Il Cacciatore di scorpioni

Nel 2006, di ritorno dalla loro partecipazione al Progetto Argendino, Simone Maganuco e Marco Auditore mi accennarono ad uno scheletro articolato di abelisauro che avevano visto, ancora in fase di preparazione, proveniente dalla stessa formazione di Ilokelesia. Successivamente, io e Simone abbiamo visionato alcune immagini di questo teropode (a questo proposito, ringrazio Juan Ingnacio Canale, del Museo Paleontológico “Ernesto Bachmann” de Villa El Chocón, in Argentina, che ci ha inviato le immagini) in relazione ad un articolo che stiamo terminando. Questa settimana la descrizione del teropode patagonico è stata pubblicata nella versione on-line di Naturwissenschaften. Sebbene provenga dalla stessa formazione di Ilokelesia, questo abelisauro ne è chiaramente distinguibile per le morfologie di quadrato e postorbitale, ed è stato attribuito ad un nuovo taxon, Skorpiovenator bustingorryi Canale, Scanferla, Agnolin & Novas, 2008.

Il nome, molto originale e suggestivo, richiama all’abbondante presenza di scorpioni nel sito dello scavo, a riprova che nel XXI secolo la paleontologia conserva ancora un minimo di rischio...

Skorpiovenator è un abelisauride di media taglia (circa 6m di lunghezza) del Cenomaniano-Turoniano, caratterizzato da una curiosa combinazione di caratteri primitivi, in particolare nel cranio (ad esempio, conserva un ampio contatto mascellare-lacrimale dorsalmente alla fossa antorbitale, ed ha un numero di denti mascellari più alto che negli altri abelisauri) e derivati con numerose somiglianze con Ekrixinatosaurus ed Ilokelesia. Il cranio e la colonna vertebrale (ad eccezione della metà distale della coda) sono articolati e ben conservati, sebbene ancora non completamente preparati. L’arto anteriore è poco conservato, mentre quello posteriore è quasi completo.

Un aspetto particolare della sua anatomia è la forma del cranio. Il mascellare e lo jugale hanno rami ventrali particolarmente alti e robusti, il postorbitale e lo squamoso sono inclinati caudoventralmente, ed il ramo suborbitale del postorbitale è espanso al punto che quasi contatta lo jugale, chiudendo ventralmente l’orbita. Parte di questi caratteri è legata al potenziamento della dinamica del morso, ed allo scarico delle forze derivanti. Forse è solo un’impressione, ma sembra che questo teropode abbia occhi e narici relativamente alti sul cranio (non dico altro...). Una volta preparato completamente, sarà interessante valutarlo tridimensionalmente.

Canale et al. (2008) propongono un’analisi filogenetica dei ceratosauri per determinare le affinità di questo teropode. Una decina dei 113 caratteri che usano sono inediti, e questo è particolarmente utile per aumentare le risoluzione di quel gruppo. Nondimeno, sono alquanto dubbioso sul risultato della loro analisi: essa pone Skorpiovenator assieme a Ekrixinatosaurus e Ilokelesia, i quali formano un clade sudamericano assieme a Carnotaurini, che battezzano Brachyrostra. In base alla definizione proposta per tale clade, Brachyrostra esclude Majungasaurus.

Per verificare la plausibilità della loro analisi, ho incluso Skorpiovenator ed i nuovi caratteri usati da Canale et al. (2008) in Megamatrice, modificando alcuni precedenti caratteri per adattarli a quelli di questo studio. Faccio notare che Megamatrice comprende molti più taxa e caratteri utili per risolvere le relazioni dei ceratosauri rispetto allo studio di Canale et al. (2008), in quanto comprende anche taxa come Kryptops, Xenotarsosaurus e Rajasaurus, oltre che numerosi caratteri delle analisi di Sereno et al. (2004) e Carrano & Sampson (2008) assenti nell’analisi di Canale et al. (2008). Il risultato è differente: Skorpiovenator e Ekrixinatosaurus potrebbero essere esterni a Brachyrostra, dato che formano una clade in politomia con Abelisaurus, Majungasaurus e gli altri membri di Brachyrostra. Lo scenario biogeografico suggerito da questo risultato è più elaborato di quello di Canale et al. (2008), il quale ipotizzerebbe una provincia “sudamericana” popolata dai brachyrostri, distinta dal resto di Gondwana (ipotesi che, come notano Casale et al., 2008, non parrebbe avere sostegno dalla distribuzione degli altri vertebrati gondwaniani). In entrambe le analisi, risulta che Ekrixinatosaurus è il parente più prossimo del cacciatore di scorpioni. A sostegno del risultato di Megamatrice, l’ipotesi che Skorpiovenator sia un abelisauro più basale è più in linea con le plesiomorfie presenti nel suo cranio.

La dentatura di Skorpiovenator è particolarmente interessante, dato che presenta alcune somiglianze con i carcharodontosauridi. Questo fatto pone dei dubbi sull’attribuzione di denti isolati gondwaniani con morfologia “carcharodontosauride” agli allosauroidi, in particolare per i ritrovamenti della fine del Cretacico, citati a sostegno della sopravvivenza dei carcharodontosauridi dopo la “crisi” del Cenomaniano-Turoniano. Dato che l’unico scheletro allosauroide gondwaniano noto nel post-turoniano è Aerosteon (il quale non presenta denti “tipicamente carcharodontosauridi”) è possibile che denti isolati di tipo “carcharodontosauride” di quelle età appartengano ad abelisauri prossimi a Skorpiovenator.

Bibliografia:

Canale J.I., Scanferla C.A., Agnolin F.L. & Novas F.E., 2008 - New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften, DOI 10.1007/s00114-008-0487-4.

Carrano M.T. & Sampson S.D., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Paleontol 6:183–236.

Sereno P.C., Wilson J.A. & Conrad J.L., 2004 - New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proc R Soc Lond (B) 271:1325–1330.

Coming Soon: un nuovo abelisauro patagonico dal nome pungente...

Misteriosi Giganti del Sahara - Quinta Puntata: Gigantoraptor africani?

Questo nuovo post sui teropodi giganti del Cretacico Medio Nordafricano è stato indotto da due commenti nel post su Spinosaurus B della settimana scorsa. Prima di parlare di possibili maniraptori giganti africani, risponderò brevemente alle loro domande (vedere commenti al post su Spinosaurus B).

1 - La mia interpretazione dell’illustrazione delle presacrali dell’olotipo di Bahariasaurus è che esse siano moderatamente opistocoeliche. La presacrale in fig.13 di Stromer (1934) mostra una marcata opistocoelia. Ad ogni modo, nella mia analisi il taxon è codificato polimorfico per la presenza di presacrali craniali moderatamente opistocoeliche vs fortemente opistocoeliche. Ho aggiunto alcune codifiche e un nuovo carattere all’analisi filogenetica: lo strict consensus dell’analisi con tutti i 303 OTUs, dal quale ho rimosso a posteriori i taxa molto frammentari con l’opzione PRUNE di PAUP, produce questo risultato: Sigilmassasaurus e Bahariasaurus restano sister-groups tra i coelurosauri basali (il loro nodo è diagnosticato senza ambiguità dalla presenza di diapofisi dorsali aventi la base che si prolunga nella metà prossimolaterale delle prezygapofisi), e hanno Ornitholestes come loro immediato sister-group, seguito da Tyrannoraptora e da Compsognathidae. Il nome del gruppo (Ornitholestes + (Sigilmassasaurus + Bahariasaurus)) è Bahariasauridae Stromer, 1934, che ha priorità su Ornitholestinae Paul e Sigilmassasauridae Russell. Bahariasauridae è diagnosticato da centri presacrali craniali moderatamente opistocoelici, da prominenti ipoapofisi cervicodorsali e (con DELTRAN) da centri cervicali reniformi in vista craniale. Dato interessante, che si ricollega all’ipotesi di Russell sulla possibile dimensione ridotta della testa di Sigilmassasaurus, Ornitholestes ha un cranio relativamente corto rispetto al femore (lunghezza cranio/ lunghezza femore = 0.6).

Curiosità, usando l’opzione CONSTRAINT di PAUP, se si impone un gruppo monofiletico formato dalla parte appendicolare di Spinosaurus B (femore distale e tibia) con Bahariasaurus e Sigilmassasaurus, si ottiene una topologia di 7 steps più lunga dell’albero descritto sopra, nella quale Bahariasauridae (senza Ornitholestes) è interno a Torvosauridae.

2 - La dimensione relativa del canale neurale sembra ridursi allometricamente con la taglia: di fatto, ci aspettiamo che taxa di maggiori dimensioni abbiano (a parità di tutte le altre condizioni) un canale neurale più ridotto rispetto al centro vertebrale. Inoltre, nei teropodi con gli arti anteriori funzionalmente più sviluppati (almeno per quel che possiamo dedurre dai fossili, ad esempio, Baryonychinae, Megaraptor, Alvarezsauridae, Aves), il canale neurale delle dorsali craniali è relativamente sviluppato: ciò è interpretato con lo sviluppo dell’innervazione deputata alla mobilità dell’arto anteriore (che non coincide necessariamente con un allungamento dell’arto, come dimostrano gli alvarezsauridi, che hanno arti ridotti ma specializzati ad una funzione probabilmente legata alla mirmecofagia). Pertanto, la dimensione relativa del canale neurale nelle dorsali è legata a due fattori: riduce con la taglia e aumenta con il grado di funzionalità dell’arto anteriore. A questo proposito, è interessante confrontare Sigilmassasaurus con due teropodi di taglia paragonabile alla sua, Allosaurus e Carnotaurus, e con un teropode gigante, Spinosaurus.

Sigilmassasaurus ha un canale neurale ridotto, comparabile a Carnotaurus (che ha arti anteriori funzionalmente atrofici), mentre Spinosaurus, pur essendo molto più grande, ha un forame comparabile ad Allosaurus (e indica che quel teropode aveva arti sviluppati come negli altri spinosauridi). Tuttavia, è interessante osservare che nei therizinosauroidi il canale neurale delle dorsali cranili sia relativamente ridotto rispetto al centro vertebrale: è possibile che il regime alimentare erbivoro non richiedesse una particolare complessità motoria dei loro arti anteriori (a differenza dei teropodi predatori, che utilizzano l’arto anteriore nella cattura e manipolazione di una preda attiva). Quindi, penso che la riduzione del canale neurale può indicare riduzione della funzionalità motoria ma non necessariamente una riduzione nella taglia dell’arto anteriore.

Se l’ipotesi che ho proposto sulle posizioni filetiche di Bahariasaurus e Sigilmassasaurus saranno confermate da futuri ritrovamenti, risulterà che il Nordafrica del Cretacico Medio fu abitato da una schiera inattesa di coelurosauri di grande taglia (Deltadromeus fu inizialmente interpretato come un coelurosauro gigante, ma attualmente è più plausibile la sua attribuzione a Ceratosauria). Esistono altre prove dell’esistenza di coelurosauri giganti nordafricani? Tra i numerosi resti isolati descritti da Russell (1996) spicca un unguale della mano (NMC 41977), lungo circa una ventina di cm. La morfologia, bassa ed allungata, differisce da quella dei grandi tetanuri basali gondwaniani (spinosauroidi e allosauroidi), e ricorda in maniera marcata quella di alcuni coelurosauri laurasiatici tardo-cretacici, gli oviraptorosauri e i therizinosauroidi. In particolare, spicca la presenza di un marcato processo prossimodorsale per l’inserzione degli estensori della falange (asterisco rosso nella figura): questo processo è noto solamente all’interno di Maniraptora, ed è particolarmente prominente in alcuni Therizinosauria e Oviraptorosauria. Lo sviluppo di questo processo osseo nella falange terminale della mano, noto solo nei celurosauri, è probabilmente legato al fatto che questo gruppo, unico tra i teropodi, ha una ridotta capacità di estendere le falangi intermedie delle mani.

NMC 41977 dimostra l’esistenza di un therizinosauro (o di un oviraptorosauro gigante) in Africa? In effetti, la somiglianza con gli unguali della mano di alcuni oviraptorosauri come Chirostenotes e Elmisaurus è così forte che viene subito in mente Gigantoraptor: se così fosse, usando Chirostenotes come riferimento, l’animale a cui appartiene NMC 41977 sarebbe grande circa l’80% dell’olotipo di Gigantoraptor. Purtroppo, finora non esistono prove certe dell’esistenza di alcuno di questi gruppi di teropodi in Gondwana: ad esempio, una cervicale del Maastrichtiano attribuita da Frankfurt & Chiappe (1999) a Oviraptorosauria è molto probabilmente di Noasaurus (Agnolin & Martinelli, 2007).

Forse la somiglianza con quei gruppi è solo una convergenza: l’unguale sarebbe quindi la prova dell’esistenza di una linea di coelurosauri gondwaniani finora sconosciuti, che acquisirono indipendentemente la morfologia unguale di oviraptorosauri e therizinosauri? Erano proprio i Bahariasauridi? In effetti, sia in Nordafrica (Russell, 1996) che in Sudamerica (Novas et al., 2005) esistono altri unguali di forma simile a NMC 41977, sebbene di taglia più “normale”, comparabile con quella di Ornitholestes...

Come sempre, solo futuri ritrovamenti potranno risolvere l’enigma.

Bibliografia:

Agnolin F.L. & Martinelli A.G., 2007 - Did oviraptorosaurs (Dinosauria; Theropoda) inhabit Argentina? Cretaceous Research 28: 785-790.

Frankfurt, N.G., Chiappe, L.M., 1999. A possible oviraptorosaur from the Late Cretaceous of Northwestern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 19, 101-105.

Novas F.E., Borges Ribeiro L.C. & de Souza Carvalho I., 2005 - Maniraptoran theropod ungual from the Marilia Formation (Upper Cretaceous), Brazil. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 7(1): 31-35.

Russell, D. A., 1996 - Isolated dinosaur bones from the middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, Série 4 18:349–402.

Misteriosi Giganti del Sahara - Quarta Puntata: tutti pazzi per Spinosaurus!

Alcuni dei miei lettori probabilmente sono rimasti delusi dal precedente post: forse si aspettavano news su nuovi resti di Spinosaurus, ed invece si sono ritrovati l’ennesimo post borioso dedicato a qualche oscuro teropode frammentario, probabilmente molto più speculativo che reale. In realtà, volendo dirla tutta, anche Spinosaurus è un oscuro teropode frammentario, probabilmente più speculativo che reale. In particolare, Spinosaurus ha acquisito notorietà proprio per un aspetto altamente speculativo, che eclissa ingiustamente quei pochi dati sicuri di cui disponiamo: le sue precise dimensioni. Se uno dei miei lettori è contemporaneamente uno psicologo ed un appassionato di teropodi, probabilmente interpreterà l’ossessione per le dimensioni dei grandi teropodi tipica di noi paleontologi e paleontofili maschi come una forma sublimata di paranoia fallica... ma non divaghiamo in argomenti penosi (mi spiace per i non-italiani, ma l’ultima battuta sarà impossibile da rendere col traduttore di Google...).

Anch’io voglio aggregarmi al carrozzone degli estimatori delle taglie forti, e vi proporrò la mia personale ricostruzione di Spinosaurus aegyptiacus.

Com’è mia prassi, spiegherò come sono giunto a questa stima, così che eventuali critici possano avere dati per argomentare le loro obiezioni.

Ho ricostruito la serie vertebrale di Spinosaurus basandomi sull’olotipo (Stromer, 1915). Nel far ciò, ho apportato alcune modifiche alle identificazioni di tali vertebre. Come accennato in precedenti post, le vertebre caudali attribuite da Stromer (1915) sono probabilmente di ornitopode: pertanto, non sono state incluse nella ricostruzione.

Se si esclude una dorsale craniale e la cervicale anteriore, le restanti vertebre dorsali illustrate sono danneggiate e non mostrano bene i contatti tra arco neurale e centro: ciò pone dei dubbi su alcune delle associazioni arco neurale - centro proposte da Stromer (1915). D’ora in avanti, i numeri che citerò si riferiranno alla numerazione delle figure illustrate in Stromer (1915). In particolare, l’arco con la spina più alta (la n°6) probabilmente non articolava con il centro n°6. Questo ultimo è marcatamente opistocelico: ciò implica che era una dorsale intermedia o anteriore. Tuttavia, la spina neurale n°6 è troppo alta rispetto alle altre spine dorsali anteriori (quelle n°17,18,19) per essere prossima a loro. Inoltre, le spine n°17,18,19 sono inclinate cranialmente, mentre la spina n°6 è inclinata leggermente caudalmente. Conclusione, la spina n°6 non può essere una dorsale anteriore. L’ipotesi più plausibile per collocarla, sia “esteticamente” che biomeccanicamente, è considerare che le spine neurali fossero inclinate seguendo le linee di scarico delle forze muscolari e gravitazionali, le quali, in un bipede, convergono sull’arto posteriore. Di conseguenza, l’inclinazione delle spine neurali doveva essere craniale nelle dorsali craniali e tendere a verticale in direzione delle vertebre sacrali. Seguendo questo trend, ci aspetteremmo di vedere una spina neurale inclinata caudalmente in una vertebra caudale. Perciò, la spina n°6 è interpretabile come una spina neurale caudale prossimale. Ne consegue che le spine neurali più alte dovevano appartenere al sacro (nota bene: a differenza delle dorsali anteriori e della caudale, le spine neurali dorsali intermedie illustrate sono frammentarie, e mancano dell’apice).

Questa interpretazione differisce da quella proposta da Sereno et al. (1998), i quali affermano che Suchomimus è distinguibile da Spinosaurus (tra le altre caratteristiche) anche per avere il punto di massima altezza delle spine neurali a livello del sacro, mentre Spinosaurus, secondo loro (e Stromer) dovrebbe averlo a livello della zona dorsale. La nuova interpretazione per Spinosaurus è, a mio avviso, più sensata sia dal punto di vista biomeccanico che filogenetico, poiché risponde alle esigenze meccaniche di un bipede e segue il trend tipico di tutti i teropodi con spine neurali allungate.

La serie di Stromer comprende due cervicali. Sebbene Rauhut (2003, vedere il primo post sui giganti del Sahara), basandosi sulla marcata differenza nell’altezza delle spine neurali, ponga dei dubbi sul fatto che queste cervicali siano delle stessa specie a cui appartengono le dorsali, la sua obiezione è falsificata dall’esistenza di taxa aventi spine cervicali basse assieme a spine dorsali allungate (Ouranosaurus, alcuni Lambeosaurinae, Hindricotherium, Bison). Perciò, fintanto che non verrà scoperto un esemplare articolato di Spinosaurus che smentirà questa interpretazione, non ci sono forti obiezioni all’associazione delle cervicali con le dorsali illustrate da Stromer (1915). Una delle due cervicali è chiaramente l’asse (la seconda cervicale), mentre l’altra pare un’intermedia, forse la sesta cervicale.

Basandomi sulla ricostruzione del cranio di Spinosaurus proposta da Dal Sasso et al. (2005), ho articolato un cranio avente la dimensione adatta per vertebre cervicali di quella taglia. Il cranio non è diretto orizzontalmente, bensì è inclinato rostroventralmente: come ho spiegato in un precedente post, sulla base della peculiare morfologia cranio-dentale degli spinosauri, ritengo che questa sia la postura “di default” e di foraggiamento. Questa ipotesi potrà essere falsificata/verificata da futuri esemplari, analizzando l’orecchio interno (in particolare determinando l’inclinazione dei canali semicircolari), analogamente a quanto fatto con altri dinosauri (Sanders & Smith, 2006; Sereno et al., 2007). Successivamente, ho sovrimposto questa serie cranio-vertebre ad una sagoma di Suchomimus, modificandola per comprendere al suo interno le spine neurali. Utilizzando l’altezza della spina neurale più alta (1,65m) come riferimento, ottengo che l’olotipo di Spinosaurus era lungo circa 12m. Sulla base delle differenze nella dentatura mascellare e dentale, Dal Sasso et al. (2005) fanno notare che l’esemplare di Milano ha probabilmente un cranio lungo circa 6/5 di quello olotipico, sebbene tale differenza è probabilmente allometrica e non si ripercuote necessariamente sulle dimensioni totali. Usando le dimensioni del rostro conservato a Milano per stimare le dimensioni della mia ricostruzione, risulta un animale lungo 14,4m (assumendo un rostro lungo 120% dell'olotipo) e 13,2m (assumendo un rostro lungo circa 110% dell'olotipo).

Dimensioni massime di Spinosaurus basate sull'estrapolazione di 120% per l'esemplare milanese.

Pertanto, con tutte le limitazioni implicite in questo genere di procedure, e con la consapevolezza che qualsiasi misurazione basata su esemplari frammentari è suscettibile di modifica, questa è la mia stima della taglia adulta di Spinosaurus.

*In ogni caso, come scrissi in un vecchio post a proposito delle stime di taglia estrapolabili da ossa craniche, questa stima va presa con estrema cautela.

Bibliografia:

Dal Sasso, Maganuco, Buffetaut & Mendez, 2005 - New Information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate paleontology 25(4):888–896.

Sanders & Smith. 2005 - The endocranium of the theropod dinosaur Ceratosaurus studied with computed tomography. Acta Palaeontologica Polonica 50 (3): 601–616.

Sereno, Beck, Dutheuil, Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Sidor, Varricchio, G. P. Wilson & J. A. Wilson. 1998 - A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282:1298–1302.

Sereno, Wilson, Witmer, Whitlock, Maga, et al. 2007 - Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. PLoS ONE 2(11): e1230.doi:10.1371/journal.pone.0001230.

Stromer, 1915 - Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Bahariye-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropodes Spinosaurus aegyptiacus nov. Gen., nov. Spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Klasse, München 28:1–28.

Misteriosi Giganti del Sahara - Terza Puntata: L'Enigma di "Spinosaurus B"

Questo post è stato introdotto da un’illustrazione volutamente provocatoria...

Le informazioni paleoambientali del Nordafrica nel Cretacico medio ci descrivono un ambiente particolarmente caldo ed arido, caratterizzato da precipitazioni intense e violente, concentrate in brevissimi episodi di tempeste tropicali intervallati da lunghi periodi secchi. Un ambiente ostile per i vivi e inclemente per i morti. Le violente alluvioni che si abbattevano sull’arida piattaforma nordafricana devono essere la principale causa dell’assenza di scheletri completi ed articolati, nonché, purtroppo, della tendenza all’accumulo caotico di ossa di più animali, spesso di specie distinte. Come ho accennato nei precedenti post sui giganti nordafricani, le associazioni ossee finiscono per essere basate più sulla taglia e sulla forma delle ossa, piuttosto che sulla reale unità anatomica e tassonomica dei resti. Abbiamo visto che assieme ai resti pelvici e vertebrali di Bahariasaurus ingens sono presenti resti appartenenti a più individui, probabilmente non congenerici, e che l’olotipo di Spinosaurus aegyptiacus presenta almeno una caudale che non è di teropode. In questo post parlerò di un altro (assemblaggio di ossa di) dinosauro nordafricano descritto da Stromer, un animale enigmatico al quale non è stato dato un nome specifico, bensì, una lettera.

Nella stessa pubblicazione che istituisce Bahariasaurus, Stromer (1934) descrive un insieme di ossa (alcune vertebre cervicali e caudali, frammenti di bacino, un femore, tibia e alcune falangi, tutti catalogati come “Skelettfunde Nr. 1922 X 45”) al quale dà il nome di “Spinosaurus B”. Nelle intenzioni di Stromer, questi resti dovevano rappresentare un teropode prossimo a Spinosaurus, ma distinto per la morfologia cervicale. Come il resto della collezione dei dinosauri di Stromer, anche Spinosaurus B fu distrutto durante la Seconda Guerra Mondiale, pertanto, oggi resta solamente la pubblicazione di tali resti.

Cos’è Spinosaurus B?

L’opinione unanime è che esso sia una chimera di differenti specie di dinosauri nordafricani del Cenomaniano. Quali specie? Questa domanda è particolarmente difficile da risolvere, dato che è possibile che buona parte delle specie cenomaniane istituite da resti nordafricani sia formata da altre chimere. In particolare, le vertebre caudali di Spinosaurus B sono più simili a quelle di un Ouranosaurus che ad un teropode (Novas, 2005b). Analogamente, l’unguale illustrato da Stromer è simile ad altri unguali rinvenuti in Nordafrica (Novas et al., 2005a) i quali, secondo me, non sono di teropode. Pertanto, gli unici resti di teropode in Spinosaurus B sono la cervicale, il femore e la tibia.

La questione della vertebra cervicale è particolarmente complessa.

Sereno et al. (1996) e Brusatte & Sereno (2007) attribuiscono quella morfologia di vertebra cervicale a Carcharodontosaurus, principalmente basandosi su alcune similitudini con Acrocanthosaurus. Al contrario, Russell (1996) e Novas et al. (2005a,b) ritengono che quella morfologia sia molto differente da quella dei carcharodontosauridi patagonici, e che sia più probabile attribuirla ad un nuovo taxon, non necessariamente imparentato con i carcharodontosauridi, battezzato Sigilmassasaurus (Russell, 1996).

Attualmente, la mia opinione è più in linea con quella di Russell (1996) e Novas et al. (2005b). Sebbene l’olotipo di Carcharodontosaurus comprenda sia resti cranici e cervicali, la loro associazione è dubbia, e difatti, da allora non è mai stato rinvenuto un resto articolato comprendente resti cranici di Carcharodontosaurus assieme a cervicali di Spinosaurus B. In ogni caso, la cervicale di Carcharodontosaurus descritta nell’olotipo, per quanto ampia, non mostra la marcata compressione dorsoventrale dei centri presente solo nella vertebra di Spinosaurus B ed in Sigilmassasaurus. Sigilmassasaurus inoltre presenta una combinazione di caratteri differente da quella di Acrocanthosaurus e dei carcharodontosauridi patagonici, (marcata curvatura del collo, contro la ridotta condizione dei carcharodontosauridi; assenza di pleurocoeli multipli nelle cervicali; assenza di marcate epipofisi). Quindi, io sono propenso a separare Sigilmassasaurus da Carcharodontosaurus.

I resti appendicolari (femore e tibia) di Spinosaurus B sono chiaramente di un grande neoteropode, con un mix di tratti ceratosauri e neotetanuri che potrebbe rappresentare un nuovo taxon.

Appare quindi evidente che Spinosaurus B è una chimera, comprendente una cervicale di Sigilmassasaurus, caudali e falangi di un possibile ornitopode e resti appendicolari di un teropode di grande taglia. Tale teropode è anch’esso Sigilmassasaurus? Dato che l’olotipo di questo teropode è basato su vertebre presacrali (Russell, 1996), attualmente l’unica possibile prova di un’affinità con i resti appendicolari di Spinosaurus B è un test filogenetico. Pertanto, ho inserito in Megamatrice Sigilmassasaurus, oltre ad un OTU basato sui resti appendicolari di Spinosaurus B (distinto da Sigilmassasaurus), ho modificato Carcharodontosaurus (escludendo per le sue codifiche le vertebre di Sigilmassasaurus, contra Sereno et al., 1996), ed ho reimmesso Bahariasaurus in matrice (l’avevo escluso provvisoriamente dall’analisi per via della sua estrema frammentarietà). 

L'analisi colloca Bahariasaurus con Deltadromeus e Elaphrosaurus e suggerisce quindi una possibile sinonimia tra i primi due giganti simpatrici.
E Sigilmassasaurus? Per ora non posso parlare... ;-)

Bibliografia:

Brusatte & Sereno, 2007. A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 27(4), 902-916.

Novas, Dalla Vecchia & Pais, 2005a. Theropod pedal unguals from the Late Cretaceous (Cenomanian) of Morocco, Africa. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.. 7(2), 167-175.

Novas, de Valais, Vickers-Rich & Rich, 2005b. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften.Russell, 1996. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle (4e se'r.) 18: 349-402.

Sereno, Dutheil, Iarochene, Larsson, Lyon, Magwene, Sidor, Varricchio and Wilson, 1996. Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation. Science 272: 986-991.

Stromer, 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria. Abh. Bayer. Akad. Wiss., Math.-Nat. Abt., (n. s.) 22 1-79, 3 pls.