Grazie, Darren!

Un grazie a Darren Naish che dedica un post su Tetrapod Zoology ad un mio passato "Indovina Chi"!
Potete leggere il post di TetZoo cliccando sul titolo di questo post.

Che giornate spettacolari!

Arctometatarsalian Week - Terza Parte: Sei o uno?

Nel post precedente abbiamo visto che l’arctometatarso costituisce un adattamento locomotorio che permette l’evoluzione di arti posteriori relativamente più lunghi rispetto agli altri teropodi ma senza riduzione della resistenza meccanica alle forze di torsione e dislocazione. Esso ha quindi un evidente significato adattativo (sia in ambiti cursori che graviportali).

Una struttura così elaborata è comparsa una sola volta tra i teropodi, oppure più volte indipendentemente? Gli arctometatarsali formano un clade unico oppure sono simili tra loro solo per convergenza? Queste sono domande squisitamente filogenetiche, e saranno l’oggetto di questo post.

Il primo ad analizzare nel dettaglio la filogenesi dell’arctometatarso fu l’autore stesso del nome, Holtz (1994). Egli propose un’analisi filogenetica dei teropodi in base alla quale tutti i teropodi arctometatarsali formavano un unico clade derivato all’interno dei celurosauri, detto “Arctometatarsalia”. Essendo composto da animali così differenti tra loro (come Tyrannosauridi, Avimimidi, Troodontidi e Ornithomimidi) Arctometatarsalia appariva come una straordinario caso di radiazione adattativa di successo, localizzata nel Cretacico del Laurasia.

Tuttavia, ad un attento esame, l’analisi di Holtz (1994) mostra degli errori metodologici (nella definizione dei caratteri e nelle modalità di codifica per i gruppi sopragenerici) e deve essere presa cum grano salis. Difatti, nella successiva analisi filogenetica dei teropodi (Holtz, 2000), molto più ampia e dettagliata della precedente, Arctometatarsalia (sensu Holtz, 1994) risulta un gruppo polifiletico, e la condizione arctometatarsale compare indipentemente almeno 3-4 volte (nel clade “Tyrannosauridae + Ornithomimidae”, in Elmisauridae, in Alvarezsauridae e con la posizione di Troodontidae che permane incerta tra i maniraptoriformi). Le analisi dell’ultimo decennio confermano questa ipotesi, raffinandola: le ultime versioni, molto più dettagliate sia in termini di taxa e caratteri (Holtz et al., 2004; e la serie delle analisi del Theropod Working Group, che attualmente ha la sua forma più dettagliata in Senter, 2007), sostengono ampiamente un’origine multipla dell’arctometatarso. Medesimo risultato emerge da Megamatrice...

Attualmente, sappiamo che l’arctometatarso “completo” (quindi non il sub-arctometatarso) è assente nei tyrannosaurodi basali (Guanlong, Dilong) e compare in Tyrannosauridae, è assente negli ornithomimosauri basali (Harpymimus, Garudimimus) e compare in Ornithomimidae, è assente negli oviraptorosauri basali (Protarchaeopteryx, Caudipteryx) e compare due volte nei derivati (in Avimimus e in Elmisauridae), è assente negli alvarezsauridi basali (Alvarezsaurus, Patagonykus, Achillesaurus) e compare in Mononykinae, è assente nei troodontidi basali (Mei, Sinovenator) e compare in quelli più derivati (Sinusonasus, Troodon, Borogovia, ecc...).

Dimostrato che l’arctometatarso è un’omoplasia diffusa, il prodotto di 6 evoluzioni distinte, si sollevano alcune questioni evoluzionistiche molto interessanti.

La prima osservazione da fare è che, per quanto sappiamo finora, le sei origini dell’arctometatarso non si sono evolute a caso nella filogenesi dei teropodi, ma in una localizzata zona zoogeografica: nessun teropode del Gondwana (di qualsiasi gruppo o periodo), nessun ceratosauro laurasiatico, nessun carnosauro laurasiatico, e nessun celurosauro laurasiatico del Giurassico ha mai evoluto l’arctometatarso “vero”. Esso appare “solo” in 6 linee di celurosauri derivati, tutti del Laurasia Cretacico. Inoltre, a parte i Troodontidae, tutte le altre 5 linee arctometatarsali sono note solamente nel Cretacico Superiore. Come accennato prima, i tyrannosauroidi, gli ornithomimosauri e gli oviraptorosauri del Cretacico Inferiori non sono arctometatarsali “completi”. Si tratta di un caso? Perché questo tratto compare così spesso solo nei celurosauri boreali del Cretacico, e diventa maggioritario nel Cretacico Superiore? L’origine dell’arctometatarso è una risposta adattativa a particolari condizioni del Laurasia del Cretacico?

Questa doppia “localizzazione”, sia filetica (solo in Coelurosauria) che spazio-temporale (solo nella Laurasia del Cretacico Superiore) può suggerire una sommatoria di fattori “scatenanti”. Il fatto che l’arctometatarso appaia solamente nei celurosauri può indicare che solo quei teropodi disponevano dei prerequisiti anatomici per indurre (sotto determinate condizioni) l’evoluzione dell’arctometatarso. Quali tratti? Metabolici? L’idea di collegare arctometatarso, capacità cursorie, elevato metabolismo e piumaggio è suggestiva: in effetti, tutti i teropodi arctometatarsali appartengono al clade dei teropodi piumati. Tuttavia, l’evoluzione di caratteri cursori non è esclusiva dei celurosauri: come vedremo nel prossimo post, anche un altro gruppo di teropodi ha evoluto adattamenti cursori, in maniera “opposta” all’arctometatarso. Quindi, a mio avviso, il legame tra arctometatarso, metabolismo e piumaggio, per quanto plausibile, non è il vero motivo dell’origine multipla di tale carattere. Credo che la risposta sia più legata alla biomeccanica dell’arctometatarso, in particolare ad una combinazione di tratti che compare lungo l’evoluzione dei tetanuri. Snively et al. (2004) suggeriscono che un pre-requisito per l’evoluzione dell’arctometatarso è l’evoluzione di ampie superfici distali per i legamenti elastici lungo i metatarsi, un carattere per ora noto solo tra i tetanuri. Io aggiungo che se tale carattere si associa alla riduzione della superficie prossimale del terzo metatarsale rispetto ai metatarsali adiacenti (fenomeno che si osserva nei celurosauri, anche in quelli non-arctometatarsali, ma che non è sperimentato in altri dinosauri), è plausibile che si inneschino i processi evolutivi che portano all’arctometatarso. Quindi, l’arctometatarso è probabilmente un’exaptation di condizioni anatomiche già esistenti nei tetanuri ed accentuate nei celurosauri.

Tuttavia, perché esso appare solo tra i taxa del Cretacico del Laurasia?

La mia idea è che tale “coincidenza” non sia un caso. Le risposte possono essere varie, tuttavia, penso che due siano le più probabili (non necessariamente una nega l’altra).

Cambiamenti ambientali in Laurasia possono aver favorito l’evoluzione dell’arctometatarso? Abbiamo visto che l’arctometatarso è un chiaro adattamento cursorio. Gli animali cursori sono notoriamente abitanti di ampie distese aperte. Quindi è plausibile che cambiamenti climatico-ambientali legati alla frammentazione di Pangea ed alla circolazione oceanico-atmosferica abbiano favorito l’evoluzione di teropodi cursori nel Cretacico Medio-Superiore. Tale ipotesi è avvalorata dal fatto che nello stesso periodo anche altri teropodi cursori si evolvono nel Gondwana.

Tuttavia, questa ipotesi ambientale, per quanto valida, spiega solo metà del fenomeno.

Se ci furono cambiamenti ambientali globali tali da indurre l’arctometatarso, perché i celurosauri gondwaniani dell’inizio del Cretacico Superiore (ad esempio gli alvarezsauridi patagonici e gli unenlagini) non svilupparono l’arctometatarso? Faccio notare che gli unenlagini (come Buitreraptor) sono sub-arctometatarsali (quindi potenzialmente in grado di diventare arctometatarsali), e che gli alvarezsauri patagonici, privi di arctometatarso, sono i parenti più stretti di Mononykinae, un clade di arctometatarsali “estremi” (nei quali il terzo metatarsale è così ridotto prossimalmente da non ossificare!).

Il caso degli alvarezsauridi appena citato è a mio avviso determinante per giungere ad una possibile soluzione. I mononykini discendono da forme gondwaniane: tutti i loro parenti prossimi sono patagonici (vedere il post su Albertonykus), ed è quindi molto probabile che Mononykinae derivi da una linea di alvarezsauridi che migrò dal Gondwana in Laurasia, probabilmente all’inizio del Cretacico Superiore. Giunti in Laurasia, questi alvarezsauridi si “conformarono” alla moda del Laurasia e svilupparono l’arctometatarso. Fino al giorno in cui non troveremo un alvarezsauro patagonico con arctometatarso, questo dato mostra che l’arrivo in Laurasia deve aver indotto l’evoluzione del arctometatarso nei mononykini. Perché ciò accadde solo in Laurasia? Cosa lo indusse? In effetti, l’evoluzione dei Mononykini è un vero e proprio “esperimento di controllo” per testare le ipotesi sull’evoluzione laurasiatica dell’arctometatarso (farò questo esperimento nell’ultimo e più spettacolare post di questa serie). Dubito che le condizioni ambientali siano state la causa scatenante (come ho detto sopra, le variazioni ambientali possono spiegare la cursorialità, ma non certo l’assenza di arctometatarso in Gondwana), pertanto, la mia ipotesi preferita è che le condizioni scatenanti fossero di tipo biologico, ovvero ecosistemiche.

Per ora lo accenno solamente. Più volte è stato sottolineato che l’ecosistema a dinosauri Asiamericano (cioè della provincia paleogeografica Asia-Nordamerica) sia “anomalo”. Sebbene siamo abituati a vedere i dinosauri del Laurasia Tardo-Cretacico (tyrannosauri, ceratopsi, ecc...) come “classici”, è più probabile che invece siano l’anomalia. Gli ecosistemi “classici” a dinosauri, che si osservano globalmente per tutto il Giurassico, che permangono nel Cretacico Superiore in Gondwana ma che scompaiono a metà del Cretacico in Asiamerica, sono formati da un’ampia diversità a sauropodi, da una buona diversità a ornitopodi e dall’ormai noto “triumvirato” a grandi teropodi (ceratosauri e tetanuri basali). In Asiamerica, invece, gli ecosistemi a dinosauri sono “anomali”, basati su associazioni faunistiche assenti altrove: abbiamo una marcata riduzione della diversità a sauropodi, l’estinzione del triumvirato, l’egemonia tyrannosauride, la radiazione di ceratopsi e ankylosauri, nonché una vasta pletora di teropodi onnivori-erbivori come ornithomimosauri, therizinosauri e oviraptorosauri.

Nell’ultimo post della settimana mostrerò che ci sono buone ragioni per interpretare questo anomalo ecosistema anche alla luce dell’arctometatarso.

Nel prossimo post faremo invece un salto in Gondwana, per vedere come alcuni teropodi svilupparono un metatarso cursore più in linea con quanto osserviamo negli animali attuali, senza le particolari modifiche dell’arctometatarso.

Bibliografia:

Holtz, T.R. Jr., 1994 - The Phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.

Holtz T.R. Jr., 2000 - A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.

Holtz T.R. Jr. et al., 2004 - Basal Tetanurae. Pp. 71–110 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmolska, H. (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.

Senter P., 2007 - A New Look at the Phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaontology. pp: 1-34. doi:10.1017/S1477201907002143

Snively E. et al., 2004 - Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric and phylogenetic approaches. Zoological Journal of the Linnean Society 142: 525–553.

Arctometatarsalian Week - Seconda Parte: La chiave di volta elastica

In questa seconda puntata analizzaremo l’arctometatarso dal punto di vista biomeccanico. Vedremo come le varie ossa (MT II, III e IV) si articolino tra loro e come trasmettano le forze con le ossa a loro prossimali (il tibiotarso) e distali (le falangi del piede). Vi rimando al post precedente per la morfologia dell’arctometatarso: tenetela bene a mente per comprendere questo post!

Studi morfometrici (Holtz, 1994) indicano che i metatarsi di tipo arctometatarsale (“Arcto”) sono relativamente più lunghi e stretti di quelli non-arctometatarsali (“Norm”) e che gli arti posteriori Arcto sono, a parità di lunghezza del femore, più lunghi di quelli Norm. Nei vertebrati attuali, entrambi questi fattori sono associati all’evoluzione di adattamenti cursori (Coombs, 1978). L’analisi biomeccanica di Holtz (1994) ha dimostrato che, sebbene apparentemente più gracili, i metatarsi Arcto non risultano più fragili di quelli Norm nel resistere a forze di torsione e compressione. Ciò mostra che la condizione arctometatarsale non solo poteva sopportare lo stesso carico di forze locomotorie degli altri teropodi, ma permetteva ai suoi portatori, grazie alla maggiore lunghezza relativa degli arti (che implica anche una maggiore falcata), di raggiungere velocità maggiori di quelle raggiungibili dai non-arctometatarsali della stessa taglia (Alexsander, 1989). Indipendentemente dal valore assoluto di queste velocità (e dalla durata della corsa), è chiaro che i teropodi arctometatarsali potevano raggiungere velocità maggiori di quelle degli altri dinosauri di taglia analoga, con un indubbio vantaggio adattativo.

Tuttavia, anche se abbiamo dimostrato che la morfologia Arcto permetteva di avere arti più lunghi senza ridurre la resistenza meccanica, non è stato risolto il quesito del perché si sia evoluta una morfologia così complessa, “a cuneo”, tra i metatarsi. Infatti, esistono teropodi non-arctometatarsali con arti posteriori egualmente allungati (ad esempio, Deltadromeus, Elaphrosaurus e Gigantoraptor, per non parlare degli struzzi) i quali dimostrano che l’arctometatarso non è una condizione necessaria all’allungamento degli arti posteriori dei teropodi.

Evidentemente, l’arctometatarso deve conferire dei vantaggi assenti nei metatarsi “normali”, indipendentemente dall’allungamento dell’arto.

Due fattori biomeccanici influiscono sull’evoluzione di lunghi metatarsi: la resistenza alla dislocazione e la capacità di scaricare le forze dal piede al tibiotarso. Nella maggioranza dei cursori attuali (in particolare, ungulati e uccelli corridori) si osserva la tendenza all’evoluzione di un unico osso metatarsale centrale (per fusione degli interni e/o riduzione degli esterni) che scarica la reazione del terreno direttamente sull’articolazione del tibiotarso (tramite un sistema di legamenti e cartilagini). Questo osso principale (unico in struzzi e cavalli, mentre è il risultato della fusione mediana di due ossa in antilopi e giraffe) ha i pregi di essere più resistente alla torsione rispetto ad un sistema di ossa distinte e di scaricare efficacemente tutte le forse in un unica direzione, ma ha il difetto di essere poco elastico (ovvero, non dispone di meccanismi di ammortizzamento; Snively & Russell, 2003). Questo limite accresce con la taglia dell’animale e spiega perché un animale come la giraffa, pur avendo arti straordinariamente lunghi, non raggiunga le stesse velocità di struzzi e cavalli (che hanno arti molto più corti, ma non sono soggetti alle sollecitazioni meccaniche di un animale pesante una tonnellata). Riassumendo: nei corridori attuali, che hanno evoluto un lungo metatarsale principale, le prestazioni cursorie risultano da un compromesso tra l’efficienza nello scarico delle forze e la diminuzione delle capacità di ammortizzamento delle tensioni.

Tornando all’arctometatarso, esso risulta perfettamente adatto a risolvere entrambi i problemi biomeccanici citati sopra.

1- I tre metatarsali sono uniti da un sistema di legamenti elastici (ricostruibile dalle tracce sulle ossa) che connette le parti prossimali e distali dei tre. Le forze di reazione del terreno scaricano principalmente su MTIII, per poi trasmettersi prossimalmente su MTII e IV (vi ricordo che il terzo metatarso di questi teropodi si riduce in spessore prossimalmente). Questi due metatarsali adiacenti a MTIII sono allineati direttamente con i condili del tibiotarso e quindi scaricano direttamente sulle articolazioni della caviglia, senza dissipazione di energia (Coombs, 1978; Holtz, 1994).

2- Sebbene sia formato da tre ossa distinte (MTII-III-IV), l’arctometatarso è strutturato per risultare funzionalmente analogo al metatarsale compatto centrale dei corridori attuali. La forma “a cuneo” della sezione distale di MTIII fa sì che nel momento di massimo carico delle forze di reazione del terreno con MTIII i legamenti elastici distali spingano MTII e IV caudalmente (cioè parzialmente “sotto”) a MTIII (al contrario, in piedi privi di meccanismo “a cuneo”, i metatarsali tendono a divergere nel momento di massimo carico, aumentando la tendenza alla dislocazione del piede: ciò spiega perché nell’evoluzione dei cursori sia diffusa la tendenza a perdere i metatarsali adiacenti a quello/i principale/i): il risultato è che nel momento di massima spinta del piede contro il terreno, l’arctometatarso si compatta, divenendo più resistente nei confronti del dislocamento (Snively & Russell, 2003) ed agendo funzionalmente come un unico osso. Tuttavia, l’arctometatarso, essendo formato da tre ossa distinte connesse da legamenti elastici, conserva le capacità di ammortizzamento delle forze di torsione che invece è persa/ridotta nel singolo osso principale dei corridori attuali.

Questo modello, detto della “chiave di volta elastica” (Snively & Russell, 2003), è stato dimostrato sperimentalmente su piedi articolati di tyrannosauridi. Le implicazioni di questi studi sono che l’arctometatarso poteva subire sollecitazioni cursorie simili a quelle dei vertebrati con un solo metatarsale principale, ma al tempo stesso non era vincolato dalle limitazioni biomeccaniche implicite in quel modello, che tendono a sfavorire gli animali di grande taglia (come si osserva ad esempio nelle giraffe). Ciò può spiegare la persistenza dell’arctometatarso anche in animali giganteschi come Tyrannosaurus. Ovviamente, ciò non implica necessariamente capacità cursorie in Tyrannosaurus analoghe a quelle degli arctometatarsali di taglia medio-piccola, ma nondimeno evidenzia che esso poteva sostenere sollecitazioni meccaniche più intense di quelle di altri teropodi giganti. In particolare, la capacità di assorbimento meccanico presente nell’arctometatarso, associata alla sua maggiore resistenza al dislocamento laterale dei metatarsali (quest’ultimo generabile in fase di cambiamento di direzione/moto, quando i metatarsali subiscono tensioni differenti in funzione della loro divergenza dall’asse centrale del piede; Snively, 2000), implica che i teropodi arctometatarsali potevano deviare la direzione del loro moto con maggiore repentinità dei non-arctometatarsali (perché meno soggetti ai rischi derivanti dalle forze di torsione sul piede).

In conclusione, è plausibile che gli arctometatarsali (tyrannosauridi, ornithomimidi, troodontidi, mononykini, avimimidi ed elmisauridi) fossero relativamente più veloci ed agili dei loro simili non-arctometatarsali. Inoltre (aspetto particolarmente importante per animali di grande taglia), potevano rallentare il moto in maniera dinamicamente meno pericolosa, assorbendo meglio “la frenata” ed i cambi di direzione, rispetto agli altri dinosauri della stessa taglia. Quindi, persino nell’ipotesi che non fosse un corridore, anche un gigante come Tyrannosaurus doveva essere, proprio in virtù dei vantaggi concessi dall’arctometatarso, più rapido ed agile rispetto ad altri giganti privi di arctometatarso.

Nella prossima puntata vedremo se la complessa anatomia dell’arctometatarso sia un tratto distintivo di un particolare clade di teropodi o sei sia comparsa più volte indipendentemente, e quali implicazioni evolutive abbia la distribuzione di questa anatomia in Theropoda.

Bibliografia:

Alexander R.McN., 1989 - The Dynamics of Dinosaurs and Other Extinct Giants. New York: Columbia University Press.

Coombs WP Jr., 1978 - Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. Quarterly Review of Biology 53: 393–418.

Holtz T.R. Jr., 1994 - The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 14: 480–519.

Snively E. 2000 - Functional morphology of the tyrannosaurid arctometatarsus. Unpublished MSc Thesis, University of Calgary.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.

Arctometatarsalian Week - Prima Parte: Incuneati tra Biomeccanica, Anatomia, Filogenesi ed Ecologia

Nei miei post su Theropoda seguo una prassi nei confronti dei lettori, assumendo che anch’essi vogliano capire la paleontologia, e che non siano dei passivi fruitori di mere nozioni. Io presumo che essi siano interessati alla paleontologia (dei teropodi mesozoici) in tutte le sue forme: stratigrafica, tafonomica, anatomica, filogenetica, biomeccanica ed ecologica, senza preconcetti o chiusure nei confronti di particolari ambiti o metodologie. Per quanto il mio attuale interesse principale sia la ricostruzione dettagliata della filogenesi dei teropodi, io mantengo e sostengo una visione unitaria della paleontologia: credo e spero che i miei post testimonino questa pluralità di interessi (vedere a proposito quelli sulla ventilazione polmonare, sulla tafonomia del piumaggio, sul cranio degli spinosauri, sulle ontogenesi di Tyrannosaurus e Coelophysis, ecc...). Il mio approccio verso i lettori è espresso anche nel tentativo di non imporre una “verità assoluta” indiscutibile: è ovvio che espongo il mio punto di vista, ma nondimeno, fornisco sempre le fonti dalle quali ho attinto, così che l’eventuale critico possa liberamente farsi la sua opinione consultando i testi che cito. (Di conseguenza, mi aspetto lo stesso dai commentatori: niente è più detestabile di una critica priva di argomentazioni oggettive). Per favore, non prendete mai le mie parole come “oro colato”: anche nel caso che siate d’accordo con le mie parole, abbiate la curiosità di andare a sfogliare le fonti originali (e non basatevi solo su quello che si legge su Wikipedia)!

Questa settimana sarà dedicata (salvo eventuali news meritevoli) ad un solo argomento, del quale cercherò di mostrare le sue diramazioni anatomiche, funzionali, filogenetiche ed ecologiche. Si tratta di una struttura anatomica evolutasi esclusivamente nei celurosauri mesozoici, che non ha analoghi attuali: l’arctometatarso. La difficoltà di pronunciarne il nome (che comunque è più semplice di quello dato al suo “opposto” che descriverò nella quarta puntata) è superata solo da quella di visualizzarlo tridimensionalmente. In effetti, è una struttura complessa ed elegante, dotata di una sua intrinseca bellezza, che allude (come vedremo) ad un pregevole “disegno ingegneristico” di tipo darwiniano.

Il termine “arctometatarso” (dal latino: “metatarso incuneato”) fu introdotto da Holtz (1994) per definire una particolare morfologia di metatarso presente in numerosi teropodi del Cretacico costituita da:

1- Il terzo metatarsale (d’ora in poi, MT III), marcatamente ridotto nella sua regione prossimale e compresso sia craniocaudalmente che mediolateralmente (vedere figura sotto per orientarsi tra le diciture anatomiche: in alto, metatarsi di Appalachiosaurus in vista craniale, in basso, sezione trasversale del metatarso di Gorgosaurus in vista distale. I numeri indicano i caratteri qui elencati. Immagini modificate da Carr et al., 2005, e Snively & Russell, 2003).

2- MT III che si espande distalmente, assumendo una sezione triangolare, con un vertice rivolto caudalmente, ed incuneandosi tra i due metatarsali adiacenti (MT II e IV). (Ricordo che nei teropodi il quinto metatarsale è ridotto e non ha falangi, mentre il primo ed il dito corrispondente sono corti e poco funzionali, tranne che nei therizinosauroidi derivati, negli scansoriopterygidi e in buona parte degli aviali).

3- MT II e IV che prossimalmente convergono cranialmente nella zona di riduzione di MT, fino a contattarsi, sovrapponendosi a MT III.

4- MT II e IV che distalmente convergono caudalmente a MT III, il quale si sovrappone parzialmente agli altri due metatarsali.

Nella maggioranza dei teropodi (in particolare, in tutti i non-celurosauri) il piede non ha queste caratteristiche, dato che MT III conserva una cospicua espansione prossimale e non si incunea distalmente tra MT II e IV, i quali, inoltre, non convergono cranialmente nella regione prossimale, né caudalmente nella regione distale.

Questa particolare morfologia è presente solamente in alcune linee di celurosauri: nei Mononykinae (Mononykus, Shuvuuia, Parvicursor), in alcuni Oviraptorosauria (Avimimus, Elmisaurus, Chirostenotes), Troodontidae (Troodon, Saurornithoides, Borogovia, Tochisaurus), Ornithomimidae e Tyrannosauridae. Negli altri teropodi questa struttura è assente, oppure è solo parzialmente sviluppata (ad esempio, in molti Deinonychosauria basali, in Harpymimus, Garudimimus, Caudipteryx ed in molti oviraptoroidi ad eccezione degli “ingeniini”) con la così detta condizione “sub-arctometatarsale”, che non mostra le specializzazioni estreme dei taxa citati sopra.

L’arctometatarso non sembra essere vincolato a una particolare taglia, dato che è presente in animali di piccola taglia come Parvicursor, grande come un pollo, fino a giganti come Tyrannosaurus. Ovviamente, come ogni struttura, esso è soggetto a variazione allometrica in funzione della taglia, tuttavia, la sua persistenza lungo tre ordini di grandezza implica che questo tratto anatomico deve essere vincolato ad un qualche fattore funzionale oppure filogenetico.

Come vedremo nel corso della settimana, la filogenesi, l’anatomia funzionale e la biomeccanica dell’arctometatarso mostrano che esso è un adattamento vincente legato alla locomozione bipede sia cursoria che graviportale. Vedremo quando e come è comparso, perché non si osserva in altri teropodi (e nei vertebrati attuali) e quali vantaggi conferisca. In particolare, nell’ultima puntata vedremo come esso possa contribuire a spiegare le differenze anatomiche e, forse, anche alcune ecologiche, tra i teropodi giganti del Gondwana (in particolare i Carcharodontosauridi) e quelli del Laurasia (i Tyrannosauridae).

Bibliografia:

Carr T.D., Williamson T.E., Schwimmer D.R., 2005 - A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology 25: 119-143.

Holtz T.R. Jr., 1994 - The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 14: 480–519.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.

Carnotauri Anfibi - Versione 3.0

Nonostante questo blog sia “di nicchia” e dichiaratamente “tecnico”, constato con piacere che sta avendo un discreto successo: oltre ad essere l’unico blog/sito italiano linkato nel visitatissimo Tetrapod Zoology di Darren Naish (fatto che mi inorgoglisce molto, considerando il meritato successo di TetZoo) ed aver superato 10 mila contatti in quattro mesi di attività del contatore-visite, ha anche una piccola schiera di regolari visitatori non italiani. Il rigore tecnico quindi è stato premiato, e si manterrà. Ciò non per manie di tecnicismo (sono già sufficientemente tecnico negli articoli “veri” che scrivo) bensì per la consapevolezza che senza i dettagli qualsiasi discorso sui teropodi risulta vago e banale, basato solo su opinioni che, per quanto rispettabili, restano fini a sé stesse e non arricchiscono la conoscenza di alcuno. Ovviamente, ad un rigore nei dettagli tecnici dovrebbe corrispondere la disponibilità dell’eventuale lettore “non addetto ai lavori” di “salire un po’ di livello”. Se così non accade, so fare tesoro delle esperienze e delle critiche (persino di quelle non particolarmente brillanti od oggettive) e sono disposto a mettermi in discussione, per andare incontro alle esigenze altrui (sempre dentro i limiti che non snaturino questo blog... penso che non avrei problemi ad aprire un theropod-blog “più commerciale”, sebbene temo che lo troverei terribilmente noioso, scontato e grossolano). Purtroppo, non so se alcuni dei miei critici sarebbero disposti a mettersi in discussione allo stesso modo, “salendo un po’ di livello”...

La mia ipotesi sull’esistenza di abelisauridi con stili di vita anfibi ha suscitato una serie disorganizzata di discussioni, e, purtroppo, anche alcuni malintesi tra me e alcuni commentatori. In questo periodo ho avuto modo di rivalutarla e correggerla, anche alla luce delle critiche e dei commenti ricevuti: credo che ora sia più solida e dettagliata di come la formulai in passato. Al fine di non creare ulteriori inutili diatribe e malintesi fuori luogo, esporrò subito l’ipotesi, riveduta e corretta, e poi ne valuterò la validità. Questa è la versione dell’ipotesi alla quale faccio riferimento, quindi prego gli eventuali commentatori di tenerla bene a mente:

“La presenza e la distribuzione di alcuni caratteri del cinto pelvico, della coda e dell’arto posteriore osservati all’interno di Abelisauridae suggerisce che in un sottogruppo di questo clade si siano evoluti adattamenti locomotori compatibili con uno stile di vita anfibio, ovvero, adatto ad ambienti ibridi caratterizzati dall’instabile alternanza (nel tempo e nello spazio) di condizioni asciutte e parzialmente sommerse”.

Questa versione è più precisa delle precedenti, e si basa su una dettagliata valutazione della distribuzione dei caratteri all’interno di Abelisauroidea. L’ipotesi anfibia, ripeto per l’ennesima volta, NON fa alcun riferimento a piscivoria, capacità subacquee o altri tratti acquatici chiaramente assenti nei ceratosauri. L’ipotesi anfibia è un’ipotesi eco-funzionale che si focalizza sul sistema locomotorio dei teropodi basali, basato sul distretto muscolare di coda-bacino-arto posteriore. Essa non richiede ulteriori adattamenti alimentari, cranici o comportamentali, dato che, a mio avviso, le prede “classiche” dei ceratosauri (altri arcosauri, sia dinosauri che crocodyliformi, molto abbondanti nel Cretacico del Gondwana) restano tali anche per gli (eventuali) abelisauri anfibi. Valutandola in un contesto filogenetico, è possibile determinare se e quanti siano i taxa di abelisauroidi che soddisfano la combinazione di caratteri anfibi.

I caratteri da considerare (alcuni inediti, che non avevo considerato prima) sono:

A- La forma della cresta cnemiale della tibia. Questa cresta è la sede di buona parte degli estensori della tibia: nei ceratosauri questa cresta è molto prominente, e diventa “ad accetta” negli abelisauridi. La forma “ad accetta” è presente, per convergenza morfologica, anche in alcune linee di uccelli anfibi adattati a nuotare grazie a vigorose spinte delle gambe (You et al., 2006). La cresta “ad accetta” è presente in tutti gli abelisauridi per i quali sia nota la tibia.

B- La robustezza della tibia e del femore. Alcuni abelisauridi hanno tibie e femori molto corti e robusti se paragonati a quelli degli altri abelisauri e degli altri teropodi (Carrano & Sampson, 2008). Se ne deduce che questi teropodi avevano arti relativamente più corti e robusti rispetto alla maggioranza dei teropodi. Tale morfologia ricorda quella di numerosi vertebrati adatti a condizioni anfibie (ippopotami, coccodrilli) aventi arti più tozzi e robusti rispetto ai loro parenti tipicamente terricoli. La morfologia “robusta” è presente in Majungasaurus e in alcuni abelisauri (ancora senza nome) dell’India, mentre è assente in Carnotaurus, Aucasaurus, Noasauridae e Ceratosaurus, che hanno arti posteriori “normali”, relativamente più slanciati.

C- La presenza di processi trasversi delle vertebre caudali molto lunghi, che forniscono l’inserzione per i muscoli caudifemorali che retraggono il femore e muovono la coda. La lunghezza dei processi trasversi caudali negli abelisauridi è molto marcata rispetto agli altri teropodi, e ricorda la condizione tipica dei rettili acquatici che usano la coda come mezzo propulsivo. Processi trasversi molto allungati sono presenti in tutti gli abelisauridi per i quali siano note le caudali.

Una buona ipotesi deve anche comprendere e giustificare l’esistenza dei suoi eventuali punti deboli. Per questo, includo nell’analisi anche alcuni caratteri noti nel sistema locomotorio abelisauride che contrastano con il modello anfibio:

D- La presenza di articolazioni supplementari (del tipo hyposfene-hypantro) nelle vertebre caudali: tali articolazioni riducono la mobilità della coda. La loro presenza non si concilia quindi con l’ipotesi anfibia. L’hyposfene-hypantro caudale è presente in Aucasaurus, Carnotaurus, ed in altri abelisauridi più frammentari, mentre è assente in Majungasaurus.

E- La presenza di espansioni distali dei processi trasversi caudali. Tali espansioni distali limitano la mobilità laterale della coda. La loro presenza non si concilia quindi con l’ipotesi anfibia. Espansioni distali dei processi trasversi caudali sono presenti in tutti gli abelisauridi per i quali è nota la coda, ma sono assenti in Majungasaurus.

F- La presenza di processi trasversi proiettati dorsalmente. In alcuni abelisauroidi, i processi trasversi non sono orizzontali, come si osserva in buona parte dei rettili, bensì, sono proiettati dorsalmente. Tale inclinazione riduce l’ampiezza laterale delle leve muscolari caudofemorali e non si concilia quindi con l’ipotesi anfibia. I processi trasversi caudali sono inclinati dorsalmente in Carnotaurus, Aucasaurus, Ekrixinatosaurus, ed in altri abelisauridi, tra cui un abelisauride basale dell’inizio del Cretacico, mentre sono orizzontali in Majungasaurus.

Questi sono i caratteri (pro e contro) che compongono l’ipotesi anfibia. Come vedete, 3 sono a favore, 3 contro. Se ci fermassimo qui, dovremmo convenire in un pareggio, e quindi, provvisoriamente scartare l’ipotesi anfibia. Tuttavia, chi conosce la prassi degli studi evoluzionistici sa che il significato evolutivo di un carattere anatomico è dato dalla sua distribuzione nella filogenesi, giacché i caratteri appaiono o scompaiono in momenti diversi dell’evoluzione (cioè, in zone differenti dell’albero).

Mappiamo i 6 caratteri citati all’interno di Neoceratosauria (per semplicità, ho illustrato solo i taxa di Ceratosauria per i quali possiamo determinare almeno 2/3 dei 6 caratteri citati sopra, in realtà l’analisi a cui faccio riferimento comprende tutti i ceratosauri; Cau & Maganuco, in prep.; MEPF V1699 è una coda abelisauride patagonica dell’inizio del Cretacico, Rauhut et al., 2003).

Come si vede, la distribuzione dei caratteri suggerisce la seguente interpretazione dell’ipotesi anfibia:

Esiste una linea evolutiva di Abelisauridae, quella comprendete Majungasaurus ma non Aucasaurus o Carnotaurus, avente una combinazione di caratteri compatibile con l’ipotesi anfibia. Aspetto molto interessante, la distribuzione nota dei caratteri sembra indicare che proprio quei tratti abelisauridi relativi alla coda che sarebbero in contrasto con l’ipotesi anfibia si perdono in questa linea evolutiva, in concomitanza con lo sviluppo di arti posteriori più corti e robusti. Questo modello filogenetico che, sottolineo, non è proposto ad hoc per giustificare l’ipotesi anfibia, bensì si ottiene dalla distribuzione nota dei caratteri citati all’interno dello schema filogenetico degli abelisauri attualmente più plausibile (vedere Sereno & Brusatte, 2008; Carrano & Sampson, 2008), mostra che una linea di abelisauridi (che si potrebbe battezzare “Majungasaurinae”) acquisì la combinazione di caratteri prevista dall’ipotesi anfibia. Dato che i dati paleoambientali relativi a Majungasaurus descrivono un habitat di piana alluvionale caratterizzata da alternanza di fasi umide e secche, abitato da faune sia acquatiche che terricole, non ci sono obiezioni paleoecologiche all’evoluzione di questo particolare adattamento locomotorio.

Alla luce del modello di sopra, l’acquisizione di caratteri “anfibi” fu un mix di exaptation (cioè cambiamento di funzione di un organo rispetto a quella per il quale si è evoluto) di caratteri tipici di tutti gli abelisauroidi (l’allungamento dei processi trasversi caudali e la forma della cresta cnemiale), e adaptation di nuovi caratteri all’interno di un sottogruppo di abelisauridi (perdita di caratteri caudali che limitavano la mobilità della coda e modifica nelle proporzioni dell’arto posteriore per renderlo più adatto alla locomozione in acqua).

Questo caso evidenzia, per l’ennesima volta, l’importanza di una dettagliata analisi della distribuzione filogenetica dei caratteri per la definizione e l’eventuale conferma/smentita delle ipotesi evolutive. Senza uno schema filogenetico di riferimento, qualsiasi argomentazione evolutiva (sia pro che contro una particolare ipotesi) risulta vaga ed imprecisa, oltre che difficilmente testabile.

Spero che stavolta l’ipotesi sia stata chiara (non pretendo convincente...).

Bibliografia:

Carrano M. T. & Sampson S. C., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6(2): 183-236.

Rauhut et al., 2003 - Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina. Cretaceous Research, 24: 487-497.

Sereno P. C. & Brusatte S. L., 2008 - Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Elrhaz Formation (Aptian-Albian) of Niger. Acta Palaeontol Polonica, 53 (1): 15 - 46.

You et al., 2006 - A Nearly Modern Amphibious Bird from the Early Cretaceous of Northwestern China. Science, 312: 1640-1643.