09 dicembre 2008

Misteriosi Giganti del Sahara - Quinta Puntata: Gigantoraptor africani?

Questo nuovo post sui teropodi giganti del Cretacico Medio Nordafricano è stato indotto da due commenti nel post su Spinosaurus B della settimana scorsa. Prima di parlare di possibili maniraptori giganti africani, risponderò brevemente alle loro domande (vedere commenti al post su Spinosaurus B).

1 - La mia interpretazione dell’illustrazione delle presacrali dell’olotipo di Bahariasaurus è che esse siano moderatamente opistocoeliche. La presacrale in fig.13 di Stromer (1934) mostra una marcata opistocoelia. Ad ogni modo, nella mia analisi il taxon è codificato polimorfico per la presenza di presacrali craniali moderatamente opistocoeliche vs fortemente opistocoeliche. Ho aggiunto alcune codifiche e un nuovo carattere all’analisi filogenetica: lo strict consensus dell’analisi con tutti i 303 OTUs, dal quale ho rimosso a posteriori i taxa molto frammentari con l’opzione PRUNE di PAUP, produce questo risultato: Sigilmassasaurus e Bahariasaurus restano sister-groups tra i coelurosauri basali (il loro nodo è diagnosticato senza ambiguità dalla presenza di diapofisi dorsali aventi la base che si prolunga nella metà prossimolaterale delle prezygapofisi), e hanno Ornitholestes come loro immediato sister-group, seguito da Tyrannoraptora e da Compsognathidae. Il nome del gruppo (Ornitholestes + (Sigilmassasaurus + Bahariasaurus)) è Bahariasauridae Stromer, 1934, che ha priorità su Ornitholestinae Paul e Sigilmassasauridae Russell. Bahariasauridae è diagnosticato da centri presacrali craniali moderatamente opistocoelici, da prominenti ipoapofisi cervicodorsali e (con DELTRAN) da centri cervicali reniformi in vista craniale. Dato interessante, che si ricollega all’ipotesi di Russell sulla possibile dimensione ridotta della testa di Sigilmassasaurus, Ornitholestes ha un cranio relativamente corto rispetto al femore (lunghezza cranio/ lunghezza femore = 0.6).

Curiosità, usando l’opzione CONSTRAINT di PAUP, se si impone un gruppo monofiletico formato dalla parte appendicolare di Spinosaurus B (femore distale e tibia) con Bahariasaurus e Sigilmassasaurus, si ottiene una topologia di 7 steps più lunga dell’albero descritto sopra, nella quale Bahariasauridae (senza Ornitholestes) è interno a Torvosauridae.

2 - La dimensione relativa del canale neurale sembra ridursi allometricamente con la taglia: di fatto, ci aspettiamo che taxa di maggiori dimensioni abbiano (a parità di tutte le altre condizioni) un canale neurale più ridotto rispetto al centro vertebrale. Inoltre, nei teropodi con gli arti anteriori funzionalmente più sviluppati (almeno per quel che possiamo dedurre dai fossili, ad esempio, Baryonychinae, Megaraptor, Alvarezsauridae, Aves), il canale neurale delle dorsali craniali è relativamente sviluppato: ciò è interpretato con lo sviluppo dell’innervazione deputata alla mobilità dell’arto anteriore (che non coincide necessariamente con un allungamento dell’arto, come dimostrano gli alvarezsauridi, che hanno arti ridotti ma specializzati ad una funzione probabilmente legata alla mirmecofagia). Pertanto, la dimensione relativa del canale neurale nelle dorsali è legata a due fattori: riduce con la taglia e aumenta con il grado di funzionalità dell’arto anteriore. A questo proposito, è interessante confrontare Sigilmassasaurus con due teropodi di taglia paragonabile alla sua, Allosaurus e Carnotaurus, e con un teropode gigante, Spinosaurus.

Sigilmassasaurus ha un canale neurale ridotto, comparabile a Carnotaurus (che ha arti anteriori funzionalmente atrofici), mentre Spinosaurus, pur essendo molto più grande, ha un forame comparabile ad Allosaurus (e indica che quel teropode aveva arti sviluppati come negli altri spinosauridi). Tuttavia, è interessante osservare che nei therizinosauroidi il canale neurale delle dorsali cranili sia relativamente ridotto rispetto al centro vertebrale: è possibile che il regime alimentare erbivoro non richiedesse una particolare complessità motoria dei loro arti anteriori (a differenza dei teropodi predatori, che utilizzano l’arto anteriore nella cattura e manipolazione di una preda attiva). Quindi, penso che la riduzione del canale neurale può indicare riduzione della funzionalità motoria ma non necessariamente una riduzione nella taglia dell’arto anteriore.

Se l’ipotesi che ho proposto sulle posizioni filetiche di Bahariasaurus e Sigilmassasaurus saranno confermate da futuri ritrovamenti, risulterà che il Nordafrica del Cretacico Medio fu abitato da una schiera inattesa di coelurosauri di grande taglia (Deltadromeus fu inizialmente interpretato come un coelurosauro gigante, ma attualmente è più plausibile la sua attribuzione a Ceratosauria). Esistono altre prove dell’esistenza di coelurosauri giganti nordafricani? Tra i numerosi resti isolati descritti da Russell (1996) spicca un unguale della mano (NMC 41977), lungo circa una ventina di cm. La morfologia, bassa ed allungata, differisce da quella dei grandi tetanuri basali gondwaniani (spinosauroidi e allosauroidi), e ricorda in maniera marcata quella di alcuni coelurosauri laurasiatici tardo-cretacici, gli oviraptorosauri e i therizinosauroidi. In particolare, spicca la presenza di un marcato processo prossimodorsale per l’inserzione degli estensori della falange (asterisco rosso nella figura): questo processo è noto solamente all’interno di Maniraptora, ed è particolarmente prominente in alcuni Therizinosauria e Oviraptorosauria. Lo sviluppo di questo processo osseo nella falange terminale della mano, noto solo nei celurosauri, è probabilmente legato al fatto che questo gruppo, unico tra i teropodi, ha una ridotta capacità di estendere le falangi intermedie delle mani.

NMC 41977 dimostra l’esistenza di un therizinosauro (o di un oviraptorosauro gigante) in Africa? In effetti, la somiglianza con gli unguali della mano di alcuni oviraptorosauri come Chirostenotes e Elmisaurus è così forte che viene subito in mente Gigantoraptor: se così fosse, usando Chirostenotes come riferimento, l’animale a cui appartiene NMC 41977 sarebbe grande circa l’80% dell’olotipo di Gigantoraptor. Purtroppo, finora non esistono prove certe dell’esistenza di alcuno di questi gruppi di teropodi in Gondwana: ad esempio, una cervicale del Maastrichtiano attribuita da Frankfurt & Chiappe (1999) a Oviraptorosauria è molto probabilmente di Noasaurus (Agnolin & Martinelli, 2007).

Forse la somiglianza con quei gruppi è solo una convergenza: l’unguale sarebbe quindi la prova dell’esistenza di una linea di coelurosauri gondwaniani finora sconosciuti, che acquisirono indipendentemente la morfologia unguale di oviraptorosauri e therizinosauri? Erano proprio i Bahariasauridi? In effetti, sia in Nordafrica (Russell, 1996) che in Sudamerica (Novas et al., 2005) esistono altri unguali di forma simile a NMC 41977, sebbene di taglia più “normale”, comparabile con quella di Ornitholestes...

Come sempre, solo futuri ritrovamenti potranno risolvere l’enigma.

Bibliografia:

Agnolin F.L. & Martinelli A.G., 2007 - Did oviraptorosaurs (Dinosauria; Theropoda) inhabit Argentina? Cretaceous Research 28: 785-790.

Frankfurt, N.G., Chiappe, L.M., 1999. A possible oviraptorosaur from the Late Cretaceous of Northwestern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 19, 101-105.

Novas F.E., Borges Ribeiro L.C. & de Souza Carvalho I., 2005 - Maniraptoran theropod ungual from the Marilia Formation (Upper Cretaceous), Brazil. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 7(1): 31-35.

Russell, D. A., 1996 - Isolated dinosaur bones from the middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Série 4 18:349–402.

3 commenti:

  1. Please note: the node "Tyrannosauroidea + Maniraptoriformes" has a name: it is Tyrannoraptora.

    P.S. I hope to work on the questions later this week.

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  2. My issue with the opisthocoelous dorsal vertebrae was that the dorsal vertebrae you used (figure 13) aren't part of the holotype of Bahariasaurus. They're HM 1922 X48a, not X47. They are indeed strongly opisthocoelous, but the holotype dorsals (which aren't figured) were described by Stromer as platycoelous. I'm not sure how much you coded from the referred dorsals, but it could be influencing your results.

    Not that I necessarily disagree with your results, of course. Bahariasaurus and Sigilmassasaurus may be basal coelurosaurs and may be synonymous. It's great you're entering them into large matrices. I wish someone would translate Stromer (1934) into English. Doing it manually is very tedious.

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  3. Thank you Mickey: I bad-translated Stromer (1934) and thought that dorsal was part of the holotype.
    I'll correct my codings as soon as possible!

    Yes, I agree that an english translation of that paper would be necessary...

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