25 novembre 2018

Il più grande theropode conosciuto [aggiornamento nelle figure, vedere discussione nei commenti]

I theropodi giganti sono oggetto di svariate discussioni, sopratutto online e, purtroppo, molto spesso in contesti poco scientifici; con la conseguenza che una domanda legittima come “quale è il più grande esemplare di Theropoda conosciuto?” risulta automaticamente bollata come una paranoia da esagitati fallomarmocchi di qualche forum di invasati paleopornomaniaci (sì, ho molto affetto per certi forum dove combattono e si fa combattere...).

In questo post, voglio riscattare questa legittima curiosità e rispondere a questa domanda, in modo lucido e razionale.
Il problema principale che si affronta con questa domanda è che nessun theropode mesozoico può essere effettivamente comparato agli altri in modo oggettivo: per farlo, dovremmo pesare gli esemplari, così da confrontare le loro masse, ma siccome non disponiamo di alcun esemplare vivente, questo è impossibile. Pertanto, quello che possiamo fare è di approssimare una comparazione diretta usando un criterio oggettivo e ripetibile che sia testabile sui nostri fossili. Questo significa che, a differenza di quanto facciano i più o meno invasati online, non possiamo usare le ricostruzioni scheletriche per confrontare i vari esemplari. Ogni ricostruzione scheletrica è, per definizione, una ri-costruzione, ovvero una costruzione a posteriori basata su una serie molto vaga e molto soggettiva di criteri per completare le parti mancanti, e per dedurre la massa in vivo da queste ricostruzioni. Siccome ogni ricostruzione è quindi fortemente vincolata alle scelte soggettive del suo autore, è impossibile fare una comparazione oggettiva di qualsivoglia ricostruzione scheletrica, nemmeno in quei casi in cui la ricostruzione è stata fatta sforzandosi di essere il più rigorosi possibili: è l'atto stesso di ri-costruire che invalida la possibilità di usare tale ri-costruzione come un datum comparativo (si chiama "epistemologia", cari amici delle silhouette scheletriche).

Dobbiamo quindi seguire un approccio che non sia soggetto a interpretazioni non testabili o a soggettività troppo nebulose per poter essere falsificate. Questo criterio è la comparazione di elementi scheletrici omologhi disponibili dagli esemplari noti. I taxa fossili sono ossa, e quelle dobbiamo usare. Siccome stiamo cercando di determinare l'esemplare di theropode più grande (più massivo), dovremo scegliere un elemento osseo la cui dimensione corporea sia regolata biomeccanicamente dalle dimensioni corporee, ovvero, un elemento dello scheletro che svolge una funzione diretta di sostegno del peso corporeo. Questo criterio quindi esclude di usare il cranio (la cui forma e dimensione varia anche in funzione di fattori non-dimensionali, come la dieta o la selezione sessuale) né l'arto anteriore (che nei theropodi, tutti bipedi, non funge da elemento si sostegno del peso).
Ad esempio, come ho ampiamente dimostrato in passato, usare alcune ossa del cranio (come il mascellare o il rostro in toto) per stimare le dimensioni di un theropode è estremamente fuorviante, sia perché il cranio, come ho appena scritto, varia in modo molto complesso tra i vari taxa per ragioni non legate alla dimensione corporea, ma sopratutto perché si osserva una ampia variabilità di dimensione per i medesimi elementi del cranio in animali della stessa specie e di dimensioni comparabili!
Ricapitolando, quindi, gli elementi preferibili per confronti dimensionali tra i theropodi sono quelli dello scheletro assiale della regione sacrale oppure quelli dell'arto posteriore. Siccome cerchiamo un singolo elemento osseo, il candidato migliore appartenente a quelle due regioni scheletriche è sicuramente il femore. Tra tutte le parti dello scheletro, il femore è infatti quello che più direttamente varia in funzione della massa dell'animale, dato che esso è il principale osso della gamba e quello che collega arto posteriore e bacino. Altre ossa della gamba (ad esempio, la tibia o il piede), pur avendo meriti per questo quesito che altre parti dello scheletro non hanno, sono invece più maggiormente variabili del femore per fattori non dimensionali, come l'adattamento locomotorio (dalla corsa al nuoto, dall'arrampicata allo scavo) o persino alla predazione.

Bene, una volta concluso che il femore è l'elemento osseo che meglio descrive la dimensione corporea di un theropode e che meglio può essere confrontato tra esemplari e specie differenti, andiamo a cercare il più grande esemplare di femore in Theropoda conosciuto.

L'esemplare con il più grande femore conosciuto in Theropoda è il paratipo di Tyrannotitan chubutensis: il femore è lungo 1410 mm (ad oggi, l'unico theropode noto con un femore più lungo di 140 cm), e con la diafisi che a metà lunghezza è ampia 160 mm (in direzione anteroposteriore) e 295 mm (in direzione trasversale) (fonte: Canale et al. 2015).
Se confrontiamo il femore di questo esemplare con quelli di altri theropodi, appare evidente che esso sia il più grande e robusto, e quindi quello adatto a sostenere il maggior peso corporeo.

Relazione tra lunghezza del femore (asse X), e spessore trasversale della diafisi (asse Y). L'area dei cerchi è proporzionale all'ampiezza perpendicolare allo spessore. Tyrannotitan è il taxon con i due femori più grandi nel campione, per tutti e 3 i parametri.


Anche confrontando le proporzioni delle sezione trasversale della diafisi, osserviamo un progressivo aumento relativo del diametro mediolaterale all'aumentare delle dimensioni assolute. Questo trend allometrico, massimo in Tyrannotitan, è analogo a quanto osserviamo nei sauropodi all'aumentare delle dimensioni corporee.

Proporzione della sezione trasversale del femore. All'aumentare delle dimensioni assolute, la sezione tende ad essere progressivamente più eccentrica (in senso geometrico, che passa dalla circonferenza all'ellisse schiacciata).


Curiosamente, quando online si leggono le discussioni sulle dimensioni massime nei theropodi, la scena è dominata da Tyrannosaurus e Spinosaurus, con qualche sporadica menzione dei due carcharodontosauridi Carcharodontosaurus e Giganotosaurus, mentre l'altro grande carcharodontosauride, Tyrannotitan, è quasi mai citato. Ho mostrato in numerosi post come Spinosaurus sia stato ampiamente sovrastimato in termini di massa (sebbene possa ragionevolmente risultare il più lungo tra i theropodi), e che quindi la discussione “mega-dimensionale” si riduca a questi contendenti: Tyrannosaurus ed alcuni Carcharodontosauridae.

Concludendo, quando si fa un confronto oggettivo e rigoroso, come quello mostrato qui, e si lascia da parte la tifoseria adolescenziale, non ci sono dubbi su quale sia, ad oggi, il più grande di tutti i theropodi: il paratipo di Tyrannotitan chubutensis.
Interessante, a sostegno di questa conclusione, notare che l'ampiezza (diametro trasversale) della diafisi del femore di questo esemplare sia in assoluto la massima conosciuta tra tutti i theropodi misurati (130% di quella del Tyrannosaurus “Sue”), e che lo stesso incremento relativo sia presente nell'altro esemplare di Tyrannotitan (confermando che non è una deformazione post-mortem dell'osso, ma un carattere genuino della specie): in analogia con il trend osservato nei sauropodi, l'incremento relativo dell'ampiezza trasversale del femore è difatti un esplicito adattamento graviportale, tipico di animali super-massivi.

Biliografia:

Canale, J.I, Novas, F.E, Pol, D. (2015) Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina. Historical Biology 27:1-32.

19 commenti:

  1. Fabrizio Casalegno25/11/18 20:03

    Grazie mille per questo aggiornamento. Ero rimasto a "Sue" come theropode più grande finora trovato, e non conoscevo per nulla Tyrannotitan. A proposito, di questa specie esistono esemplari completi o solo qualche resto?

    RispondiElimina
    Risposte
    1. https://theropoda.blogspot.com/2014/01/tyrannotitan-reloaded.html

      Elimina
    2. Fabrizio Casalegno25/11/18 20:17

      Grazie.

      Elimina
  2. I am not sure about this analysis; the diameter defines only one of the axis of an elipse, not both, only the measurement of one axis can be compared with Sue since in Brochu 2003 only the mediolateral width is listead; threfore if the elipse has a high eccentricity then the cross sectional área can be smaller than in a femur with a smaller máximum diaphyseal diameter but a eccentricity closer to 1. The femur circumference of MPEF PV 1157 is provided in the supplementary materials of Canale et al 2014, and it is 541 mm. Meanwhile, the femur circumference of Sue is 579-580 mm (Larson 2008 and Campione and Evans 2014), that of G-rex 580 mm, that of Scotty 570 mm, and those of Samsom (Z-rex), and RTMP 81.21.1 ia 560 mm . Perimeter (circumference) is much more closely related with cross sectional área than a single diameter and therefore theese specimens should have a greater femoral cross section, and in fact every allometric equation uses femur circumference in order to estimate mass. If you use the equations provided in Campione & Evans 2014, the masses obtained for the larger Tyrannosaurus specimens should be greater. If you plot the femur circumference vs the femur length; it is much greater in Tyrannosaurus than in Tyrannotitan.

    Here is a link to one of my sources:https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/2041-210X.12226

    RispondiElimina
  3. Oh my god please pardon me, the autoccorect really destroyed the citations in my previous comment.

    RispondiElimina
  4. Circumference alone is not a perfect predictor of body mass, because same circumference may be obtained by different cross section proportions, the latter more related to the actual biomechanical properties of the femur.
    In particular, a more significant indicator of graviportal adaptation is eccentricity, as documented in sauropods where femur eccentricity increases with body mass (https://pdfs.semanticscholar.org/79f9/c4da180426c779e0b4de9139571da5151e38.pdf).
    Unfortunately, we don't have measurements of both diameters in Tyrannosaurus femora, and this is the reason I used two distinct figures (and 3 distinct measurements: length, shaft width and shaft depth) in the post. I'd have loved to have all measurements for any Tyrannosaurus, for a more clear comparison with Tyrannotitan. Pending new data, Tyrannotitan shows the most eccentric femur among theropods, and being it also in absolute size the largest, I assume it was the most adapted to a graviportal condition.
    Nevertheless, pending actual measurements, I am open to update the comparison with Tyrannosaurus. As I stated in my previous post on Tyrannotitan (https://theropoda.blogspot.com/2014/01/tyrannotitan-reloaded.html), it is plausible its mass was in the same range inferred for Tyrannosaurus. Note I avoided to write about mass estimations in this post, just compared the actual measurements published.

    RispondiElimina
    Risposte
    1. Overall and after having taken a more in depth look at the measurements in Campione & Evans 2014, it seems like the measurements of the diameters in Tyrannotitan are very odd... Theorically, a higher eccentricity produces a lower body mass for the same major axis measurement, in Tyrannotitan the eccentricity would be crazy going by the measurements in Canale 2015; about 1.8 while in Giganotosaurus it is 1.15. A very strange occurance is that the dimensions of perimeter the femora of MPEF PV 1156, which is shorter than the femur of the Giganotosaurus holotype (1270 vs 1365 mm) and also has a smaller circumference (514 mm compared to 521) has a mediolateral diameter a 49% greater than in Giganotosaurus, and an anteroposterior one 98% the size (more coherent with how the circumferences and femoral lengths compare) . The paper that I posted in my previous comment has measurements for both diameters in several T.rex specimens, so you don't have to look any further. As with Giganotosaurus; the mediolateral femoral diameters are much smaller than in Tyrannotitan, by almost ridiculous margins, the mediolateral diameter listed for MPEF PV 1157 is over 100 mm larger than in Sue going by the measurements in Campione & Evans 2014. I don't to commit incredulity, but I also tried estimating the perimeter asuming a rouhgly eliptical shape for the perimeter and got a circumference for MPEF PV 1157 of 746 mm or over 200 mm over the value listed. When I tried again using 195 mm for the mediolateral width instead of 295 mm, I got 560 mm, much closer to the listed value.

      Elimina
    2. I was surprised too with the Tyrannotitan measurements in Canale et al. (2015), but having comparable proportions in both specimens found not plausible that it was just a mis-labelled value. Perhaps, that may be a preservation artifact due to depositional factors.
      I might contact Canale for info on the measurements and eventually update the post.

      Elimina
    3. I just updated the graphs using the data from Campione & Evans and filling a few measurement gaps for the added Tyrannosaurus from the Theropod Database of Mortimer): note that in the 2nd figure, the eccentricity of Tyrannotitan fits well the overall trend among theropods, so it is expected for a larger femur to be more eccentric allometrically. So, I conclude there is nothing really anomalous in Tyrannotitan: it shows the allometrically eccentric proportions we that we expect in a very massive theropod larger than Sue.

      Elimina
    4. yes, the fact that both the holotype and paratype show a similar relationship between mediolateral and anteroposterior diameter is intriguing, however my suspicion originated from the fact (still unresolved) that the perimeter measurement can't be replicated with the diameters listed; using the 260 and 295 mm mediolateral diameters the circumference always ends up oversized by about 20 cm using any aproximation method. To explore this further; I tried doing a photographic analysis on the ilustrated femur in the main manuscript, and found interesting stuff. First is that the mediolateral diameter is only about 1.15 times the anteroposterior one (like in the Giganotosaurus holotype), and not 1.8 as one would think from the measurements in the supplementary materials. So if the anteroposterior diameter for the paratype was 160 mm; the mediolateral would maybe be around 184, much closer to the 195 mm mentioned previously than to 295.

      The femur is labeled as MPEF PV 1157, but I can't see that being the case since it's length according to the scalebar is 118 cm in lesser trochanter to lateral condyle, and 127 cm from the proximalmost part of the femoral head to the medial condyle, which is the measurement listed for MPEF PV 1156. This implies that the femur of MPEF PV 1157 would be 131 cm from lesser trochanter to lateral condyle if the measurement from the head to the medial condyle was 141 cm. That by itself is not much more than an anecdote (although it is proof that no one is infalible to erratum). It is more interesting in the regard that the longer femur of Tyrannotitan might be so only because it (and other Carcharodontosaurines) have femoral heads strongly inclined dorsally, and the length to the femoral head is much greater than the length between the lesser trochanter and lateral condyle, while in Tyrannosaurus theese measurements are roughly equivalent since the femoral head and the lesser trochanter are at the same level . Doing further exploration in the literatura I came across with Benson et al 2014, in which this matter is mentioned in the excel sheet with the mass estimations and the data in the supplementary materials; apparently the femora of Carcharodontosaurus when measured from lesser trochanter to lateral condyle is 118 cm, while 126 cm when including the head, and the femur of Giganotosaurus is listed as only 132 cm, while it was reported as 136.5 in Carrano et al 2012 and 143 cm in Coria and Currie 1995. As a final coment I will say that while positive allometry in mediolateral diameter of the shaft could exist (with many exceptions, look at Stan compared to other smaller theropods or other Tyrannosaurus specimens, or Giganotosaurus compared to Suchomimus, suchomimus is half the mass in the study and has a eccentricity of the saft of 1.7, and Giganotosaurus 1.15, meanwhile the eccentricity in Stan is 0.8 compared to the 1.7 of Suchomimus)
      Maybe contacting Canale expressing theese concerns would indeed be a good idea.

      Elimina
    5. In my final remark I forgot to add that the Tyrannotitan specimens are very displaced in the x axis compared to the general trend and theropods with similar anteroposterior diameters.

      Elimina
    6. I had a similar concern about carcharodontosaurid femur lenght measurement may be inflated because of head orientation. I also wonder if Stan femur (BHI 3033) eccentricity value is wrong because the ML and AP values were inadvertently reported in wrong positions of table, resulting in eccentricity being 1/actual value; from Campione & Evans table:
      Tyrannosaurus_MOR555 139.0 168.2
      Tyrannosaurus_BHI_3033 168.0 137.2

      Elimina
  5. @Francisco F: "In my final remark I forgot to add that the Tyrannotitan specimens are very displaced in the x axis compared to the general trend and theropods with similar anteroposterior diameters."

    Both Tyrannotitan femora measurements fall within the 95% range of variation determined from the sample. So, there is not reason for considering them "unexpected".

    RispondiElimina
  6. How big they are?

    RispondiElimina
  7. Grazie mille per queste info. Se posso chiedere, cosa si può dire di Mapusaurus Roseae? Ultimamente leggo spesso che la specie sia stimata come la più grande tra i Carcharodontosauridae, secondo solo a Sue in massa tra tutti i Theropodi. D'altra parte tra le analisi di Franoys se non ricordo male, ha una massa inferiore rispetto ai suoi due "cugini" più famosi. Chiedo scusa per eventuali omicidi dell'italiano o termini scientifici.

    RispondiElimina
    Risposte
    1. Nota. Un account di Deviantart, per quanto possa apparire accurato, non è una fonte scientifica valida revisionata (così come non lo è questo blog: spero che nessuno citi questo post come una fonte scientifica, perché non è quello che vuole essere).

      In ogni caso, il post considera solo i femori e confronta solo i femori, non si basa su altri metodi di stima, quindi parlerò solo di questo osso in Mapusaurus. Il femore di Mapusaurus più grande è lungo 130 cm (92% del paratipo di Tyrannotitan) ed ha una circonferenza di 455 mm (84% del femore del paratipo di Tyrannotitan), quindi in ambo le misura risulta di dimensioni inferiori rispetto a Tyrannotitan.

      Elimina
  8. Grazie mille per la risposta. Chiedo venia se mi sono lanciato su altri metodi di stima, tralasciando il fattore dei femori. Seguo la Paleontologia da anni per interesse personale e mi piace tenermi sempre aggiornato, perciò ho chiesto su Mapusaurus e grazie tante ancora per avermi risposto. Spero che futuro in si tratteranno argomenti del genere anche per altri theropodi affascinanti, come Acrocanthosaurus Atokensis o la questione Saurophaganax Maximus.

    RispondiElimina
    Risposte
    1. I nomi delle specie vanno sempre al minuscolo (Acrocanthosaurus atokensis, ecc...).

      Elimina
    2. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

      Elimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -