Il Cranio di Incisivosaurus (Balanoff et al., 2009)

Gli oviraptorosauri sono maniraptori molto simili agli uccelli. In particolare, il loro cranio presenza una morfologia corta ed alta, con regione jugale assottigliata, riduzione della zona antorbitale, un palato modificato, perdita dei denti e intensa pneumatizzazione delle ossa che ricordano molto la condizione esistente negli uccelli. Questi tratti sono stati sovente citati come prova di uno stretto legame tra oviraptorosauri ed uccelli, ed alcuni autori hanno persino proposto che essi siano, in effetti, discendenti da uccelli basali prossimi ad Archaeopteryx.

Questa ipotesi è fortemente condizionata dal cosidetto “campionamento artefatto tassonomicamente” (CAT), ovvero, dalla scelta, più o meno consapevole, più o meno condizionata dai fossili noti, delle specie utilizzate per stabilire questo legame evolutivo. Infatti, se utilizzassimo un uccello derivato, come un pappagallo, ed un oviraptoridae come Citipati, un’osservazione grossolana potrebbe effettivamente stabilire un forte legame uccelli-oviraptorosauri. Tuttavia, come probabilmente state intuendo, questo legame potrebbe essere sovrastimato da un fenomeno di convergenza evolutiva. Come risolvere questo enigma, come evitare di cadere nelle trappole del CAT?

Uno dei modi per evitare, o perlomeno ridurre, il CAT è l’utilizzo di rappresentanti basali delle linee in questione, e non solo quelli più derivati, per stabilire legami filetici tra questi gruppi. Se oltre al suddetto pappagallo (un paraviale derivato) e Citipati (un oviraptorosauro derivato) usassimo anche un paraviale basale (Velociraptor, oppure Archaeopteryx) ed un oviraptorosauro basale, vedremmo che il legame diretto che avevamo notato prima risulterebbe indebolito: se le forme basali aggiunte non mostrano i caratteri che uniscono Citipati ed il pappagallo, allora ne dobbiamo concludere che quei caratteri NON sono il sostegno per un legame diretto, ma sono l’effetto di convergenza.

Il fossile che maggiormante demolisce l’ipotesi di un legame molto stretto tra uccelli ed oviraptorosauri, confermando che gli uccelli restano più vicini a troodonti e dromaeosauridi, è Incisivosaurus, un bizzarro maniraptoriano del Cretacico Inferiore della Cina.

Noto solamente da un cranio, Incisivosaurus è chiaramente un oviraptorosauro, come evidente dalla morfologia del palato, del rostro, dell’articolazione mandibolare e della mandibola stessa. Tuttavia, esso non presenta molte delle presunte apomofie condivise da oviraptoridi derivati e paraviali derivati: ad esempio, conserva i denti premascellari, mascellari e dentali, ed ha uno jugale relativamente robusto, dimostrando che l’assenza di denti e l’assottigliamento dello jugale sono avvenuti indipendentemente in uccelli e oviraptoridi. Recentemente, una dettagliata descrizione di questo cranio, completa di scansioni radiometriche, è stata pubblicata (Balanoff et al., 2009). Essa non solo conferma l’importanza filetica di questo theropode, ma ha aggiunto nuovi dettagli, tra cui la scoperta di un dente premascellare in crescita, ancora interno all’alveolo, internamente ad uno dei grandi denti che danno il nome al genere. Questo germe dentario mostra che Incisivosaurus, pur avendo vagamente una qualche somiglianza coi roditori, conservava il classico modulo di crescita dentaria dei dinosauri.

Bibliografia:

Balanoff A.M., Xu X., Kobayashi Y., Matsufune Y. & Norell M.A., 2009 - Cranial Osteology of the Theropod Dinosaur Incisivosaurus gauthieri (Theropoda: Oviraptorosauria). American Museum Novitates, 3651: 1-35.

Il primo dinosauro (nonchè theropode) dalla Bulgaria (Mateus et al., 2009)

Questa settimana si annuncia ricca di novità interessanti (alcune legate a me). Tra queste, un articolo che conoscevo direttamente, ma che non potevo menzionare prima della pubblicazione.

Mateus et al. (2009) descrivono un frammento di osso lungo con ampia cavità midollare dalla fine del Cretacico della Bulgaria. L’esemplare, pur giacendo in sedimenti marini, è di origine continentale: ciò è stato stabilito da un’analisi delle terre rare e degli isotopi di alcuni metalli pesanti presenti nel fossile e nei sedimenti circostanti. Pertanto, è probabile che l’esemplare sia un fossile continentale ri-sedimentato successivamente in sedimento marino.

Sebbene l’osso sia molto frammentario, la morfologia (ampia cavità midollare, forma subrettilinea, presenza di una cresta laterale) è compatibile con l’attribuzione all’omero di un dinosauro theropode. In particolare, la forte riduzione della probabile cresta deltopettorale, la mancanza di torsione o sigmoidalità nell’omero, inducono ad attribuirlo ad un ornithomimosauro. La presenza di ornithomimosauri in Europa è finora sporadica, limitata unicamente a Pelecanimimus, quindi, sarei cauto nell’attribuzione a quel clade. In particolare, va sottolineato che buona parte dei caratteri evidenti nel fossile sono noti anche negli abelisauroidi gracili, come Deltadromeus e Masiakasaurus, taxa noti principalmente nel Gondwana, ma dei quali è nota la presenza anche in Europa. Gli autori notano questo fatto, ma sottolineano che la riduzione della cresta deltopettorale è molto marcata, come negli ornithomimosauri.

Speriamo che in futuro si trovino nuovi resti di questi taxa europei.

Bibliografia:

Mateus O., Dyke G.J., Motchurova-Dekova N., Kamenov G.D. & Ivanov P., 2009 - The first record of a dinosaur from Bulgaria. Lethaia. doi: 10.1111/j.1502-3931.200900174.x.

Zanabazar junior e la tassonomia dei troodontidi derivati

I nomi scientifici dei cladi, ed in particolare delle specie, devono permettere un dialogo comprensibile privo di ambiguità. In altre occasioni ho parlato della pesante eredità di Linneo, che ci ha imposto un nome doppio (il binomio linneano) per chiamare le specie. La necessità di dovere sempre riferire una specie ad un nome di genere ha infatti dei fastidiosi effetti collaterali, nei casi in cui tale genere risultasse non più valido nella sua composizione interna.

Il theropode di cui parlo oggi rappresenta un esempio del metodo più cauto per affrontare casi di dubbia attribuzione generica. Saurornithoides Osborn (1923) è il genere di troodontide asiatico più completo e famoso. La specie-tipo, Saurornithoides mongoliensis Osborn (1923) è molto simile all’americano Troodon formosus. Una seconda specie di troodontide derivato, anch’essa proveniente dal Cretacico Superiore della Mongolia, molto simile ai due taxa citati sopra, fu istituita da Barsbold (1974) ed attribuita al genere Saurornithoides, con il nome Saurornithoides junior. Per oltre 30 anni, è stata opinione generale che i due troodontidi Saurornithoides mongoliensis e Saurornithoides junior costituissero due specie molto affini, e quindi, rendessero valida la loro affiliazione sotto lo stesso genere, appunto Saurornithoides. Tuttavia, in una recente revisione di questi theropodi, Norell et al. (2009) notano che, nel dettaglio, l’unico carattere diagnostico che unirebbe i due Saurornithoides, un carattere del neurocranio, è presente anche in Troodon. Pertanto, non esisterebbe un sostegno valido all’unione dei due “saurornithoidi” nello stesso genere, a meno di non includervi anche Troodon (in tal caso, per il principio di priorità, il nome da utilizzare sarebbe Troodon). Norell et al. (2009) hanno seguito una strada differente, e più cauta: essi, semplicemente, tolgono la specie “Saurornithoides” junior dal genere Saurornithoides ed istituiscono per lui un nuovo genere, distinto sia da Saurornithoides che da Troodon: Zanabazar.

Questa soluzione ha il pregio di minimizzare l’ambiguità nel caso che, in futuro, nuovi dati stabiliscano le precise relazioni filetiche tra questi tre troodontidi derivati.

Ultima nota: esistono altri due troodontidi derivati dal Cretacico Superiore della Mongolia: Borogovia e Tochisaurus. Entrambi sono basati su resti del piede e del tibiotarso, regioni poco preservate in Zanabazar. Pertanto, è aperta la possibilità che nuove scoperte riconducano Zanabazar ad essere un sinonimo (junior) di uno di quei due generi.

Così va la paleontologia: i dati sono frammentari e discontinui, e dobbiamo sempre essere pronti a rivedere le nostre attribuzioni tassonomiche, evitando di “fossilizzarci” in schemi che, per loro stessa natura, sono continuamente in revisione ed aggiornamento.

Bibliografia:

Barsbold R., 1974 - Saurornithoididae, a new family of small theropod dinosaurs from central Asia and North America. Palaeontologia Polonica 30: 5–22.

Norell M.A., Makovichy P.J., Gabe S.B., Balanoff A.M., Clark J.M., Barsbold R. & Rowe T., 2009 - A Review of the Mongolian Cretaceous Dinosaur Saurornithoides (Troodontidae: Theropoda). American Museum Novitates 3654: 1-63.

Osborn H.F., 1924 - Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144: 1–12.

BUON COMPLEANNO, ENANTIOPHOENIX!

Un anno fa, veniva pubblicata la descrizione dettagliata ed istituzione dell'enantiornithe libanese Enantiophoenix electrophyla Cau & Arduini (2008).
La mia piccola specie pennuta di theropode mesozoico compie un anno. Per chi fosse interessato, il blog ha una serie di post dedicati a questo aviale: basta cliccare sull'etichetta omonima sotto il titolo del post.

Carnosauri ai Confini del Mondo: Australovenator (Hocknull et al., 2009)!

L’Australia è stata finora avara di theropodi. Pochi resti, spesso frammentari ed enigmatici, sovente ricondotti in modo affrettato alle linee evolutive del Laurasia. Un astragalo (un osso della caviglia) dal Cretacico Inferiore del sud dell’Australia è stato a lungo attribuito ad una nuova specie di Allosaurus. Tale ipotesi, molto suggestiva, avrebbe implicato che l’Australia fu, a metà del Cretacico, una sorta di Mondo Perduto dove forme Giurassiche, come Allosaurus, sarebbero sopravissute dopo la loro estinzione laurasiatica.

Un tale scenario, siamo onesti, degrada l’Australia a colonia estiva per la Laurasia, e non mi ha mai convinto.

Inoltre, come mostrato da Welles (1983), l’astragalo in questione non è proprio identico ad Allosaurus, quindi non ci sarebbero motivi per attribuirlo a tale genere...

La più recente analisi di quell’astragalo è ad opera di Azuma & Currie (2000) i quali notarono la grande somiglianza con l’astragalo di un enigmatico tetanuro giapponese di probabile affinità allosauroide, Fukuiraptor. Difatti, Megamatrice ha sempre identificato un clade formato da questo theropode australiano e Fukuiraptor.

Oggi, abbiamo nuove prove che permettono di meglio delineare questo scenario. Hocknull et al., 2009, descrivono tre nuovi saurischi dal Cretacico medio (circa 100 milioni di anni fa) del nord dell’Australia, i titanosauri Diamantinasaurus matildae e Wintonotitan wattsi, ed un nuovo theropode, Australovenator wintonensis.

Australovenator è un theropode di taglia media, lungo probabilmente 5 metri, noto per un dentale, alcune coste e parte degli arti. La morfologia generale è allosauroide, con tratti che ricordano i carcharodontosauridi e Fukuiraptor. In particolare, il suo astragalo è molto simile a quello di Fukuiraptor e all’enigmatico astragalo australiano.

Gli autori includono Australovenator in un’analisi filogenetica allosauroide la quale, va sottolineato, non presenta i caratteri dell’astragalo sinapomorfici con Fukuiraptor. Di conseguenza, in base al loro studio, Australovenator risulta un carcharodontosauridae molto basale, mentre Fukuiraptor persiste in posizione incerta in Allosauroidea.

Immesso in Megamatrice, che comprende molti più caratteri e taxa dell’analisi usata da Hocknull et al. (2009), Australoraptor risulta invece strettamente imparentato con Fukuiraptor, e dimostrerebbe quindi l’esistenza di un nuovo gruppo di allosauroidi gracili di taglia media, con probabile distribuzione almeno in Asia e Australia.

Così, dopo gli spinosauroidi prossimi a Megaraptor, ecco il secondo membro del "triumvirato gondwaniano" ad essere identificato nel Cretacico medio dell’Australia. Quando l’abelisauroide?

Bibliografia:

Azuma Y. & Currie P.J., 2000 - A new carnosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Japan. Canadian Journal of Earth Sciences 37: 1735–1753.

Hocknull S.A., White M.A., Tischler T.R., Cook A.G., Calleja N.D., et al., 2009 - New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia. PLoS ONE 4(7): e6190. doi:10.1371/journal.pone.0006190

Welles S.P., 1983 - Allosaurus (Saurischia, Theropoda) not yet in Australia. Journal of Paleontology 57: 196.