06 gennaio 2010

Misteriosi Giganti del Sahara - Sesta Puntata: Dove corri, _Deltadromeus_?


Gabrielle Lyon ed  alcuni resti di Deltadromeus
From http://www.paulsereno.org
Che cos'è Deltadromeus?
Un celurosauro gigante basale, un ornithomimosauro primitivo (come Deinocheirus), un noasauro gigante, un ceratosauro di posizione incerta? Quanto era grande? Ma, sopratutto, è mai esistito "realmente" un taxon "Deltadromeus"? Questo post cercherà di risolvere questi enigmi, e di chiarire alcune informazioni su queste theropode relativamente recente (istituito 14 anni fa) eppure così frainteso e controverso.
Deltadromeus è un theropode istituito da Sereno et al. (1996) sulla base di uno scheletro frammentario proveniente dall'inizio del Cretacico Superiore del Marocco. I resti, comprendenti numerose vertebre caudali, parte del cinto scapolare, del braccio ed avambraccio, del bacino e degli arti posteriori, indicano un individuo lungo circa 7-9 metri. Tuttavia, come vuole una certa tradizione divulgativa, nonostante l'assenza di buona parte della regione anteriore dello scheletro (in particolare, praticamente l'intera colonna vertebrale presacrale, le mani e tutto il cranio), è stata presentata una ricostruzione completa dell'intero animale molto fuorviante. Dato che il cranio e le mani non sono preservate, qualsiasi speculazione su dentatura e artigli di questo animale (comprese le speculazioni economiche di chi, sopratutto in rete, vende resti fossili di theropode dal Nordafrica) è una pura invenzione, o, al più una inferenza filogenetica. In particolare, la ricostruzione presentata da Sereno nel 1996 partiva dall'assunzione, ora non più ritenuta valida, che questo theropode fosse un coelurosauro basale, e, quindi, avesse una morfologia cranica e della mano simile a taxa come Ornitholestes, Coelurus o Gorgosaurus. Ancora oggi, se cercate in rete immagini di Deltadromeus, quasi sicuramente vi imbatterete in ricostruzioni che non sono quasi per niente sostenute dai dati scientifici. Come vedremo, attualmente, tale ricostruzione è molto molto improbabile.
Prima di affrontare la questione su quale sia la posizione filogenetica di Deltadromeus, è bene chiarire le sue dimensioni adulte.

L'olotipo di Deltadromeus presenta gli archi neurali delle caudali prossimali non ossificati con i rispettivi centri. Questo aspetto è indice di non completa maturità dell'esemplare, e suggerisce che l'animale fosse subadulto. Quanto avrebbe potuto crescere ancora, se non fosse morto? Una possibile risposta è data dall'esemplare che Sereno et al. (1996) attribuiscono come secondo esemplare di Deltadromeus: alcuni dei resti descritti da Stromer (1934) dalla formazione Baharia dell'Egitto, ed andati distrutti nella Seconda Guerra Mondiale. Tra questi, un femore lungo circa 120 cm, che indica un animale grande almeno una volta e mezza l'olotipo. Sebbene i resti di questo esemplare siano perduti, e siano valutabili solamente dalla pubblicazione di Stromer (1934), essi parrebbero appartenere allo stesso taxon dell'olotipo dal Kem Kem. Tuttavia, da una recente rivalutazione, molti dei caratteri citati a sostegno di questa attribuzione potrebbero avere una distribuzione tassonomica più ampia rispetto alla singola specie Deltadromeus agilis (spiego sotto). Ad ogni modo, assumendo la validità dei resti del secondo esemplare, Deltadromeus avrebbe una taglia adulta paragonabile a Tyrannosaurus. Ma, quale era il suo aspetto?
Deltadromeus è un theropode relativamente gracile e snello, nonostante le dimensioni. Femore e metatarsi mostrano una morfologia allungata, così come le vertebre caudali. Questo dato ricorda i coelurosauri, ed effettivamente, Coelurosauria è stato per almeno un lustro l'attribuzione tassonomica prevalente per questo theropode. Sereno et al (1996) collocano Deltadromeus alla base di Coelurosauria, prossimo a Maniraptoriformes. L'analisi di Rauhut (2003) colloca invece Deltadromeus all'interno di Maniraptoriformes, alla base di Ornithomimosauria. Questa seconda ipotesi non poteva essere valutata dall'analisi di Sereno et al (1996), perché in quella matrice i maniraptoriformi non erano scomposti nei vari sottogruppi (tra cui gli ornithomimosauri). Caratteri a sostegno di queste ipotesi sono la forma delle vertebre caudali, della fossa fibulare, l'allungamento del piede e della sinfisi pubica. Tuttavia, ad una attenta osservazione, quello che parrebbe essere la parte distale del pube è, molto probabilmente, la parte distale dell'ischio. Questa apparentemente piccola imprecisione anatomica ha grandi conseguenze filogenetiche.
Primo: si perde uno dei caratteri a sostegno di uno status coelurosauro, indebolendolo.
Secondo: ora, ri-collocando l'ischio al suo posto, appare evidente che questo taxon aveva un piede ischiatico molto espanso, simile a quello dei ceratosauri. Inoltre, come dirò in fondo al post, la ri-valutazione dell'ischio ha pesanti implicazioni sulla stessa esistenza di Deltadromeus.
A ben vedere, molte delle bizzarre caratteristiche di Deltadromeus, sono bizzarre solamente se si assume che esso è un coelurosauro. Ad esempio, l'acromio della scapola è ipertrofico e subcircolare, l'omero dritto con testa globosa, il femore ha una robusta cresta mediodistale, il quarto metatarsale è molto gracile. Questi sono caratteri abelisauroidi!

Difatti, Wilson et al (2004), in un'analisi dei ceratosauri, includono Deltadromeus, il quale risulta un noasauridae. Come mai questo risultato non compariva nelle analisi di Sereno et al (1996) e Rauhut (2003)? Nella prima, Ceratosauria è usato come gruppo esterno e non è scomposta in sottogruppi; nella seconda, l'intero Abelisauroidea è considerato in blocco come un unico taxon: ciò significa che quelle due analisi non potevano testare l'eventualità che Deltadromeus fosse un abelisauroide: di fatto, per convergenza, nelle loro analisi esso quindi risultò nell'unico posto dove l'analisi gli consentiva di collocarsi senza creare troppe omoplasie: alla base di Coelurosauria. (Questa vicenda di mancate attribuzioni è il motivo principale per cui io ho creato Megamatrice: tutti i gruppi di theropodi sono inseriti, e nessun grande gruppo è incluso come un "blocco unico", ma è invece scomposto nei suoi generi: ciò per permettere a tutte le ipotesi di essere ugualmente testabili, senza omissioni).
Anche se ora appare assodato che Deltadromeus sia un Ceratosauria, non è ancora stabilito se sia un noasauridae (come risulta in Wilson et al. 2004) o un taxon più basale esterno ad Abelisauroidea (come risulta in Carrano e Sampson 2008): questa incertezza è dovuta al fatto che la base di Ceratosauria (la zona esterna a Abelisauridae) è instabile: molti taxa presentano mix di caratteri primitivi e derivati (ad esempio Elaphrosaurus, Berberosaurus e Limusaurus), in parte condivisi con Deltadromeus. Ad ogni modo, è relativamente robusta l'ipotesi che esso sia un Ceratosauria non-abelisauridae. Solo futuri ritrovamenti potranno stabilire se sia un noasauridae, oppure una forma molto più basale.
Tuttavia, esiste un'eventualità ulteriore, che chiuderebbe in parte la questione su Deltadromeus: esso potrebbe non essere un taxon valido.

Ricordate Baharisaurus, il gigantesco theropode gracile di Stromer (1934), che in un vecchio post avevo ipotizzato essere un coelurosauro basale gigante? Sereno et al (1996), nell'istituire Deltadromeus, sottolinearono la sua differenza da Bahariasaurus, sulla base di tre caratteri, due del pube e uno dell'ischio. Ora, come ho scritto sopra, è probabile che il "pube" di Deltadromeus sia in realtà un ischio mal interpretato. Quindi, i due presunti caratteri del pube non sono probabilmente validi (essendo stati definiti su un ischio). Ciò riduce le differenza tra i due dinosauri ad un solo carattere dell'ischio, relativo alla proporzione della faccetta prossimale coll'ileo. Un po' poco, a mio avviso, per separare due generi di theropode, sopratutto se i resti del genere nuovo (Deltadromeus) comprendono parti che erano in origine attribuite all'altro genere (i resti dell'adulto dalla Formazione Baharia). Attualmente, non esiste sufficiente materiale per dimostrare in modo univoco che i due taxa siano lo stesso, ma nemmeno per dimostrare che siano distinti (e questo è un fattore a svantaggio di Deltadromeus, istituito dopo l'altro)!
AGGIORNAMENTO: Nuovi dati e correzioni di precedenti caratteri in Megamatrice supportano lo status ceratosauro anche per Bahariasaurus, che risulta strettamente legato a Elaphrosaurus in base alla morfologia di ischio e pube, convergente con i coelurosauri. Dato che Deltadromeus e Bahariasaurus sono entrambi theropodi giganti di struttura gracile, entrambi dal Cenomaniano del Nordafrica, entrambi con un mix di caratteri che ricorda in parte i coelurosauri (come Elaphrosaurus e Limusaurus), dato che sono noti dalla stessa formazione in Egitto, e dato che l'unica differenza evidente finora tra i due è una proporzione di un peduncolo ischiatico (che, nei theropodi, spesso varia all'interno della stessa specie) è molto probabile che siano attribuibili allo stesso genere. In assenza di prove che giustifichino due generi, l'ipotesi più cauta è di ricondurli ad uno stesso taxon.
Deltadromeus è da invalidare? Se dovessi scommettere del denaro, punterei sull'attribuzione di Deltadromeus a Baharisaurus. Mi spiace per il nome "Deltadromeus", ma dato che le prove non escludono la sua inclusione in Bahariasaurus, non mi pare plausibile produrre così tanti generi di theropodi giganti nello stesso intervallo di tempo nelle medesime formazioni. Le regole di nomenclatura sono ferree: in caso di sinonimia, vince il nome creato prima, ovvero, Bahariasaurus.
Vedremo. Per ora, i due nomi vengono mantenuti distinti, anche se molti sospettano, come me,  che Deltadromeus sia solamente un sinonimo junior di Bahariasaurus, e che un giorno verrà cancellato dalla lista dei taxa validi.
Bibliografia:
Carrano and Sampson, 2008. The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 6, 183-236.
Rauhut, 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. 69, 1-213.
Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio and Wilson, 1996. Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation. Science. 272(5264), 986-991.
Stromer, 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria. Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-Nat. Abt., (n. s.) 22 1-79, 3 pls.
Wilson, Sereno, Srivastava, Bhatt, Khosla and Sahni, 2003. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contr. Mus. Palaeont. Univ. Mich. 31, 1-42.

5 commenti:

  1. Mi associo alla natura "da bisca" della fine di questo post e faccio una scommessa anch'io.
    Se dovessi scommettere opterei per un _Bahariasaurus-Deltadromeus_ onnivoro ed affine a _Limusaurus_, oppure a _Elaphrosaurus_.

    Mi stuzzica l'idea che _Carcarodontosaurus_ avesse come preda prediletta un altro teropode; dopo tutto molti di quei giacimenti sembrano stracolmi di giganteschi predatori, ma poveri di prede degne.

    Negli anni '80, in una pubblicazione divulgativa, mi ricordo che il "nodo" coelurosauride-
    ornitomimide era porprio rappresentato da _Elaphrosaurus_; non mi dispiacerebbe un ceratosauro "aberrante" convergente con gli ornitomimidi.

    Ovviamente la tua ipotezi zero sul cranio di _Deltadromeus_ dovrebbe rivelarsi errata, per permettermi di vincere la scommessa.

    Non ci resta che organizzare una spedizione in Algeria, Marocco, Niger, Egitto, oppure, chissa... in Sicilia.

    E poi decidere la posta.

    Erodoto.

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  2. Vuoi un ceratosauro simile ad un ornithomimo? E _Limusaurus_ cos'è?

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  3. Certamente _Limusaurus_ è già un certosauro ornitomimomimo (ed anche per questo mi piace), non è detto che trovando le parti mancanti di _Deltadromeus_ non salti fuori un certo grado di affinità; ma dentro di noi si nasconde un bambino che ama i dinosauri perché sono alieni, draghi e giganti.
    Quindi un ceratosauro ornithomimomimo di 14 metri di lunghezza......
    GRAAAAAANDEEEEE....
    BEEEELLOOOO...

    (poi crescendo magari impariamo ad apprezzare di più altre cose, e ci appassioniamo a _Enantiophoenix_, o all'evoluzione, che è l'idea scientifica forse più figa e radicale che l'umanità abbia mai avuto; ma il bambino dentro di noi non muore mai, e vuole bestie grosse e strane)

    Erodoto

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  4. That was exactly my conclusion on Deltadromeus vs. Bahariasaurus back in 2003- http://dml.cmnh.org/2003Aug/msg00206.html . More recently, I refrain from synonymizing them as there are no shared derived characters in the holotypes.

    Also, regarding Wilson et al.'s and Carrano and Sampson's analysis, they suffer from the same problem Rauhut's did. Wilson et al. don't even have a Coelurosauria OTU, just Neotetanurae. Similarly, Carrano and Sampson had Allosaurus representing all of Tetanurae.

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  5. Yes, the Limusaurus paper analyses are the first published testing all hypotheses. My analysis (using all Mesozoic theropods) now places both _Bahariasaurus_ and _Deltadromeus_ in non-Abelisauridae Ceratosauria, often close to _Elaphrosaurus_.
    There are not characters showing unequivocally that they're distinct. The absence of shared derived characters does not justify their separation. In my opinion, the most parsimonious explanation of the presence of two large-bodied gracile "elaphrosaur-grade" ceratosaurs in the same biota is considering them synonymous (at least at the genus level) and not two distinct taxa, pending additional data.
    Constraining the two taxa to be a monophyletic pair (regardless of the mere taxonomic question of calling both Bahariasaurus) produces a more stable topology among basal ceratosaurs.

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