02 dicembre 2008
Sinornithomimus e la via dinosauriana al socialismo (Varricchio et al., 2008)
La scorsa settimana scrissi un post a difesa dell’attuale tendenza nella paleontologia dei dinosauri, del suo status fortemente interdisciplinare, e contro gli attacchi pretestuosi di alcuni polemizzatori provinciali. Il post di oggi parla di uno studio che conferma quelle mie parole: la paleontologia dei dinosauri è una ed una sola, è una fruttuosa sinergia di eto-ecologia, anatomia, filogenetica e tafonomia.
Prove sempre più numerose sostengono l’idea che la biologia dei dinosauri sia interpretabile alla luce della loro origine arcosauriana, sia coerente nel quadro dell’origine degli uccelli (i quali, lungi dall’essere lo stampino sul quale ricalcare gli altri dinosauri, sono nondimeno il paragone vivente più diretto, seguito dai coccodrilli), e, sopratutto, sottolineano che la paleobiologia dinosauriana non sia una versione “rettiliana” dei mammiferi attuali. Effettivamente, pur essendo vagamente analoghi a livello di catene trofiche-alimentari, i dinosauri ed i mammiferi risultano molto differenti negli altri ambiti dell’esistenza biologica, in particolare nella dinamica delle generazioni e nello sviluppo individuale.
L’analisi tafonomica e istologica del sito dal quale provengono gli esemplari noti di Sinornithomimus dongi Kobayashi & Lu, 2003, pubblicata questa settimana (Varricchio et al., 2008) conferma la sostanziale differenza eco-etologica tra i dinosauri e i loro analoghi mammaliani.
Sinornithomimus è noto da un’associazione di più di una decina di esemplari articolati, fossilizzati assieme in un evento singolo di mortalità di massa.
Le posizioni relative dei corpi e le modalità di seppellimento suggeriscono che essi non furono raccolti in quel luogo a seguito di processi fisici, ma formavano un gruppo al momento della morte. I dati tafonomici e sedimentari indicano che gli animali morirono impantanati su una distesa fangosa a margine di un lago in fase di disseccamento a seguito di una stagione particolarmente arida: i corpi sono distesi sul fianco o adagiati sul ventre, con gli arti e le code sprofondati nel substrato fangoso. Dopo la morte, e per un intervallo di tempo inferiore ad un anno, prima che il livello del lago risalisse sommergendoli, i corpi rimasero esposti sulla superficie fangosa, dove subirono processi di decomposizione e di predazione da parte di saprofagi.
L’analisi anatomica e istologica dei fossili mostra che gli esemplari erano giovani e subadulti, con un’età compresa tra 1 e 7 anni. Pur variando tra loro nella taglia, nessuno degli esemplari rinvenuti è neonato né adulto maturo. Ciò indicherebbe che questi teropodi formavano gruppi sociali di esemplari giovanili (ma non neonatali) distinti dagli adulti riproduttori. Questo comportamento, presente anche in alcuni uccelli attuali (struzzi, nandù, corvidi) è stato individuato in molte altre associazioni fossili di dinosauri, non solo teropodi (in particolare, ceratopsi, ankylosauri, ornitopodi e sauropodi), e può essere una prerogativa del sistema sociale evolutosi tra i dinosauri in risposta alla loro particolare combinazione di caratteristiche riproduttive e fisiologiche.
Come ho mostrato in altri post, i dinosauri sono caratterizzati da una particolare combinazione di tratti biologici, assente negli altri animali: 1) alta prolificità (produzione annua di covate numerose, spesso in grandi colonie di deposizione); 2) intense cure parentali di uova e dei giovanissimi, 3) con questi ultimi precoci, quindi capaci di muoversi e nutrirsi autonomamente; 4) tassi di crescita molto elevati, ma che comunque 5) non comportano il raggiungimento della maturità riproduttiva prima di un certo numero di anni (variabile a seconda della taglia adulta), e 6) altissima mortalità giovanile. L’interazione di questi fattori deve aver selezionato vantaggiosamente una marcata distinzione sociale all’interno delle popolazioni: da un lato gli individui in grado di riprodursi, impegnati per molti mesi l’anno al corteggiamento, riproduzione, nidificazione e difesa di uova e neonati, e dall’altro gli individui svezzati ma non ancora in età riproduttiva (giovani e subadulti), i quali probabilmente si aggregavano separatamente dagli individui riproduttori.
Bibliografia:
Varricchio D.J., Sereno P.C., Zhao X., Tan L., Wilson J.A. & Lyon G.H. 2008. Mud−trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 567–578.
[Il Ritorno dei (presunti)] Teropodi basali dal Triassico Superiore della Polonia (Dzik et al., 2008)
Come alcuni ricorderanno, questa estate erano circolate in rete alcune notizie su un presunto tetanuro basale di taglia media proveniente dal Triassico Superiore della Polonia. Se confermate, tali notizie avrebbero rappresentato la più antica testimonianza di tale clade. Basandomi su una foto dei resti, avevo concluso che l’animale pareva più un assemblaggio di resti di un crurotarso rauisuco e di possibili parti di dinosauromorfo basale (taxa entrambi noti nel Triassico Superiore della Polonia: ad esempio, con Teratosaurus silesiacus e Silesaurus opolensis) piuttosto che un genuino tetanuro basale: molte delle apparenti similitudini con alcuni spinosauroidi erano delle diffuse simplesiomorfie degli arcosauri, che precludevano un’attribuzione unica e certa a Tetanurae. Inoltre, e questa dovrebbe essere una regola d’oro, purtroppo regolarmente dimenticata nei forum in rete, è sempre saggio evitare di discutere troppo di notizie preliminari, rumors e anticipazioni, per attendere l’eventuale pubblicazione scientifica ufficiale.
Così è stato.
Dzik et al. (2008) descrivono brevemente l’associazione faunistica di Lisowice (Polonia meridionale), risalente al Triassico finale. L’animale più interessante rinvenuto non è il (presunto) teropode, bensì un gigantesco sinapside dicinodonte... ma dato che il blog non si chiama “Therapsida”, non vado oltre con questo animale.
Il teropode di Lisowice è descritto sulla base dei resti del tetto cranico, base del neurocranio, dentale, omero, pube e femore. Fate bene attenzione: nello stesso articolo è illustrata una ricostruzione preliminare del teropode, la quale mostra anche altre parti (premascellare, mascellare, jugale, ulna, vertebre) che non sono descritte. Probabilmente, gli autori non ritengono più che tali parti aggiuntive siano del teropode, ed, in effetti, ciò è quasi sicuro per il mascellare e premascellare, che sono molto più simili a quelle dei rauisuchi (il mascellare è praticamente identico a quello di Teratosaurus!). (Nota critica: Forse gli autori avrebbero fatto meglio a omettere tale ricostruzione dell’articolo, o al più, omettere le ossa che non descrivono: data la tendenza degli appassionati a basarsi più sulle immagini che sul testo, potrebbe essere l’ennesima fonte di disinformazione).
L’animale in questione, basato solo sui resti descritti nel testo, è effettivamente un teropode? Alcuni dei caratteri citati sono presenti nei teropodi basali; tuttavia sappiamo che alcuni crurotarsi rauisuchi (ad esempio Effigia; Nesbitt & Norell, 2006) hanno evoluto per convergenza alcuni di questi tratti; quindi, potrebbe essere che il fantomatico teropode di Lisowice sia invece un crurotarso. Ad esempio, l’allungamento del pube e la presenza di recessi basisfenoidi, citati da Dzik et al. (2008) come prove di uno status teropode, sono presenti anche in Effigia. Per testare contemporaneamente entrambe le eventualità, ho inserito questo enigmatico arcosauro polacco nell’analisi di Nesbitt & Norell (2006) che comprende sia crurotarsi che dinosauromorfi.
Il risultato preliminare indica che l’animale di Lisowice è un dinosauromorfo non-dinosauro, più derivato di Marasuchus. A questo proposito, è interessante ricordare che un altro dinosauromorfo basale, più derivato di Marasuchus, è presente nel Triassico Superiore polacco: Silesaurus. L’esemplare di Lisowice è un silesauride? Solo uno studio più dettagliato potrà risolvere queste questioni.
Per curiosità, ho provato a codificare il rettile di Lisowice nell’analisi di Nesbitt & Norell (2006) includendo anche le parti illustrate ma non descritte (premascellare, mascellare, jugale, vertebre e ulna): anche in quel caso, il rettile di Lisowice risulta un dinosauromorfo, ma ora forma una politomia irrisolta con Lagerpeton, Marasuchus e Dinosauria.
Quindi, concludendo, è plausibile che il rettile di Lisowice (se non è una chimera) sia una nuova specie di dinosauromorfo, ma molto probabilmente non un teropode, e quindi tanto meno un tetanuro. In effetti, la presenza di un dinosauromorfo basale nell’ecosistema di Lisowice (indipendentemente dall’età precisa di tale associazione) è più coerente con la presenza nella stessa formazione di un dicinodonte.
Bibliografia:
Dzik J., Sulej T. & Niedzwiedzki G., 2008 - A dicynodont−theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 733–738.
Nesbitt S.J. & Norell M.A. - 2006. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). Proceedings of the Royal Society of London B 273: 1045–1048.
01 dicembre 2008
Quanto detesto i supertree!
Prima o poi dovevo parlarne, anche per fugare eventuali malintesi.
Io detesto i supertree! Essi sono più dannosi che utili, oltre che fondamentalmente senza significato evoluzionistico. Qualcuno dei miei lettori potrebbe a questo punto essere perplesso, dato che in un post della settimana precedente ho difeso la sistematica filogenetica dalle accuse di essere abusata. La mia opinione è che la “filosofia” del supertree non sia parte della sistematica filogenetica, e che le due metodiche siano accomunate solamente dalle procedure matematiche utilizzate per elaborare i diagrammi, rimanendo distinte nella sostanza. Anzi, volendo essere più diretto, se le accuse contro l’abuso “statistico” della cladistica che citavo tempo fa sono rivolte esclusivamente ai supertree, allora sono assolutamente concorde con loro! (In effetti, questo post è nato proprio dall’idea che molto probabilmente alcune delle critiche alla cladistica che leggo in rete siano in realtà rivolte alla “filosofia del supertree”: temo che tali critici abbiano ragione nel merito, ma facciano “di un erba un fascio”, includendo ingiustamente la “cladistica genuina” nelle accuse rivolte ai supertree).
Ma cos’è un supertree?
Riassumendo, un supertree è un cladogramma ottenuto combinando altri cladogrammi pubblicati precedentemente allo scopo di produrre un “cladogramma di consenso” di quali relazioni filogenetiche siano più diffuse nei cladogrammi usati. Per fare un esempio semplificato, ammettiamo di produrre un supertree combinando cinque cladogrammi preesistenti dei teropodi (questi ultimi ottenuti con la metodologia “genuina”, ovvero valutando la distrubuzione di caratteri morfologici), nei quali uno pone Megaraptor tra gli spinosauroidi mentre gli altri quattro lo pongono tra i carcharodontosauridi: in base alla preponderanza nei risultati, il supertree collocherà Megaraptor con i carcharodontosauridi, indipendentemente dall’effettivo sostegno morfologico di tale ipotesi. Apparentemente, uno potrebbe pensare che tale metodo sia sensato: se la maggioranza dei cladogrammi usati propone una posizione, essa parrebbe la più probabile. Peccato che un’ipotesi scientifica non si voti a maggioranza, ma debba basarsi sulle evidenze! Inoltre, la filosofia del supertree dimentica che cladogrammi distinti quasi sempre usano pacchetti di caratteri simili, e che pertanto, è molto probabile che caratteri usati più spesso (quindi presenti in più analisi) finiscano con incidere maggiormente di altri solamente perché sono stati inclusi in più analisi. Ciò è chiaramente ingiustificabile, ed è il principale difetto dei supertree. Inoltre, ed è qui che la mia critica ai supertree diventa totale, cosa rappresenta un nodo di un supertree? In un cladogramma tradizionale, ogni nodo è formato dai caratteri comparsi in quel settore della filogenesi, quindi rappresenta una serie di eventi evolutivi. In un supertree, un nodo è solo un pacchetto di consensi su tale ipotesi. Ovvero, un supertree è solo una “media” delle ipotesi prodotte finora a proposito della filogenesi di tale gruppo.
Un supertree non rappresenta alcuna evoluzione, alcuna filogenesi, esso è solo un diagramma di consenso tra filogenesi alternative. Si potrebbe dire che esso è un meta-cladogramma di compromesso, ma sicuramente non rappresenta alcuna serie storica naturale.
Al fine di chiarire ulteriormente, sottolineo che la filogenesi dei teropodi che sto preparando, Megamatrice, NON è un supertree! Sebbene abbia una dimensione analoga a quella dei supertree, essa è una (faticosa) analisi filogenetica “tradizionale”, basata sulla distribuzione dei caratteri morfologici presenti nei taxa. Megamatrice è anche un modo per dimostrare l’inutilità dei supertree: perché combinare i risultati di più analisi distinte in un supertree quando si può costruire direttamente un’analisi completa, comprendente i dati delle analisi distinte? In effetti, la differenza tra supertree e Megamatrice è proprio questa: il primo combina i risultati di analisi precedenti, la seconda i dati.
Andando all’esempio, ecco un caso recente che, a mio avviso, dimostra il pericolo dell’uso dei supertree.
Lloyd et al. (2008) propongono il più dettagliato supertree di Dinosauria esistente, che utilizzano per discutere la Rivoluzione Terrestre Cretacica, il grande fenomeno di sostituzione biologica che è alla base degli ecosistemi attuali. Senza entrare nel merito di quello studio, il mio obiettivo è proprio il loro supertree, in particolare il settore teropode. Come mostrerò con tre esempi, esso produce delle relazioni filogenetiche assolutamente ingiustificabili sulla base delle evidenze attuali. Per “assolutamente ingiustificabili” non intendo dire che sono poco plausibili o in contraddizione con particolari dati morfologici o filogenetici, dico che esse sono IMPOSSIBILI da ricavare sulla base dei dati attualmente in nostro possesso.
Primo caso: la base degli abelisauri.
Nel supertree di Lloyd et al. (2008) risulta che Velocisaurus, Xenotarsosaurus e Rugops formano una serie di sister-group di Abelisauroidea (Noasauridae + Abelisauridae). Indipendentemente dal fatto che le evidenze morfologiche sostengano un probabile status noasauridae per Velocisaurus ed uno abelisauridae almeno per Rugops (...ma in base a Megamatrice io includo anche Xenotarsosaurus in Abelisauridae), il diagramma che viene proposto è impossibile da ottenere in base ai dati attuali: Rugops è noto solo per parte del cranio, mentre Xenotarsosaurus solo per parte del post-cranio, pertanto, è impossibile confrontare direttamente i due per stabilire quale sia eventualmente il sister-group più vicino a Abelisauroidea. Infatti, dato che Rugops è noto solo dal cranio, il nodo “Rugops+Abelisauroidea” deve essere basato (in modo non-ambiguo) solo su caratteri craniali: ciò implica che tale nodo non ha alcun carattere che permetta di stabilire se Xenotarsosaurus (di cui non si conosce il cranio) appartenga o meno a tale nodo. Ovvero, affermare, come fa il supertree, che Xenotarsosaurus è immediatamente più basale di Rugops è completamente ingiustificabile. Ne deduco che tale nodo è un mero artificio matematico della procedura di elaborazione del supertree.
Secondo caso: il nodo “Dryptosaurus aquilunguis + Stokesosaurus clevelandi”
Questo curioso nodo presente nel supertree di Lloyd et al. (2008) non è basato su alcuna evidenza morfologica: i due taxa non hanno alcuna parte anatomica sovrapponibile, quindi non possono (almeno per ora) essere associati in un nodo che comprenda solamente loro due! Stokesosaurus clevelandi è basato solamente su un ileo (al più con frammenti premascellari e neurocraniali attribuiti dubbiosamente a tale taxon), mentre Dryptosaurus aquilunguis non ha alcun resto iliaco, né premascellare o neurocraniale noto. Pertanto, quel nodo non ha alcuna giustificazione morfologica, e deve essere pertanto un “artefatto” matematico.
Terzo caso: la banda dei quattro senza speranza, Xuanhanosaurus, Proceratosaurus, Ornitholestes e Deltadromeus.
Questo clade presente nel supertree di Lloyd et al. (2008) è, a mio avviso, tra i risultati più bizzarri ottenuti, oltre che quello che smonta definitivamente la credibilità del supertree.
Xuanhanosaurus è un tetanuro basale attualmente in fase di ristudio, Proceratosaurus è un celurosauro basale, probabilmente tyrannosauroide, Ornitholestes è un celurosauro basale, forse prossimo a Maniraptora, e Deltadromeus è un ceratosauro basale, forse noasauridae. Ciò che accomuna questi taxa è solamente l’essere frammentari o l’aggettivo “basale” relativo alla posizione nei rispettivi cladi. Ad ogni modo, come nel primo caso, le relazioni ottenute nel supertree sono ingiustificabili con i dati attuali: Xuanhanosaurus è noto solo da resti post-craniali, Proceratosaurus solo da resti craniali, mentre Deltadromeus è noto solo da resti post-craniali. Il nodo “Deltadromeus + Ornitholestes” può essere fondato solo su caratteri post-craniali, perciò non può essere confrontato con Proceratosaurus per stabilire se esso sia esterno o no a tale nodo. Inoltre, anche ammettendo un nodo “Proceratosaurus + (Ornitholestes + Deltadromeus)”, tale nodo deve basarsi solo su caratteri craniali (per permettere a Proceratosaurus di esserne parte) e, di conseguenza, non può essere confrontato direttamente con Xuanhanosaurus (noto solo da resti post-craniali) per stabilire se quest’ultimo ne è esterno oppure no.
In conclusione, questo ultimo caso è il più disastroso di tutti, assolutamente ingiustificabile in base ai dati noti, e rimarca fortemente il mio dubbio sull’effettiva validità della filosofia del supertree. Non è con la scappatoia del supertree (che, ripeto, confronta i risultati e non si basa sui dati diretti delle analisi preesistenti) che risolveremo la complessità delle filogenesi a larga scala.
Bibliografia:
Lloyd G.T., Davis K.E., Pisani D., Tarver J.E., Ruta M., Sakamoto M., Hone D.W.E., Jennings R. & Benton M.J., 2008 - Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution. Proc. of the Roy. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2008.0715
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