Abbracci Allosauroidi

Si specula sovente sulla funzione degli arti anteriori dei teropodi. Purtroppo, spesso ciò è fatto focalizzandosi solamente su una o poche caratteristiche. Curvature di unguali o lunghezza dell’arto sono aspetti significativi, ma se presi singolarmente sono alquanto sterili nel ricostruire plausibilmente abitudini e comportamenti. L’analisi di un sistema nella sua completezza ha l’apparente svantaggio di richiedere molto più tempo e dati di un’analisi di dettagli, ed in effetti è maggiormente soggetta alla propagazione dell’errore o a vincoli fittizi derivanti da una sottostima delle variabili in gioco, specialmente se il sistema è formalizzato per una simulazione computerizzata. Un’analisi di sistema effettuata su esemplari reali è fortemente significativa, in quanto permette di manipolare tridimensionalmente le anatomie, per testare direttamente le ipotesi funzionali. Ho accennato a questo approccio nella settimana arctometatarsale: esso è il tema del post di oggi, riguardante il grado di mobilità dell’arto anteriore degli allosauroidi (Senter & Robins, 2005).

Senter & Robins (2005) utilizzano un esemplare completo di arto anteriore di Acrocanthosaurus per determinarne sperimentalmente i gradi e gli angoli di mobilità a livello di tutte le articolazioni (alla spalla, al gomito, ai polsi e in tutte le dita). Tali angoli, derivanti dalla manipolazione diretta delle ossa lungo le superfici articolari, determinano uno spazio massimo teorico di mobilità dell’arto, dato che, in vita, cartilagini, muscoli e legamenti dovevano ridurre in parte tali angoli sperimentati sulle sole ossa. Il risultato è molto interessante, dato che ci permette di scartare varie ipotesi funzionali, in quanto incompatibili con il risultato sperimentale.

La figura mostra i massimi gradi di escursione craniale, caudale, ventrale e laterale dell’arto anteriore, ai rispettivi massimi di estensione o flessione compatibili con le varie posizioni.

L’omero può arretrare fin quasi a porsi orizzontale con la spalla, ma non può raggiungere una simile inclinazione quando si proietta lateralmente. Inoltre, il suo massimo di escursione craniale non va oltre il livello della spalla.

L’avambraccio si avvicina alla massima estensione rispetto all’omero quando questo è proiettato ventralmente, e può flettersi fino a formare un angolo retto con l’omero.

A dispetto di quanto si è soliti pensare (basandosi su vecchie ricostruzioni o su certe immagini computerizzate, come ad esempio in “Jurassic Park”) l’avambraccio non è in grado di effettuare movimenti di pronazione e supinazione, dato che radio ed ulna agiscono come un rigido complesso funzionale: dimenticatevi le posture con i palmi rivolti a terra o all’indietro: nei teropodi la mano è rivolta medialmente, verso il corpo (ciò accade anche negli uccelli, sebbene ciò non appaia ad un esame grossolano, dato che lo spostamento dorsale dell’articolazione della spalla rispetto alla primitiva posizione lateroventrale ha portato il palmo della mano ad essere rivolto ventralmente). Anche il movimento a livello del polso è relativamente ridotto. Al contrario, nei teropodi non-celurosauri è presente un’elevata mobilità a livello di metacarpali e falangi. Come detto, i palmi sono rivolti medialmente, verso la gabbia toracica, ed il moto delle dita è prettamente trasversale (parallelo al terreno). Tutte e tre le dita sono capaci di estrema estensione rispetto al dorso della mano. Nella fase di flessione, le prime due dita convergono, mentre movimenti di abduzione e adduzione (allontanamento o avvicinamento all’asse principale della mano) sono possibili solo al terzo dito. Il primo unguale della mano, il più grande e robusto, è permanentemente esteso rispetto alla falange che lo porta: di fatto, le due falangi sono immobili una rispetto all’altra, così che il primo dito si muove solamente a livello dell’ampia articolazione con il metacarpale.

Come interpretare funzionalmente questi risultati?

Appare evidente che con un tale range di mobilità (vedere immagine) la funzione di presa e manipolazione della preda è a carico principalmente della testa. Ciò è fortemente avvalorato da caratteristiche della colonna cervicale e del cranio, la prima molto mobile grazie alla condizione opistocelica dei suoi centri e per lo sviluppo di prominenti processi neurali per l’inserzione muscolare, la seconda chiaramente specializzata alla predazione. Dimentichiamoci quindi scene di allosauroidi che squarciano i fianchi dei sauropodi a colpi di artigli: per fare ciò, il teropode avrebbe dovuto stare a cavalcioni sul dorso della preda!

Sebbene abbia un ridotto margine di escursione, l’arto anteriore è pienamente funzionale, pertanto doveva essere impiegato nella cattura e manipolazione delle prede (a differenza di quanto invece appare in abelisauridi e tyrannosauridi, nei quali è probabile un uso esclusivo della testa come organo predatore): ciò ci porta a ipotizzare che esso fosse usato per coadiuvare l’azione della testa nella cattura di prede di taglia medio-piccola, che potevano essere afferrate con la testa e poi sospinte verso gli arti anteriori. In effetti, la presenza del robusto primo unguale, permanentemente esteso e probabilmente armato di un lungo astuccio corneo, indica una possibile funzione “a pugnale” della mano: questa poteva entrare in azione solo dopo che la preda veniva afferrata con la bocca e trascinata a livello del petto del teropode.

Gli animali sono sistemi integrati: per quanto sia necessaria un’analisi riduzionista delle singole parti per comprendere il tutto, è pur sempre la totalità che esiste, funziona ed evolve. A questo proposito, è interessante osservare come il sistema intergato testa&collo-braccio che abbiamo osservato nei tetanuri basali (in particolare allosauroidi) si trasformi nell’evoluzione dei celurosauri. Ma di tutto questo, vi parlerò in un altro post.

Bibliografia:

Senter P. & Robins J.H., 2005 - Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour. J. Zool., Lond. 266, 307–318

Indovina Chi... 26

Facile...

Addio, o grande rettile occidentale; salve, o cacciatore del Dorset!

Per contribuire allo sviluppo della nostra amata paleontologia dei teropodi, non sempre è necessario allestire grandiose spedizioni per esotiche lande disabitate. Spesso, basta riaprire cassetti dimenticati nei musei, e dare un’occhiata al materiale raccolto in passato. Non immaginate quante belle cose sono immagazzinate nei musei a prendere la polvere perché nessuno può (o vuole) occuparsene! Spesso stanno là, dimenticate per decenni, in attesa che una nuova generazione di volenterosi paleontologi decida di mettere in ordine le collezioni raccolte nelle ere passate, quelle, per intenderci, degli elfi paleontologi e degli orchi tassonomi...

Forse è un segno dei tempi, dato che sta accadendo contemporaneamente a Parigi, New York, Londra, e non solo...

Uno di questi intrepidi volenterosi è Roger Benson, che sta facendo un’eccellente opera di revisione dei vari tetanuri basali di grado megalosauride sparsi per Laurasia scoperti prima del 1980 (quando la paleontologia descrittiva e tassonomica era più grossolana dell’attuale e tendeva a mettere tutti i taxa frammentari o basali in categorie monofileticamente all’acqua di rose, col risultato di sottostimare la reale diversità di quei taxa), e che ringrazio per avermi inviato l’articolo di cui sto per parlare.

Il suo ultimo lavoro (Benson, 2008) ha comportato la ridescrizione di “Megalosaurus” hesperis (Waldman, 1974), il “megalosauro occidentale”. La preparazione definitiva del fossile ha permesso di evidenziarne le caratteristiche distintive, e di determinare che rispetto ad altri tetanuri esso non ha alcuna particolare affinità con Megalosaurus bucklandii. Tale ipotesi era già stata intuita precedentemente, al punto che era diventata prassi di mettere le virgolette al genere di Megalosaurus hesperis, per rimarcare che probabilmente tale specie non apparteneva al genere Megalosaurus. Pertanto, forte della ridescrizione e diagnosi, Benson ha rimosso M. hesperis da Megalosaurus, ed ha istituito il nuovo genere Duriavenator, letteralmente, “il cacciatore del Dorset”.

Duriavenator è un teropode molto interessante dal punto di vista stratigrafico. Esso proviene dal Bajociano Superiore (metà del Giurassico Medio) dell’Inghilterra, e condivide con il suo conterraneo Magnosaurus nethercombensis, lo status del più antico tetanuro noto attualmente. Ad oggi, non esistono tracce di tetanuri più antichi del Giurassico Medio: tuttavia, la presenza di due generi distinti in una stessa località, Magnosaurus e Duriavenator, implica che un qualche grado di differenziazione filetica dentro Tetanurae doveva essere presente già nel Giurassico Medio. Ciò è avvalorato anche dalla presenza nel Giurassico Inferiore di un rappresentante di Ceratosauria (il sister-group di Tetanurae), ovvero Berberosaurus: la presenza di un ceratosauro implica, proprio in base alla definizione filogenetica dei due cladi, la contemporanea esistenza di almeno una linea di tetanuro.

Attualmente, i dati ricavabili dai resti noti di Duriavenator e Magnosaurus indicano che sono entrambi più strettamente imparentati con Eustreptospondylus e Torvosaurus rispetto agli allosauroidi e i celurosauri: ciò implica che, sebbene non se ne conoscano ancora tracce fossili, è molto probabile che membri basali di Allosauroidea e Coelurosauria fossero già presenti nel Bajociano.

Bibliografia:

Benson R.B.J., 2008 - A redescription of 'Megalosaurus' hesperis (Dinosauria, Theropoda) from the

Inferior Oolite (Bajocian, Middle Jurassic) of Dorset, United Kingdom. Zootaxa 1931, 57-67.

Waldman M.,1974 - Megalosaurids from the Bajocian (Middle Jurassic) of Dorset. Palaeontology 17, 325–340.

Misteriosi Giganti del Sahara - Seconda Puntata: E se Spinosaurus non esistesse (così come lo pensiamo)?

Non smetterò mai di ripetere questa somma verità, unica cura contro le delusioni ingenue: i dinosauri mesozoici non sono dei “fatti”, ma solo delle interpretazioni di dati paleontologici. Ciò è tanto più vero quanto più il dinosauro in questione è basato su resti frammentari.

Il deserto è luogo in cui è facile perdersi, e nel quale è facile cadere vittima di ammalianti miraggi. Nel post precedente ho accennato al fatto che l’attribuzione di parti disarticolate ad una specie (in quel caso a Bahariasaurus ingens) può rivelarsi fonte di errori capaci di trascinarsi anche per molti decenni. Purtroppo, le ipotesi tassonomiche hanno una natura asimmetrica: se un’ipotesi è valida, prima o poi salterà fuori un nuovo esemplare a confermarla, ma se è falsa, l’inevitabile assenza di nuovi esemplari a suo favore non costituisce una prova che essa sia veramente falsa, costringendoci a mantenerla plausibile. Se questa affermazione teorica vi pare ostica e nebulosa, ecco l’esempio che vi aiuterà a capire...

All’inizio del XX secolo, una spedizione tedesca nel deserto egiziano scoprì i resti di un teropode dal nome accattivante e, purtroppo, vincolato ad un aspetto della sua anatomia: Spinosaurus aegyptiacus. Tali resti constano di un frammento di mascella, di un dentale quasi completo, e di una serie di vertebre (alcune cervicali, dorsali, alcune sacrali e caudali). Purtroppo, tutti i resti rinvenuti, conservati a Monaco di Baviera, furono distrutti da un bombardamento alleato nel 1944, così che attualmente le uniche prove dell’esistenza dell’olotipo di Spinosaurus aegyptiacus sono le descrizioni di Stromer (1915, 1936) e una foto ritrovata recentemente (Smith et al., 2006). Questo fatto rende molto problematica l’attribuzione a questo teropode di nuovi resti isolati (non è possibile compararli dettagliatamente con l’olotipo), sopratutto per via di un dubbio molto concreto sollevato da O. Rauhut (2003).

Il ragionamento di Rauhut è il seguente:

Su stessa ammissione di Stromer (1936), è probabile che non tutte le vertebre dell’olotipo di Spinosaurus appartengono ad uno stesso animale, né ad un’unica specie. Una caudale è per dimensioni e forma molto simile a quelle di ornitopode, e probabilmente è di Ouranosaurus: di fatto, attualmente, nessuno attribuisce più quella caudale a Spinosaurus. Di conseguenza, se accettiamo che una delle vertebre della serie originaria non appartiene ad uno stesso animale, si pone il dubbio (anche solo teorico, ma ammissibile) che anche altre ossa non lo siano. Dato che l’olotipo di Spinosaurus è basato su resti parzialmente disarticolati (in particolare, i resti cranici, le cervicali e le dorsali non sono in connessione anatomica) e data la totale assenza di resti degli arti, è possibile che essi non siano effettivamente parte di uno stesso animale, ma siano stati riuniti casualmente da processi di deposizione. Esistono tratti intrinseci nelle ossa trovate che sostengono inequivocabilmente la loro appartenenza ad un unico animale? Purtroppo, no. A questo proposito, Rauhut nota che i resti cranici sono chiaramente simili a quelli di Baryonyx (e del suo probabile sinonimo Suchomimus), il che avvalora la loro attribuzione ad un teropode affine a Baryonyx/Suchomimus. Al contrario, le vertebre dorsali non sono particolarmente simili a quelle di Baryonyx/Suchomimus: esse sono chiaramente di grado tetanuro, ma non presentano le laminazioni accessorie apomorfiche presenti in Baryonyx/Suchomimus. Dato che le alte spine neurali di Spinosaurus sono un tratto diffuso in vari allosauroidi, tra cui Acrocanthosaurus, è plausibile, secondo Rauhut, che le vertebre dorsali appartengano ad un allosauroide piuttosto che ad un parente di Baryonyx. Tale ipotesi è avvalorata dal fatto che nell’oasi di Baharia dove fu estratto Spinosaurus sono presenti resti di altri teropodi giganti, tra cui l’allosauroide Carcharodontosaurus. Perciò, conclude Rauhut, Spinosaurus potrebbe essere una chimera: l’assemblaggio innaturale e fortuito di resti cranici di un “baryonichide” e dei resti vertebrali di un allosauroide.

Nel caso che questa ipotesi si dimostrasse vera, sorgerebbe il dilemma di quale dei due animali debba conservare il nome “Spinosaurus”: sebbene il termine “spino” faccia riferimento alle spine dorsali, è ormai diffusa la consuetudine di attribuire il nome ai resti cranici.

Come risolvere la questione? Per quanto a numerosi theropod-fans una simile eventualità possa risultare fastidiosa, l’obiezione sollevata da Rauhut è validissima, e deve essere tenuta in considerazione fino al giorno in cui verrà falsificata/verificata dal ritrovamento di un esemplare sufficientemente completo ed articolato avente sia il cranio che le vertebre dorsali. Faccio notare che finora non è mai stato rinvenuto uno scheletro di Spinosaurus completo come l’olotipo perduto: i rostri isolati (sia dentali che premascellari) sono molto abbondanti nel Sahara e si rinvengono sovente, probabilmente grazie alla loro compattezza e robustezza che li preserva dall’erosione. Al contrario, le spine dorsali sono estremamente fragili e si ritrovano raramente, e, finora, mai in associazione a resti cranici. Per quanto una parte dell’obiezione di Rauhut (quella sull’assenza di apomorfie baryonychine nelle dorsali pubblicate) sia debole (infatti, anche ammettendo che tali vertebre non abbiano le laminazioni diagnostiche dei baryonychini, tale assenza sarebbe una plesiomorfia tetanura e non precluderebbe una parentela stretta tra l’animale portatore delle spine con Baryonyx/Spinosaurus, in quanto dimostrerebbe solamente che tali lamine sono diagnostiche solo del gruppo ristretto “Baryonyx + Suchomimus”), l’obiezione basata sull’evidenza di più specie nei resti attribuiti inizialmente all’olotipo è ancora valida, e, ripeto, finora non è stata falsificata.

Concludendo, sulla base dei dati attuali, io preferisco mantenermi agnostico sulla questione: se è vero che l’assenza di prove non costituisce una prova di assenza, è anche vero che in questo caso il vuoto del deserto sembra giocarci uno scherzo carico di frustrazione: se davvero dobbiamo attendere uno scheletro completo per avere la conferma della validità di Spinosaurus “cranio + vertebre”, nell'eventualità che tale animale non sia mai esistito, la sua inesistenza potrebbe non essere mai dimostrata!

Come sempre, spero che futuri ritrovamenti possano spostare il mio agnosticismo in un verso, pro o contro il validissimo dubbio di Rauhut (2003).

Bibliografia:

Rauhut, O. W. M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology, 69:1–213.

Russell, D. A. 1996. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muse´um National d’Histoire Naturelle, Paris, se´rie 4, 18(2–3):349–402

Smith J.B. et al., 2006. New Information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915. Journal of Paleontology, 80(2), 400–406.

Stromer, E. 1915. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wusten Agyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Ko¨niglich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Classe, 28(3) Abhandlung:1–32.

Stromer, E. 1936. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wusten Agyptens. VII. Baharije-Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine erganzende Zusammenfassung. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung n. f., 33:1–102.

Misteriosi Giganti del Sahara - Prima Puntata: Bahariasaurus

Per vari motivi, il Cenomaniano nordafricano (per area nordafricana in senso geologico e paleontologico si comprende anche la penisola arabica) è uno dei piani mesozoici che più mi affascinano. In questo periodo sono impegnato in alcuni studi riguardanti teropodi nordafricani del Cretacico “medio” (il termine è virgolettato perché non è un età formale del Cretacico, il quale è diviso solo in Inferiore e Superiore: nondimeno, il termine “Cretacico medio” è usato ufficiosamente per indicare l’intervallo Albiano-Turoniano, compreso tra circa 110 a 90 milioni di anni fa): si tratta di un’area della paleontologia mesozoica ancora poco nota, ma estremamente affascinante, in quanto funge da ponte sia temporale (tra Cretacico Inferiore e Superiore) sia spaziale (tra Laurasia e Gondwana). Aspetto estrememente interessante, gli indizi in nostro possesso suggeriscono una ricchissima fauna a teropodi, ancora molto poco nota. In particolare, il Cenomaniano sta rivelandosi ricco di teropodi di tutte le taglie. Mi faccio un po’ di pubblicità e ricordo che finora l’unico genere di teropode di piccola taglia dell’area nordafricana risalente a questo intervallo è il “mio” Enantiophoenix. In un secolo di ricerche sono stati scoperti e descritti numerosi resti frammentari appartenenti a teropodi di taglia media e grande, e sebbene finora quasi nessuno sia sufficientemente diagnostico per meritare un nome, è chiaro che la fauna a teropodi nordafricana non doveva sfigurare rispetto alle più famose equivalenze americane ed eurasiatiche. In attesa della descrizione di qualche nuovo taxon (...), in questa serie di post mi dedicherò alla più appariscente caratteristica delle teropodofaune nordafricane: il gigantismo diffuso. Almeno sei teropodi giganti sono stati scoperti nel Cenomaniano nordafricano: Carcharodontosaurus, Spinosaurus, Deltadromeus, Sigilmassasaurus, Bahariasaurus e l’enigmatico “Spinosaurus B”.

A loro, ed agli enigmi che li circondano, dedicherò questa serie di post.

Cominciamo dai meno noti, anzi, da quello più frainteso in assoluto, Bahariasaurus ingens Stromer, 1934.

Bahariasaurus proviene dal Cenomaniano dell’Egitto (il nome allude all’oasi di Baharia, da cui proviene l’olotipo). L’olotipo ed il materiale attribuibile con discreta fiducia a questo taxon consta di dorsali, ossa pubiche, un ischio frammentario e un sacro parziale. La combinazione di caratteri presenti (pube con ampio forame otturatorio e privo di sinfisi distale, grembiule pubico perforato, presenza di processo mediodorsale ischiatico) è unica e sostiene la validità del taxon. La lunghezza del pube, circa 103 cm, indica una taglia paragonabile a quella di Acrocanthosaurus. Purtroppo, Stromer attribuì a questo genere numerosi altri resti frammentari, sebbene le evidenze a sostegno di tale attribuzione sono molto deboli, dato che almeno altri due teropodi giganti a cui è possibile attribuire tali resti sono presenti nella stessa formazione. Ad aggravare la complicazione, i resti di Bahariasaurus andarono distrutti durante la Seconda Guerra Mondiale, precludendo un controllo aldilà di ciò che si ricava da Stromer (1934). Conseguenza di questo mix di frammentarietà e mal-attribuzione è che Bahariasaurus è stato classificato praticamente in ogni grande clade di teropodi: in particolare, Tyrannosauroidea, Allosauroidea e Ceratosauria. Inoltre, è stata sollevata l’eventualità che esso e Deltadromeus siano sinonimi, sebbene, va sottolineato, le parti anatomiche confrontabili siano poche e malintese. Al fine di verificare queste varie ipotesi, ho immesso Bahariasaurus in Megamatrice (per la cronaca, esso è il 300° OTU in Megamatrice!), basandomi unicamente sul materiale originale attribuito a questo taxon (HM 1922 X47-48, Stromer 1934: pl. 2, figs. 1, 4, 8-10, 13, 14). Il risultato preliminare, basato solamente sulla quarantina di codifiche ricavabili da Stromer (1934) quindi ampiamente suscettibile di revisione alla luce di nuovi dati, è che Bahariasaurus è un Torvosauridae Eustreptospondylinae, sister group di Eustreptospondylus. Tale risultato è sostenuto da due caratteri (forame otturatorio aperto e ridotta espansione dorsoventrale dell’articolazione ischio-pubica).

Se tale risultato fosse confermato, Bahariasaurus risulterebbe l’ultimo membro di Torvosauridae noto finora (espandendo il range cronologico del clade fino al Cenomaniano): un clade la cui esistenza in Nordafrica era già stata confermata da Afrovenator, ma che si ritiene estinto al limite Giurassico-Cretacico.

NOTA DEL 19/11/2008: La posizione di Bahariasaurus è etremamente labile, data la sua frammentarietà, e spesso è influenzata più dai taxa inclusi che dalla sue effettive codifiche. Ciò è in linea con quanto accade nelle analisi e rimarca la necessità di includere sempre il maggior numero di taxa possibili. Di fatto, nelle analisi complete, senza taxa esclusi a priori, Bahariasaurus risulta stabile alla base di Coelurosauria in base a caratteri relativamente omoplastici. In definitiva, fintanto che nuovi resti non verrano scoperti, la cautela porta a considerarlo un Tetanurae incertae sedis.

AGGIORNAMENTO DEL 07/01/2010: L'enigma di Baharisaurus pare avere un epilogo molto interessante: le sue caratteristiche da tetanuro sono condivise con alcuni ceratosauri gracili (Elaphrosaurus, Limusaurus e Deltadromeus) con i quali risulta strettamente imparentato. Dato che l'unica differenza tra Deltadromeus e Bahariasaurus è relativa alla proporzione del peduncolo iliaco dell'ischio (carattere sulla cui validità tassonomica ci sono dubbi, essendo variabile in almeno una specie, Tyrannosaurus rex), e dato che i due theropodi condividono dimensioni, posizione filogenetica e collocazione spazio-temporale, è probabile che Deltadromeus (istituito 60 anni dopo Bahariasaurus) sia un sinonimo di Bahariasaurus.

Bibliografia:

Stromer, E. von. 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägytpens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria. [.] Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaten (neue folge.) 22: 1-79, pls. I-III.