Arctometatarsalian Week - Prima Parte: Incuneati tra Biomeccanica, Anatomia, Filogenesi ed Ecologia

Nei miei post su Theropoda seguo una prassi nei confronti dei lettori, assumendo che anch’essi vogliano capire la paleontologia, e che non siano dei passivi fruitori di mere nozioni. Io presumo che essi siano interessati alla paleontologia (dei teropodi mesozoici) in tutte le sue forme: stratigrafica, tafonomica, anatomica, filogenetica, biomeccanica ed ecologica, senza preconcetti o chiusure nei confronti di particolari ambiti o metodologie. Per quanto il mio attuale interesse principale sia la ricostruzione dettagliata della filogenesi dei teropodi, io mantengo e sostengo una visione unitaria della paleontologia: credo e spero che i miei post testimonino questa pluralità di interessi (vedere a proposito quelli sulla ventilazione polmonare, sulla tafonomia del piumaggio, sul cranio degli spinosauri, sulle ontogenesi di Tyrannosaurus e Coelophysis, ecc...). Il mio approccio verso i lettori è espresso anche nel tentativo di non imporre una “verità assoluta” indiscutibile: è ovvio che espongo il mio punto di vista, ma nondimeno, fornisco sempre le fonti dalle quali ho attinto, così che l’eventuale critico possa liberamente farsi la sua opinione consultando i testi che cito. (Di conseguenza, mi aspetto lo stesso dai commentatori: niente è più detestabile di una critica priva di argomentazioni oggettive). Per favore, non prendete mai le mie parole come “oro colato”: anche nel caso che siate d’accordo con le mie parole, abbiate la curiosità di andare a sfogliare le fonti originali (e non basatevi solo su quello che si legge su Wikipedia)!

Questa settimana sarà dedicata (salvo eventuali news meritevoli) ad un solo argomento, del quale cercherò di mostrare le sue diramazioni anatomiche, funzionali, filogenetiche ed ecologiche. Si tratta di una struttura anatomica evolutasi esclusivamente nei celurosauri mesozoici, che non ha analoghi attuali: l’arctometatarso. La difficoltà di pronunciarne il nome (che comunque è più semplice di quello dato al suo “opposto” che descriverò nella quarta puntata) è superata solo da quella di visualizzarlo tridimensionalmente. In effetti, è una struttura complessa ed elegante, dotata di una sua intrinseca bellezza, che allude (come vedremo) ad un pregevole “disegno ingegneristico” di tipo darwiniano.

Il termine “arctometatarso” (dal latino: “metatarso incuneato”) fu introdotto da Holtz (1994) per definire una particolare morfologia di metatarso presente in numerosi teropodi del Cretacico costituita da:

1- Il terzo metatarsale (d’ora in poi, MT III), marcatamente ridotto nella sua regione prossimale e compresso sia craniocaudalmente che mediolateralmente (vedere figura sotto per orientarsi tra le diciture anatomiche: in alto, metatarsi di Appalachiosaurus in vista craniale, in basso, sezione trasversale del metatarso di Gorgosaurus in vista distale. I numeri indicano i caratteri qui elencati. Immagini modificate da Carr et al., 2005, e Snively & Russell, 2003).

2- MT III che si espande distalmente, assumendo una sezione triangolare, con un vertice rivolto caudalmente, ed incuneandosi tra i due metatarsali adiacenti (MT II e IV). (Ricordo che nei teropodi il quinto metatarsale è ridotto e non ha falangi, mentre il primo ed il dito corrispondente sono corti e poco funzionali, tranne che nei therizinosauroidi derivati, negli scansoriopterygidi e in buona parte degli aviali).

3- MT II e IV che prossimalmente convergono cranialmente nella zona di riduzione di MT, fino a contattarsi, sovrapponendosi a MT III.

4- MT II e IV che distalmente convergono caudalmente a MT III, il quale si sovrappone parzialmente agli altri due metatarsali.

Nella maggioranza dei teropodi (in particolare, in tutti i non-celurosauri) il piede non ha queste caratteristiche, dato che MT III conserva una cospicua espansione prossimale e non si incunea distalmente tra MT II e IV, i quali, inoltre, non convergono cranialmente nella regione prossimale, né caudalmente nella regione distale.

Questa particolare morfologia è presente solamente in alcune linee di celurosauri: nei Mononykinae (Mononykus, Shuvuuia, Parvicursor), in alcuni Oviraptorosauria (Avimimus, Elmisaurus, Chirostenotes), Troodontidae (Troodon, Saurornithoides, Borogovia, Tochisaurus), Ornithomimidae e Tyrannosauridae. Negli altri teropodi questa struttura è assente, oppure è solo parzialmente sviluppata (ad esempio, in molti Deinonychosauria basali, in Harpymimus, Garudimimus, Caudipteryx ed in molti oviraptoroidi ad eccezione degli “ingeniini”) con la così detta condizione “sub-arctometatarsale”, che non mostra le specializzazioni estreme dei taxa citati sopra.

L’arctometatarso non sembra essere vincolato a una particolare taglia, dato che è presente in animali di piccola taglia come Parvicursor, grande come un pollo, fino a giganti come Tyrannosaurus. Ovviamente, come ogni struttura, esso è soggetto a variazione allometrica in funzione della taglia, tuttavia, la sua persistenza lungo tre ordini di grandezza implica che questo tratto anatomico deve essere vincolato ad un qualche fattore funzionale oppure filogenetico.

Come vedremo nel corso della settimana, la filogenesi, l’anatomia funzionale e la biomeccanica dell’arctometatarso mostrano che esso è un adattamento vincente legato alla locomozione bipede sia cursoria che graviportale. Vedremo quando e come è comparso, perché non si osserva in altri teropodi (e nei vertebrati attuali) e quali vantaggi conferisca. In particolare, nell’ultima puntata vedremo come esso possa contribuire a spiegare le differenze anatomiche e, forse, anche alcune ecologiche, tra i teropodi giganti del Gondwana (in particolare i Carcharodontosauridi) e quelli del Laurasia (i Tyrannosauridae).

Bibliografia:

Carr T.D., Williamson T.E., Schwimmer D.R., 2005 - A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology 25: 119-143.

Holtz T.R. Jr., 1994 - The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 14: 480–519.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.

Carnotauri Anfibi - Versione 3.0

Nonostante questo blog sia “di nicchia” e dichiaratamente “tecnico”, constato con piacere che sta avendo un discreto successo: oltre ad essere l’unico blog/sito italiano linkato nel visitatissimo Tetrapod Zoology di Darren Naish (fatto che mi inorgoglisce molto, considerando il meritato successo di TetZoo) ed aver superato 10 mila contatti in quattro mesi di attività del contatore-visite, ha anche una piccola schiera di regolari visitatori non italiani. Il rigore tecnico quindi è stato premiato, e si manterrà. Ciò non per manie di tecnicismo (sono già sufficientemente tecnico negli articoli “veri” che scrivo) bensì per la consapevolezza che senza i dettagli qualsiasi discorso sui teropodi risulta vago e banale, basato solo su opinioni che, per quanto rispettabili, restano fini a sé stesse e non arricchiscono la conoscenza di alcuno. Ovviamente, ad un rigore nei dettagli tecnici dovrebbe corrispondere la disponibilità dell’eventuale lettore “non addetto ai lavori” di “salire un po’ di livello”. Se così non accade, so fare tesoro delle esperienze e delle critiche (persino di quelle non particolarmente brillanti od oggettive) e sono disposto a mettermi in discussione, per andare incontro alle esigenze altrui (sempre dentro i limiti che non snaturino questo blog... penso che non avrei problemi ad aprire un theropod-blog “più commerciale”, sebbene temo che lo troverei terribilmente noioso, scontato e grossolano). Purtroppo, non so se alcuni dei miei critici sarebbero disposti a mettersi in discussione allo stesso modo, “salendo un po’ di livello”...

La mia ipotesi sull’esistenza di abelisauridi con stili di vita anfibi ha suscitato una serie disorganizzata di discussioni, e, purtroppo, anche alcuni malintesi tra me e alcuni commentatori. In questo periodo ho avuto modo di rivalutarla e correggerla, anche alla luce delle critiche e dei commenti ricevuti: credo che ora sia più solida e dettagliata di come la formulai in passato. Al fine di non creare ulteriori inutili diatribe e malintesi fuori luogo, esporrò subito l’ipotesi, riveduta e corretta, e poi ne valuterò la validità. Questa è la versione dell’ipotesi alla quale faccio riferimento, quindi prego gli eventuali commentatori di tenerla bene a mente:

“La presenza e la distribuzione di alcuni caratteri del cinto pelvico, della coda e dell’arto posteriore osservati all’interno di Abelisauridae suggerisce che in un sottogruppo di questo clade si siano evoluti adattamenti locomotori compatibili con uno stile di vita anfibio, ovvero, adatto ad ambienti ibridi caratterizzati dall’instabile alternanza (nel tempo e nello spazio) di condizioni asciutte e parzialmente sommerse”.

Questa versione è più precisa delle precedenti, e si basa su una dettagliata valutazione della distribuzione dei caratteri all’interno di Abelisauroidea. L’ipotesi anfibia, ripeto per l’ennesima volta, NON fa alcun riferimento a piscivoria, capacità subacquee o altri tratti acquatici chiaramente assenti nei ceratosauri. L’ipotesi anfibia è un’ipotesi eco-funzionale che si focalizza sul sistema locomotorio dei teropodi basali, basato sul distretto muscolare di coda-bacino-arto posteriore. Essa non richiede ulteriori adattamenti alimentari, cranici o comportamentali, dato che, a mio avviso, le prede “classiche” dei ceratosauri (altri arcosauri, sia dinosauri che crocodyliformi, molto abbondanti nel Cretacico del Gondwana) restano tali anche per gli (eventuali) abelisauri anfibi. Valutandola in un contesto filogenetico, è possibile determinare se e quanti siano i taxa di abelisauroidi che soddisfano la combinazione di caratteri anfibi.

I caratteri da considerare (alcuni inediti, che non avevo considerato prima) sono:

A- La forma della cresta cnemiale della tibia. Questa cresta è la sede di buona parte degli estensori della tibia: nei ceratosauri questa cresta è molto prominente, e diventa “ad accetta” negli abelisauridi. La forma “ad accetta” è presente, per convergenza morfologica, anche in alcune linee di uccelli anfibi adattati a nuotare grazie a vigorose spinte delle gambe (You et al., 2006). La cresta “ad accetta” è presente in tutti gli abelisauridi per i quali sia nota la tibia.

B- La robustezza della tibia e del femore. Alcuni abelisauridi hanno tibie e femori molto corti e robusti se paragonati a quelli degli altri abelisauri e degli altri teropodi (Carrano & Sampson, 2008). Se ne deduce che questi teropodi avevano arti relativamente più corti e robusti rispetto alla maggioranza dei teropodi. Tale morfologia ricorda quella di numerosi vertebrati adatti a condizioni anfibie (ippopotami, coccodrilli) aventi arti più tozzi e robusti rispetto ai loro parenti tipicamente terricoli. La morfologia “robusta” è presente in Majungasaurus e in alcuni abelisauri (ancora senza nome) dell’India, mentre è assente in Carnotaurus, Aucasaurus, Noasauridae e Ceratosaurus, che hanno arti posteriori “normali”, relativamente più slanciati.

C- La presenza di processi trasversi delle vertebre caudali molto lunghi, che forniscono l’inserzione per i muscoli caudifemorali che retraggono il femore e muovono la coda. La lunghezza dei processi trasversi caudali negli abelisauridi è molto marcata rispetto agli altri teropodi, e ricorda la condizione tipica dei rettili acquatici che usano la coda come mezzo propulsivo. Processi trasversi molto allungati sono presenti in tutti gli abelisauridi per i quali siano note le caudali.

Una buona ipotesi deve anche comprendere e giustificare l’esistenza dei suoi eventuali punti deboli. Per questo, includo nell’analisi anche alcuni caratteri noti nel sistema locomotorio abelisauride che contrastano con il modello anfibio:

D- La presenza di articolazioni supplementari (del tipo hyposfene-hypantro) nelle vertebre caudali: tali articolazioni riducono la mobilità della coda. La loro presenza non si concilia quindi con l’ipotesi anfibia. L’hyposfene-hypantro caudale è presente in Aucasaurus, Carnotaurus, ed in altri abelisauridi più frammentari, mentre è assente in Majungasaurus.

E- La presenza di espansioni distali dei processi trasversi caudali. Tali espansioni distali limitano la mobilità laterale della coda. La loro presenza non si concilia quindi con l’ipotesi anfibia. Espansioni distali dei processi trasversi caudali sono presenti in tutti gli abelisauridi per i quali è nota la coda, ma sono assenti in Majungasaurus.

F- La presenza di processi trasversi proiettati dorsalmente. In alcuni abelisauroidi, i processi trasversi non sono orizzontali, come si osserva in buona parte dei rettili, bensì, sono proiettati dorsalmente. Tale inclinazione riduce l’ampiezza laterale delle leve muscolari caudofemorali e non si concilia quindi con l’ipotesi anfibia. I processi trasversi caudali sono inclinati dorsalmente in Carnotaurus, Aucasaurus, Ekrixinatosaurus, ed in altri abelisauridi, tra cui un abelisauride basale dell’inizio del Cretacico, mentre sono orizzontali in Majungasaurus.

Questi sono i caratteri (pro e contro) che compongono l’ipotesi anfibia. Come vedete, 3 sono a favore, 3 contro. Se ci fermassimo qui, dovremmo convenire in un pareggio, e quindi, provvisoriamente scartare l’ipotesi anfibia. Tuttavia, chi conosce la prassi degli studi evoluzionistici sa che il significato evolutivo di un carattere anatomico è dato dalla sua distribuzione nella filogenesi, giacché i caratteri appaiono o scompaiono in momenti diversi dell’evoluzione (cioè, in zone differenti dell’albero).

Mappiamo i 6 caratteri citati all’interno di Neoceratosauria (per semplicità, ho illustrato solo i taxa di Ceratosauria per i quali possiamo determinare almeno 2/3 dei 6 caratteri citati sopra, in realtà l’analisi a cui faccio riferimento comprende tutti i ceratosauri; Cau & Maganuco, in prep.; MEPF V1699 è una coda abelisauride patagonica dell’inizio del Cretacico, Rauhut et al., 2003).

Come si vede, la distribuzione dei caratteri suggerisce la seguente interpretazione dell’ipotesi anfibia:

Esiste una linea evolutiva di Abelisauridae, quella comprendete Majungasaurus ma non Aucasaurus o Carnotaurus, avente una combinazione di caratteri compatibile con l’ipotesi anfibia. Aspetto molto interessante, la distribuzione nota dei caratteri sembra indicare che proprio quei tratti abelisauridi relativi alla coda che sarebbero in contrasto con l’ipotesi anfibia si perdono in questa linea evolutiva, in concomitanza con lo sviluppo di arti posteriori più corti e robusti. Questo modello filogenetico che, sottolineo, non è proposto ad hoc per giustificare l’ipotesi anfibia, bensì si ottiene dalla distribuzione nota dei caratteri citati all’interno dello schema filogenetico degli abelisauri attualmente più plausibile (vedere Sereno & Brusatte, 2008; Carrano & Sampson, 2008), mostra che una linea di abelisauridi (che si potrebbe battezzare “Majungasaurinae”) acquisì la combinazione di caratteri prevista dall’ipotesi anfibia. Dato che i dati paleoambientali relativi a Majungasaurus descrivono un habitat di piana alluvionale caratterizzata da alternanza di fasi umide e secche, abitato da faune sia acquatiche che terricole, non ci sono obiezioni paleoecologiche all’evoluzione di questo particolare adattamento locomotorio.

Alla luce del modello di sopra, l’acquisizione di caratteri “anfibi” fu un mix di exaptation (cioè cambiamento di funzione di un organo rispetto a quella per il quale si è evoluto) di caratteri tipici di tutti gli abelisauroidi (l’allungamento dei processi trasversi caudali e la forma della cresta cnemiale), e adaptation di nuovi caratteri all’interno di un sottogruppo di abelisauridi (perdita di caratteri caudali che limitavano la mobilità della coda e modifica nelle proporzioni dell’arto posteriore per renderlo più adatto alla locomozione in acqua).

Questo caso evidenzia, per l’ennesima volta, l’importanza di una dettagliata analisi della distribuzione filogenetica dei caratteri per la definizione e l’eventuale conferma/smentita delle ipotesi evolutive. Senza uno schema filogenetico di riferimento, qualsiasi argomentazione evolutiva (sia pro che contro una particolare ipotesi) risulta vaga ed imprecisa, oltre che difficilmente testabile.

Spero che stavolta l’ipotesi sia stata chiara (non pretendo convincente...).

Bibliografia:

Carrano M. T. & Sampson S. C., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6(2): 183-236.

Rauhut et al., 2003 - Dinosaur remains from the Lower Cretaceous of the Chubut Group, Argentina. Cretaceous Research, 24: 487-497.

Sereno P. C. & Brusatte S. L., 2008 - Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Elrhaz Formation (Aptian-Albian) of Niger. Acta Palaeontol Polonica, 53 (1): 15 - 46.

You et al., 2006 - A Nearly Modern Amphibious Bird from the Early Cretaceous of Northwestern China. Science, 312: 1640-1643.

Coming Soon: Tutto quello che avreste voluto sapere sull'Arctometatarso e non avete mai osato chiedere.

Un nuovo esemplare di allosauroide dal Giurassico Superiore del Portogallo (Malafaia et al., 2008)

Mentre scrivo queste parole, fuori della finestra vedo passare una formazione a “V” di uccelli in migrazione.

Recentemente, è stato pubblicato un breve abstract sulla scoperta di un nuovo tetanuro dal Giurassico Superiore del Portogallo (Malafaia et al., 2008). Gli autori comparano brevemente questo esemplare subadulto di tetanuro con i due taxa meglio noti dal Giurassico Superiore portoghese, Allosaurus e Lourhinhanosaurus (quest’ultimo taxon probabilmente non è un allosauroide come ritenuto in precedenza, bensì una forma prossima a Streptospondylus). Tuttavia, l’abstract non approfondisce questa attribuzione, ponendo come egualmente plausibile le ipotesi che il nuovo esemplare possa essere un subadulto di una delle due forme citate, o un nuovo taxon. Questo abstract ha il pregio di comprendere alcune immagini del fossile: ciò mi ha permesso di codificare questo teropode per una sessantina di caratteri in Megamatrice.

Il risultato è molto interessante: questo esemplare forma una politomia con Allosaurus, Neovenator e il clade comprendente i Carcharodontosauridae più derivati. Questa posizione è avvalorata da due condizioni di carattere assenti in Lourinhanosaurus: la riduzione nell’ampiezza dorsoventrale dell’articolazione ischio-pubica e l’assenza di un ponte osseo ischiatico tra processo otturatore e peduncolo pubico. Tale risultato preliminare (derivante dalle informazioni disponibili solo dall’abstract) quindi non è in conflitto con l’ipotesi che il nuovo esemplare sia un subadulto di Allosaurus: in base a questa ipotesi, le apomorfie di Allosaurus assenti nel nuovo reperto (e non riconducibili a incompletezza del fossile) possono essere interpretate come caratteristiche dell’adulto maturo, non ancora espresse nel subadulto.

Ovviamente, questo risultato preliminare è suscettibile di revisione con uno studio più dettagliato del fossile.

Bibliografia:

Malafaia E., Ortega F., Silva B., Escaso, F. & Dantas, P., 2008 - Un nuevo ejemplar de Allosauroidea (Dinosauria: Tetanurae) del Jurásico Superior de Valmitão (Lourinhã, Portugal). Libro de resúmenes. XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Museo del Jurásico de Asturias (MUJA), Colunga, 15-18 de octubre de 2008 (Eds. J.I. Ruiz-Omeñaca, L. Piñuela & J.C. García-Ramos): 148.

Shanyangosaurus Xue et al., 1996

Ho una passione smodata per i taxa enigmatici e frammentari, quel genere di fossile che non può essere collocato immediatamente in cladi definiti per via della scarsità di tratti diagnostici o per l’inusuale combinazione di caratteri presenti, carne fresca per Megamatrice. Essi testimoniano la ricchezza tassonomica dei teropodi e l’esistenza di linee “inattese”. Mentre uno di questi taxa è in attesa di essere pubblicato, ecco un piccolo post su un teropode del Maastricthiano cinese che ha ricevuto scarsa attenzione, proprio per la sua apparente indeterminabilità.

Shanyangosaurus Xue et al., 1996, è un teropode di taglia medio-piccola (femore di 258 mm, quindi paragonabile a “Ingenia” e Beipiaosaurus) per il quale è noto parte del sacro, della scapola, l’omero, il femore, la tibia, il quarto metatarsale ed alcune falangi, tra cui un unguale.

La tibia e l’omero sono le parti più diagnostiche di questo teropode, che può essere diagnosticato per la forma dell’omero (robusto, con ridotta cresta deltopettorale e con margine laterale proiettato distalmente al mediale) e della cresta cnemiale della tibia (in vista mediolaterale, un triangolo rettangolo con il cateto minore posto cranioventralmente).

L’attribuzione tassonomica di Xue et al. (1996) non va oltre Theropoda, sebbene, sulla base di alcuni tratti, sia plausibile almeno riferirlo a Tetanurae (cresta fibulare distinta dalla regione prossimale della tibia), a Coelurosauria (tibia lunga più del 120% del femore, quarto metatarsale compresso craniocaudalmente), ed a Maniraptora (presenza di processi uncinati sulle coste dorsali).

Immesso in Megamatrice, Shanyangosaurus risulta un Metornithes incertae sedis. La mia idea è che possa essere un “Ingeniinae” basale (femore, omero e metatarso sono simili ad “Ingenia”, così come la taglia), tuttavia, ho bisogno di ulteriori informazioni per poter migliorare la risoluzione di questo enigmatico teropode.

Bibliografia:

Xue, Zhang, Bi, Yue & Chen, 1996 - The development and environmental changes of the intermontane basins in the Eastern part of Qinling Mountains. Geological Publishing House, Beijing. 1-79.