Lythronax, Episodio 2: Genealogie e Topologie nel Regno dei Tyrannosauri

Come è giusto che sia, Lythronax ha avuto la sua sacrosanta dose di celebrità (basta guardare il trend di presenze online: ho monitorato in modo casuale il numero di citazioni su Google dal momento della pubblicazione).

Molti altri siti e blog hanno parlato del nuovo tyrannosauride, e non penso di dilungarmi a ripetere ciò che potete trovare altrove, in particolare, leggendo direttamente Loewen et al. (2013).

In questo secondo post su Lythronax voglio invece parlare della nuova topologia che l'analisi di Loewen et al. (2013) ha prodotto in Tyrannosauridae.

Prima della pubblicazione di Lythronax, pareva che Tyrannosauridae fosse un'isola felice, al riparo dalla omoplasia imperante in Theropoda. Ma ciò, probabilmente, più per il ridotto numero di analisi alternative pubblicate, piuttosto che per la presenza di un consenso realmente consolidato. L'analisi filogenetica di Loewen et al. (2013, di seguito abbreviata come "LEA") propone una topologia di Tyrannosauridae (e del suo intorno) significativamente differente da quella proposta recentemente da altri autori (ad esempio, Brusatte et al. 2010 e successive espansioni di quel insieme di dati, di seguito abbreviata come "BEA").
Ho comparato direttamente la topologia discussa in LEA con quella BEA usando la matrice di Loewen et al. (2013) che attualmente è la più dettagliata sia come taxa che come caratteri per Tyrannosauroidea. I non-tyrannosauroidi ed i taxa presenti in LEA ma assenti in BEA non sono stati vincolati nella posizione della topologia BEA.

LEA vs BEA

Notare che la posizione di Lythronax nelle due analisi è la medesima, come sister-taxon di Tyrannosaurinae derivati (freccia arancio): la topologia preferita non incide quindi sull'interpretazione particolare di questo nuovo taxon (inclusa la lunga ghost-line che dobbiamo quindi implicare per Tyrannosaurini). Le differenze più interessanti sono la posizione di Juratyrant e Stokeosaurus (che risultano membri di Proceratosauridae in LEA, ma più derivati in BEA, freccia viola), di Bistahieversor (un Tyrannosaurinae basale in LEA, sister-group di Tyrannosauridae in BEA) e del nodo Alioramus (sister-group di Tyrannosauridae in LEA, un Tyrannosaurinae basale in BEA). In modo molto molto grossolano, Bistahieversor e Alioramus si scambiano i ruoli tra BEA e LEA (freccie rosse)!

BEA risulta 123 steps più lunga di LEA, un risultato che è altamente poco parsimonioso (e veramente inatteso!) e questo significa che le due analisi hanno una profonda differenza nell'interpretazione e codifica dei caratteri (altrimenti non si spiega una differenza così ampia). Pertanto, con i dati di Loewen et al. (2013) l'ipotesi BEA non è ammissibile.

La valutazione dei particolari qualitativi di questa marcata differenza richiede una accurata esplorazione del risultato, a cui mi dedicherò prossimamente. Ad un'osservazione preliminare, tuttavia, si notano alcune possibili cause delle differenze topologiche. Apparentemente, molti caratteri sono vincolati all'ontogenesi, e ciò potrebbe forzare taxa noti da individui immaturi in posizioni più basali di quelle ottenute coi rispettivi semaforonti adulti. Almeno, questa potrebbe essere la spiegazione parziale del meta-comportamento del nodo Alioramus.

E Megamatrice? Cosa risulta in Megamatrice? Di questo, parlerò in futuro...

Ringrazio Mark Loewen per avermi inviato copia dei file nexus della sua analisi per svolgere questi test.

Bibliografia:

Brusatte, S.L.; Norell, M.A.; Carr, T.D.; Erickson, G.M.; Hutchinson, J.R.; Balanoff, A.M.; Bever, G.S.; Choiniere, J.N.; Makovicky, P.J.; and Xu, X. (2010). Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science 329 (5998): 1481−1485.

Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans. In Evans, David C. PLoS ONE 8 (11): e79420.

Lythronax argestes - Prologo Iconografico

Non tediatemi con domande sull'assenza del piumaggio: è una ricostruzione commissionata e realizzata prima dell'avvento di Yutyrannus.

Oggi, è pubblicato un nuovo Tyrannosauridae dal Campaniano dello Utah: Lythronax argestes Loewen et al. 2013.

Di questo nuovo theropode, parlerò nel prossimo post. Qui, condivido la ricostruzione ufficiale della testa di questo theropode, opera del nostro sempre eccellente Lukas Panzarin.

Bibliografia:
Loewen MA, Irmis RB, Sertich JJW, Currie PJ, Sampson SD (2013) Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans. PLoS ONE 8(11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420

Novità theropodesche dal Meeting SVP 2013

La scorsa settimana, si è svolto il Meeting annuale della SVP a Los Angeles.

Ora che il Meeting è concluso, i temi trattati non sono più sotto embargo, ed è possibile parlare di alcuni degli interventi più interessanti. Ovviamente, in merito ai theropodi.

Dato che si tratta di interventi (come presentazioni o poster) ad un meeting scientifico, è possibile che parte delle informazioni fornite siano modificate e aggiornate qualora questi interventi siano tradotti in articoli scientifici veri e propri. Ad ogni modo, già da quello che si può dedurre dagli abstract, si tratta di novità molto interessanti.

You et al. (2013) presentano un nuovo coelophysoide dal Giurassico Inferiore della Cina. Questi neotheropodi basali, sovente bistrattati, sono fondamentali per comprendere la prima fase dell'evoluzione dei theropodi. In particolare, ogni nuovo taxon è utile per risolvere la questione se i "coelophysoidi" sono un clade (e quindi, la prima grande radiazione di theropodi) oppure un grado da cui sono derivati in momenti distinti le linee successive.

Sertich et al. (2013) presentano una nuova associazione faunistica africana, dal Cretacico terminale del Kenya. Finalmente, abbiamo una fauna della fine del Cretacico dall'Africa (che, finora, pareva essere avara di dinosauri post-cenomaniani). L'associazione faunistica comprende titanosauri, pterosauri e quello che parrebbe essere un abelisauride gigante. A parte la questione delle dimensioni (che, come ho scritto più volte, è un dettaglio secondario), la presenza di un abelisauride Maastrichtiano in Africa orientale è di fondamentale importanza per comprendere la storia evolutiva di questi theropodi, dato che può aiutarci a connettere le forme coeve dall'India, dal Madagascar, dalla Patagonia e dall'Europa.

Miyashita et al. (2013) presentano una serie di nuovi esemplari di Daspletosaurus dal Campaniano del Canada. Gli esemplari formerebbero una serie di crescita e sono riferibili ad una nuova specie.

In quello che è stato sicuramente l'intervento più atteso dai theropodologi, Lee et al. (2013) presentano la scoperta di due nuovi esemplari di Deinocheirus, dalla Formazione Nemegt della Mongolia. I due esemplari (un adulto ed un individuo di taglia inferiore) comprendono buona parte dello scheletro ad eccezione del cranio e dei piedi. La morfologia postcraniale di Deinocheirus appare assolutamente inattesa [e ciò conferma la mia idea che realizzare delle ricostruzioni scheletriche partendo dai "parenti prossimi" non sempre è saggio, specialmente per dedurre l'aspetto di taxa giganti], ma preferisco non dilungarmi nella sua discussione fintanto che si basa solamente su un abstract: l'animale appare troppo straordinario per non meritare una serie di post ad hoc.

Infine, Kobayashi et al. (2013) presentano la prima colonia di nidificazione di therizinosauroidi. Dimensione, forma e numero delle covate permettono di dedurre alcune caratteristiche del comportamento riproduttivo di questi theropodi, che differisce da quello noto in oviraptorosauri e paraviani.

Bibliografia (dal SVP Abstract Volume 2013):

You, H., Azuma, Y., Wang, T., Dong, Z. A NEW COELOPHYSOID THEROPOD DINOSAUR FROM THE EARLY JURASSIC LUFENG FORMATION OF YUNNAN PROVINCE, CHINA.

Sertich, J., O'Connor, P., Seiffert, E., Manthi, F. A GIANT ABELISAURID THEROPOD FROM THE
LATEST CRETACEOUS OF NORTHERN TURKANA, KENYA.

Miyashita, T., Currie, P., Paulina-Carabajal, A. A NEW SPECIES OF DASPLETOSAURUS (THEROPODA: TYRANNOSAURIDAE) FROM THE CAMPANIAN OF SOUTHERN ALBERTA REPRESENTED BY A GROWTH SERIES OF WELL-PRESERVED SKULLS AND SKELETONS.

Lee, Y., Barsbold, R., Currie, P., Kobayashi, Y., Lee, H. NEW SPECIMENS OF DEINOCHEIRUS
MIRIFICUS FROM THE LATE CRETACEOUS OF MONGOLIA.

Kobayashi, Y., Lee, Y., Barsbold, R., Zelenitsky, D., Tanaka, K. FIRST RECORD OF A DINOSAUR
NESTING COLONY FROM MONGOLIA REVEALS NESTING BEHAVIOR OF THERIZINOSAUROIDS.

Titanosauriformi tunisini su National Geographic Italia

Vi segnalo un articolo sul sito di National Geographic Italia dedicato al recente studio sui titanosauriformi tunisini di cui ho parlato nel precedente post.

Settimana Super-Mesozoica: Episodio 2: Titanosauriformi e rebbachisauridi dal Cretacico Inferiore della Tunisia (Fanti, Cau, Hassine 2013)

Ricostruzione generalizzata di un titanosauriforme basale (opera di Davide Bonadonna)

 La Settimana Super-Mesozoica sta per raggiungere il suo clou, e non potevo non partecipare direttamente...

Infatti, continua la serie di pubblicazioni della premiata ditta Fanti and Cau.

Mentre preparavamo lo studio su Tataouinea, Federico Fanti mi mostrò degli esemplari rinvenuti in alcune località sempre dal sud della Tunisia, ora inclusi nelle collezioni paleontologiche tunisine ma che non erano stati mai descritti. In particolare, i resti di sauropodi provenienti dalla Formazione Aïn El Guettar (Albiano, Cretacico Inferiore) meritavano un'occhiata. Gli esemplari erano in maggioranza vertebre, più alcuni resti di arti, appartenenti a più individui. Un esemplare mi colpì subito. Era una vertebra caudale posteriore lunga più di 10 cm, la cui morfologia non lasciava molti dubbi: il centro procelico, con un distinto cotilo posteriore, e l'arco neurale posto esclusivamente nella parte anteriore della vertebra è infatti una combinazione di caratteri diagnostica dei titanosauriformi derivati! Esso indicava quindi la presenza di un secondo clade di sauropode nell'Albiano tunisino, dopo i diplodocoidi rebbachisauridi rappresentati da Tataouinea. Le ossa quindi, per quanto isolate e frammentarie, meritavano una pubblicazione. 

Caudale posteriore di un titanosauro inclusa nello studio di Fanti et al. (2013)

Lo studio in questione è stato pubblicato in questi giorni (Fanti et al. 2013).

I resti descritti includono una grande vertebra caudale anteriore, riferibile ad un Rebbachisauridae, una serie di vertebre caudali intermedie, riferibili a Titanosauriformes, alcune caudali posteriori riferibili a Titanosauria, ed un omero parzialmente conservato, di grandi dimensioni (lungo circa 1 metro) riferibile ad un titanosauriforme. Pertanto, i resti descritti si possono riferire ad almeno due cladi, Rebbachisauridae e Titanosauria (è possibile che i veri resti titanosauriformi siano attribuibili a più di una specie, ma per ora non è possibile stabilire quante specie siano presenti). La caudale di Rebbachisauridae è troppo frammentaria per poterla riferire direttamente a Tataouinea. Nell'ipotesi che i vari resti di titanosauriforme siano riferibili ad una singola specie, la combinazione di caratteri indicherebbe un Titanosauria relativamente basale, probabilmente esterno a Saltasauridae. In alternativa, i resti potrebbero indicare un titanosauriforme relativamente basale (rappresentato dalle caudali intermedie) ed uno più derivato (rappresentato dalle caudali posteriori). Dato che i resti non sono associati, non si può stabilire quale di queste ipotesi alternative sia la più plausibile.

La fauna a rebbachisauridi e titanosauri nell'Albiano tunisino mostra affinità con altre faune fossili sia africane (ad esempio, in Niger, assieme a Nigersaurus sono documentati resti di titanosauri, sebbene non siano ancora stati descritti) che sudamericane.

Le ricerche compiute sui resti fossili rinvenuti dalle spedizioni guidate da Federico comprendono quindi, oltre a molti resti di coccodrilli, anche vari sauropodi. La preservazione eccezionale dell'olotipo di Tataouinea potrebbe non essere un caso isolato, e fa ben sperare nel caso di future spedizioni.
Ed i theropodi? Non ci sono theropodi nell'Albiano tunisino?
Di questo, ne parlerò in futuro...

Grazie a Davide Bonadonna per l'appoggio iconografico al post!

Bibliografia:

Fanti F., Cau A., Hassine M. 2013. Evidence of titanosauriforms and rebbachisaurids (Dinosauria: Sauropoda) from the Early Cretaceous of Tunisia. Journal of African Earth Sciences. Journal of African Earth Sciences (in press) doi:10.1016/j.jafrearsci.2013.10.010.