaurus e Saltriovenator. Le due scapole risultano praticamente delle medesime dimensioni, mentre la mano di Saltriovenator è molto più grande e robusta di quella di Ceratosaurus. Se usassimo la mano come riferimento unico e definitivo, dovremmo concludere che Saltriovenator fosse grande una volta e mezzo Ceratosaurus, ovvero, che fosse lungo più di 9 metri! Una tale stima però sarebbe smentita dal confronto con la scapola e con le ossa della caviglia, che invece sono praticamente della medesima dimensione nei due dinosauri. Pertanto, il buon senso ci dice che Saltriovenator non era un ceratosauro gigante (con caviglie e scapole minuscole!), bensì che fosse un ceratosauro di dimensioni analoghe a Ceratosaurus ma con una mano in proporzione più robusta e sviluppata.

Questa seconda (e più cauta) stima di Saltriovenator è confermata da una comparazione delle ossa della mano e dell'omero di Saltriovenator con un ampio numero di theropodi, dove risulta che esso ha un rapporto metacarpo-omero in linea con la tendenza generale di Theropoda, mentre i ceratosauri successivi (Neoceratosauria: ceratosauridi e abelisauroidi), incluso Ceratosaurus, hanno il rapporto metacarpo-omero più ridotto di tutto Theropoda. Ciò significa che la mano di Ceratosaurus è relativamente ridotta per gli standard theropodiani, e sarebbe errato usarla come unico criterio per stimare Saltriovenator, dato che inevitabilmente sovrastimerebbe il nostro theropode italico.

La presenza, forma e morfologia delle parti mancanti

Perché abbiamo ricostruito il cranio di Saltriovenator avente delle creste nasali e lacrimali? Generalmente, una ricostruzione scheletrica di parti mancanti tende ad essere "minimalista" e non si "azzarda" ad aggiungere elementi "ornamentali", in quanto ritenuti "accessori" non verificabili. Questo modo di ragionare, apparentemente "cauto e conservatore" è a mio avviso invece "miope" perché ignora di considerare criteri scientifici di inferenza anatomica come basi per una ricostruzione. Per spiegare questo ragionamento, parto con una domanda apparentemete sciocca: come facciamo a "sapere" che Saltriovenator avesse una lunga coda (dettaglio della ricostruzione ma che non è basato su alcuna prova diretta)? Il motivo è che l'alternativa (una coda ridotta o assente) è una alternativa meno plausibile di una coda lunga: nessun ceratosauro né theropode non-maniraptoriano mostra alcuna tendenza alla riduzione della coda. Pertanto, fintanto che non avremo prove di una coda atrofica in Saltriovenator, la coda sviluppata è l'opzione di "default".

Esiste un criterio "scientifico" per stabilire quali caratteristiche siano da considerare "di default" in una ricostruzione? Sì, l'inferenza filogenetica: noi possiamo considerare come "default" tutte le caratteristiche di Saltriovenator che deduciamo filogeneticamente dalla sua posizione in Theropoda e Ceratosauria. In pratica, per stabilire le caratteristiche anatomiche mancanti in Saltriovenator abbiamo "chiesto" ad un programma filogenetico di ricostruire l'intera anatomia del più recente antenato comune di tutti i ceratosauri, sulla base della distribuzione delle caratteristiche anatomiche lungo la filogenesi di Theropoda.

Ad esempio, tornando all'esempio della coda, l'analisi filogenetica del carattere "numero di vertebre caudali" colloca l'evoluzione di una "coda corta" dentro il nodo Pennaraptora. Siccome Saltriovenator è esterno a tale nodo, deduciamo che esso avesse il carattere "coda lunga". Analogamente, siccome il carattere "perdita del quinto metacarpale" è collocato evolutivamente alla base di Neotheropoda (prima della divergenza di Ceratosauria e Tetanurae), deduciamo che Saltriovenator avesse quel carattere (condiviso da tutti i neotheropodi), e quindi fosse privo del quinto metacarpale (attenzione: notate che il carattere è "perdita del quinto metacarpale" e non "quinto metacarpale"!). Di conseguenza, nella nostra ricostruzione scheletrica, Saltriovenator non ha il quinto metacarpale, nonostante che la sua mano sia incompleta e quindi non si possa determinare direttamente il numero dei suoi metacarpali.

Sempre secondo questo approccio testabile e continuamente aggiornabile, l'analisi filogenetica ricostruisce l'antenato comune di ceratosauri e tetanuri come un theropode con cranio allungato, con il nasale dotato di una cresta mediana e con il lacrimale dotato di una cresta dorsale. Questi elementi sono stati quindi inclusi nella nostra ricostruzione: ometterli sarebbe stato una decisione arbitraria e soggettiva. Se questo risultato vi può apparire non scontato, considerate che una cresta nasale mediana è presente in altri ceratosauri basali (Ceratosaurus), ma anche in alcuni carnosauri basali (Monolophosaurus), negli unici megalosauroidi di cui abbiamo resti del nasale (spinosauridi), e in coelurosauri basali giurassici di cui disponiamo del cranio (proceratosauridi): appare quindi ragionevole che la cresta nasale mediana sia un carattere ancestrale di Averostra, che poi è andato perduto negli abelisauroidi, negli allosauriani, nei tyrannosauroidi post-Giurassici e nei maniraptoromorfi.

Combinando questi differenti metodi, filogenetico-comparativi e morfometrici, abbiamo quindi prodotto una ricostruzione che è la più "oggettiva" e "scientifica" possibile. Ovviamente, la speranza è che nuovi esemplari di Saltriovenator siano scoperti, così da testare, correggere e raffinare la correttezza della nostra interpretazione.

Il theropode di Saltrio – Quarta parte

Ultimo post della serie su Saltriovenator. Nel nostro studio sul nuovo dinosauro italiano (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018), abbiamo discusso alcune implicazioni generali della scoperta, e che vanno ben oltre la valenza squisitamente “patriottica” di questa specie.

La prima considerazione è legata alle dimensioni di Saltriovenator nel contesto della sua età stratigrafica. Sebbene alcune orme di grandi theropodi siano note da livelli coevi del Sud Africa, Saltriovenator è il primo taxon di Theropoda di grande dimensione (inteso come avente una massa di 1 tonnellata: si considerano “giganti” i theropodi sopra le 2 tonnellate) noto per resti ossei. Combinata alle proporzioni “robuste” dei suoi arti, Saltriovenator testimonia la prima radiazione di theropodi verso quel gigantismo che sarà una tendenza ricorrente dal Giurassico Superiore in poi. La spiegazione più plausibile per l'origine dei grandi theropodi è legata alla coevoluzione dei sauropodi, che proprio alla base del Giurassico iniziano a radiare in forme sempre più grandi. La predazione da parte dei grandi theropodi deve essere stato quindi uno dei fattori chiave per l'evoluzione di sauropodi sempre più massicci (e, a sua volta, il fattore selezionante theropodi sempre più grandi). Discorso analogo può essere fatto per i thyreofori, che mostrano le prime forme robuste (Scelidosaurus) proprio in questo momento. La maggiore robustezza degli arti di Saltriovenator rispetto i dilophosauridi suoi coevi supporta (anche letteralmente) una maggiore efficienza predatoria contro prede sempre più grandi e robuste, quali erano i primi sauropodi e thyreofori, sopratutto se consideriamo il ruolo della mano nella predazione di questi rettili.

Nel precedente post, ho accennato alla morfologia della mano di Saltriovenator. Le ossa sono ben preservate, e comprendono il secondo metacarpale, la prima falange del secondo dito, parte della seconda falange del medesimo dito, ed il terzo dito quasi completo (manca solamente la parte terminale della falange unguale). Purtroppo, non abbiamo alcun resto del primo dito (ma deduciamo che almeno il primo metacarpale fosse presente, dato che la sua faccetta articolare è chiaramente riconoscibile nel secondo metacarpale) né alcuna indicazione se il quarto o il quinto dito fossero presenti. Le parti mancanti sono comunque deducibili tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, sulla base della combinazione di caratteri che ricostruiamo filogeneticamente alla base di Ceratosauria a partire dalla morfologia della mano degli altri theropodi.

La mano dei ceratosauri è molto peculiare, specialmente nelle forme derivate (abelisauroidi): essa è molto corta rispetto al resto del braccio, ed ha una ridotta funzionalità delle articolazioni, sia al metacarpo che tra le falangi. Inoltre, nei ceratosauri derivati, il numero delle falangi si riduce e gli ungueali sono sovente tozzi quando non del tutto assenti. In breve, nei ceratosauri è evidente un processo generale di atrofia della mano e perdita di funzionalità. Dubito che i ceratosauri del Cretacico usassero quei moncherini di mani per alcunché. [Per quanto spesso oggetto di meme ironici, Tyrannosaurus ha invece delle mani perfettamente efficienti].

La mano di Saltriovenator spicca in modo inatteso rispetto agli altri ceratosauri! Essa non mostra alcuna forma di atrofia nelle ossa o nelle articolazioni. Il secondo metacarpale, in particolare, mostra l'articolazione distale (con la prima falange del secondo dito) molto complessa: una articolazione a sella, con i condili asimmetrici il cui asse principale è inclinato rispetto alla parte prossimale del metacarpo. Inoltre, la regione distale è preceduta da una enorme fossa dorsale per il legamento estensorio, la quale è bordata prossimalmente da una “coppa” ossea molto prominente. Lo stesso discorso vale per le falangi: esse mostrano faccette articolari perfettamente funzionali, e processi per l'inserzione dei legamenti estensori e flessori molto pronunciati. Il terzo dito termina con un ungueale perfettamente sviluppato, munito di un robusto tubercolo per l'inserzione dei legamenti flessori. Infine, le dimensioni del metacarpo di Saltriovenator rispetto all'omero rientrano nel range di proporzioni “tipiche” dei theropodi non-ceratosauri.

In breve, la mano di Saltriovenator era perfettamente adatta sia a flettere che estendere le falangi, con potenza ed efficienza. Data la sua posizione alla base di Ceratosauria, questo significa che non solo Saltriovenator (e – di conseguenza – tutti i ceratosauri più antichi) conservava piena funzionalità nella mano, tipica della maggioranza dei theropodi, ma anche che la sua mano era perfettamente adattata a trattenere con forza - con una presa a tenaglia - una preda che si dibatteva  tenacemente e con violenza: qualsiasi sia stata la causa (o le cause) della atrofia della mano nei ceratosauri, essa agì solamente nelle forme successive a Saltriovenator. I primi ceratosauri, quindi, presentavano una funzionalità della mano del tutto analoga a quella che osserviamo nei grandi tetanuri (allosauroidi, megalosauroidi e molti coelurosauri): questa condizione è quindi da considerare la condizione ancestrale sia dei ceratosauri che dei tetanuri.

Questa conclusione filogenetica ha delle conseguenza molto interessanti anche fuori da Ceratosauria. Se siete lettori storici del blog, ricorderete la diatriba sulla mano di Limusaurus, e le sue possibili implicazioni per la interpretazione delle dita nella mano degli uccelli (la controversia se la mano tridattila di uccelli e tutti gli altri tetanuri sia formata da pollice-indice-medio [scenario I-II-III] oppure da indice-medio-anulare [scenario II-III-IV]). 

L'omologia tra le tre dita della mano degli uccelli e le cinque dita nella mano ancestrale dei rettili è dibattuta. Le dita aviane sono omologhe al pollice-indice-medio dei rettili (scenario I-II-III) oppure all'indice-medio-anulare (scenario II-III-IV)? Esistono anche scenari ancora più complessi e radicali, ma meno probabili di queste due alternative. Le stringhe di 5 numeri (ed eventualmente la lettera X) indicano la formula falangeale (numero di falangi per dito).

Fin dalla pubblicazione di Limusaurus, espressi il mio scetticismo in merito alla significatività di questo theropode cinese per chiarire l'omologia della mano aviana, e conclusi che fosse più plausibile considerare la mano di Limusaurus (e degli abelisauroidi) come una specializzazione limitata ai ceratosauri, che non porta alcuna informazione rivoluzionaria per interpretare la mano degli uccelli.

Saltriovenator conferma e rafforza quelle mie considerazioni scettiche verso lo scenario II-III-IV.

Difatti, se il modello II-III-IV della mano aviana fosse valido (come sostenuto dai descrittori di Limusaurus), allora una conseguenza di tale scenario sarebbe che l'ultimo antenato comune di Limusaurus e degli uccelli (ovvero, il nodo Averostra, divergenza di Ceratosauria e Tetanurae) dovrebbe avere una formula falangeale molto semplificata rispetto alla condizione ancestrale dei theropodi. In particolare, questo scenario prevede che in tutti i ceratosauri il primo dito della mano debba essere semplificato, ed il terzo dito debba avere meno di 4 falangi. Di conseguenza, se tale scenario fosse valido, noi dovremmo osservare mani semplificate e atrofiche lungo tutta la linea di Ceratosauria, dalla base del clade fino a Limusaurus.

Evoluzione della mano lungo lo stem-aviano in base alla filogenesi del nostro studio. La condizione tridattila degli uccelli è analoga a quella in Allosaurus. Saltriovenator rappresenta la condizione ancestrale per Ceratosauria, mentre Limusaurus è una forma molto derivata del medesimo clade: pertanto, la mano di questo ultimo non rappresenta uno stadio intermedio lungo la linea che porta agli uccelli. Il modello I-II-III è quindi confermato.

Due theropodi giurassici descritti dopo Limusaurus (ma più antichi del taxon cinese) smentiscono lo scenario II-III-IV: Eoabelisaurus presenta una formula falangeale completa per il primo dito, e Saltriovenator presenta la formula falangeale completa per il terzo dito. Pertanto, l'inferenza filogenetica impone che la formula falangeale di entrambe le dita debba essere completa alla base di Ceratosauria, e di conseguenza, che la formula falangeale del più recente antenato comune di Limusaurus e uccelli (ancestore di Averostra) non sia significativamente semplificata rispetto a quella dei primi theropodi. Ciò falsifica una delle ipotesi a sostegno dello scenario II-III-IV e avvalora il modello I-II-III.

Nello specifico, il secondo metacarpale di Saltriovenator mostra caratteristiche simili sia al secondo metacarpale di Ceratosaurus che a quello di Dilophosaurus, oltre a caratteristiche derivate con il metacarpale più lungo nella mano dei tetanuri basali (come Szechuanosaurus zigongensis e Xuanhanosaurus): questo significa che il metacarpale più lungo nei tetanuri è omologo al secondo metacarpale di theropodi non-tetanuri (e non al terzo metacarpale, come invece sostenuto nel modello II-III-IV), confermando ulteriormente il modello I-II-III.

Analogamente, il terzo dito di Saltriovenator è morfologicamente molto simile al terzo dito di Dilophosaurus e al dito laterale dei tetanuri basali: anche in questo caso, la spiegazione più semplice, e coerente con le considerazioni di prima, è che il dito laterale dei tetanuri sia omologo al terzo dito dei taxa non-tetanuri (e ciò implica lo scenario I-II-III, e smentisce le varie versioni dello scenario II-III-IV).

Sia il modello del “frame-shift” che altri scenari “eterodossi” per l'evoluzione della mano lungo la linea che porta agli uccelli sono quindi falsificati dalle omologie condivise tra Saltriovenator, theropodi non-averostri e tetanuri basali: tutto quindi concorre verso uno scenario molto più semplice per l'evoluzione della mano nei theropodi: una tendenza progressiva alla semplificazione delle dita laterali, col mantenimento delle dita mediali. Abbiamo ricostruito la sequenza di stadi che dalla primitiva mano pentadattila dei dinosauri triassici porta alla mano degli uccelli. Lo scenario implica la perdita, nell'ordine:

1. del quinto dito (alla base di Neotheropoda),
2. del quinto metacarpale (alla base di Averostra),
3. del quarto dito (alla base di Tetanurae) e
4. del quarto metacarpale (tre volte, indipendentemente, tra i tetanuri: una volta negli allosauriani, una altra volta nei tyrannosauroidi derivati, ed una alla base di Maniraptoromorfa – questa ultima è la condizione ereditata dagli uccelli).

Saltriovenator, per quanto frammentario, rafforza il modello “tradizionale” sulla omologia delle dita nella mano degli uccelli, mostrando che, di tutti gli scenari proposti, quello “classico” (I-II-III) è in grado di spiegare nel modo più parsimonioso i vari elementi della diatriba. Difatti, questo scenario implica una sola ipotesi accessoria: in un qualche momento lungo la storia basale di Tetanurae, successivo alla perdita del quarto dito ma precedente alla perdita del quarto metacarpale, deve essere avvenuta una mutazione dello sviluppo embrionale che ha spostato l'asse principale dello sviluppo della mano dal quarto dito (come è nella maggioranza dei vertebrati terrestri) al terzo dito.

Ad ulteriore conferma dello scenario I-II-III c'è anche una argomentazione basata sul principio della selezione naturale: quale processo favorirebbe in un theropode lo scenario II-III-IV? Sappiamo che la mano dei theropodi è usata nella predazione, per trattenere la preda. Sappiamo che le articolazioni dell'arto anteriore nei theropodi vincolano il range di mobilità della mano in una regione limitata posta anteroventralmente alla zona pettorale. In base a questi fattori, la selezione naturale favorirà theropodi con mani corte e robuste, e favorirà le dita mediali (I-II) rispetto a quelle laterali (III-IV-V). Combinate questi elementi, e avrete una tendenza progressiva ad avere theropodi con braccia più corte, robuste e con dita mediali sviluppate, mentre le dita laterali saranno progressivamente ridotte e perdute in quanto inutili nel trattenere la preda. Ovvero, la selezione naturale favorirebbe uno scenario I-II-III, e non certo il II-III-IV, dato che questo ultimo implicherebbe la scomparsa del primo dito, quello più mediale: la perdita del primo dito sarebbe svantaggiosa in termini adattativi, visti i fattori elencati sopra dovuti alla anatomia ed ecologia dei theropodi.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976

Il theropode di Saltrio – Terza parte

Il vostro film di Natale!

Nei precedenti post, ho introdotto Saltriovenator zanellai, un theropode di grandi dimensioni dalla Formazione di Saltrio (Giurassico Inferiore) di Varese, scoperto 22 anni fa – noto in questi anni col nome informale di “saltriosauro” – e pubblicato ufficialmente in questi giorni (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).

Come ho spiegato nel precedente post, lo status dinosauriano e theropodiano dei resti da Saltrio è indiscutibile. Più problematico è stabilire le affinità di Saltriovenator all'interno di Theropoda. Due fattori rendono difficoltoso l'inquadramento filogenetico di questo taxon: la sua frammentarietà ed il fatto che risalga ad uno dei momenti meno noti della storia dei dinosauri, la base del Giurassico.

Pochi studi hanno finora discusso le affinità del theropode di Saltrio. L'animale è stato variabilmente riferito a Tetanurae (o ad una forma “transizionale” lungo la linea che porta ai tetanuri: Dal Sasso 2003) oppure classificato come un theropode di incerta collocazione (Benson 2010). Sebbene in alcune pubblicazioni divulgative o in siti online si affermi che “Saltriosaurus” possa essere un allosauroide, questo non è mai stato discusso esplicitamente nella letteratura tecnica.

L'età “liassica” (basso-giurassica) di Saltriovenator è molto intrigante, dato che in questo intervallo sono noti esclusivamente dei theropodi di morfologia coelophysoide (coelophysidi e dilophosauridi) ed un solo possibile averostro, Berberosaurus. Come accennato nel precedente post, le dimensioni di Saltriovenator sono comunque maggiori di quelle degli altri theropodi liassici, e più simili a quelle degli averostri vissuti 25-30 milioni di anni dopo (ceratosauridi, allosauroidi e megalosauroidi). Questi fattori potrebbero quindi indicare che Saltriovenator sia un theropode di grado coelophysoide di grandi dimensioni (e quindi, convergente con i successivi averostri) oppure il primo rappresentante degli averostri, anticipando l'emergenza dei grandi theropodi di una ventina di milioni di anni.

Per dipanare la questione, occorreva quindi una ampia analisi filogenetica che comprendesse sia i coelophysoidi che i principali averostri giurassici.

Utilizzando una versione di Megamatrice adattata a questo scopo, abbiamo ricostruito le affinità evolutive di Saltriovenator. Esso risulta sister-taxon di Berberosaurus, ed entrambi formano una linea che è la più basale in Ceratosauria. In questa filogenesi, Ceratosauria e Tetanurae formano Averostra, mentre i coelophysoidi formano una serie parafiletica di linee lungo il ramo basale che conduce ad Averostra (essi sono quindi un grado evolutivo di Neotheropoda). La relazione con Berberosaurus, anche esso di età liassica e anche esso collocato geograficamente lungo il margine occidentale della Tetide, è molto intrigante, e suggerisce l'esistenza di una prima radiazione di averostri primitivi, coevi con i theropodi di grado coelophysoide, durante la transizione Triassico-Giurassico.

Saltriovenator (silhouette nera) è il più antico ceratosauro noto, coevo con i neotheropodi basali di grado coelophysoide, i quali formano una serie parafiletica che porta ad Averostra.

Caratteri a sostegno della posizione di Saltriovenator alla base di Ceratosauria sono le proporzioni della scapola, la forma della diafisi dell'omero, la forma dei condili dell'omero, la proporzione del secondo metacarpale, la morfologia della faccetta articolare distale del secondo metacarpale, la proporzione della prima falange del secondo dito, la forma della faccetta prossimale di quella stessa falange.

Questo risultato filogenetico è molto interessante, perché in altri caratteri, Saltriovenator ricorda sia i tetanuri che i coelophysoidi: questo mosaico di caratteristiche rende quindi il theropode italiano un taxon chiave per risolvere le relazioni tra i theropodi basali.

In particolare, Saltriovenator presenta un secondo metacarpale che combina caratteristiche dei ceratosauri e dei tetanuri, assieme ad un terzo dito della mano completo e perfettamente funzionante: per la prima volta, abbiamo un ceratosauro che non mostra alcuna atrofia o semplificazione nelle ossa della mano.

Le implicazioni generali per questa peculiare combinazione di caratteristiche, implicazioni che vanno ben oltre il nostro dinosauro italico, saranno il tema del prossimo post.

Bibliografia:

Benson RBJ. 2010. The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans. Journal of Systematic Palaeontology 8:131–146.

Dal Sasso C. 2003. Dinosaurs of Italy. Comptes Rendus Palevol 2:45-66.

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976