Arctometatarsalian Week - Quinta Parte: Ai piedi del Tiranno di Asiamerica.

Per il profano, i grandi teropodi sono tutti uguali. Mostrategli uno scheletro di Carcharodontosauridae e vi risponderà: “Tirannosauro!” (senza “y”). Per l’appassionato di “medio livello” le differenze sostanziali tra un tyrannosauride ed un carcharodontosauride sono principalmente a livello cranico. Se è più pratico della materia, vi rimarcherà la differenza tra la dentatura incrassata dei primi e l’estrema compressione labiolinguale corredata di increspature di smalto dei secondi. Per quanto significative, queste differenze non sono le più importanti. Ciò che distingue profondamente quei due cladi di teropodi è l’anatomia dell’arto posteriore, in particolare il piede, perché fu su quella differenza che si costruirono tutte le altre.

Con questo ultimo post della “settimana arctometatarsale” sfrutteremo le informazioni acquisite nelle puntate precedenti (che spero abbiate letto ed apprezzato) per attraversare “di corsa” gli ultimi trenta milioni di anni del Cretacico, durante i quali si sviluppò l’ecosistema a dinosauri più famoso nonché, paradossalmente, anche quello più aberrante di tutto il Mesozoico: l’Asiamerica del Santoniano-Maastricthiano. La tesi che spero di dimostrare oggi è che la stranezza dell’ecosistema asiamericano fu generata da una spettacolare “corsa agli armamenti” tra i dinosauri laurasiatici, che produsse, tra i teropodi, le forme in assoluto più veloci ed agili, gli arctometatarsali, e che comportò, per la prima volta, l’egemonia incontrastata di un solo clade di superpredatori, Tyrannosauridae.

Il post di oggi ha quindi come tema i 30 milioni di anni di tirannide arctometatarsale in Asiamerica.

“Asiamerica” è una provincia paleobiogeografica avente come baricentro Beringia, l’estensione emersa posta tra Alaska e Siberia, che ad intermittenza mantiene i collegamenti tra Asia Orientale (Cina e Mongolia) e Nordamerica Occidentale (la zona ad ovest delle attuali praterie del Midwest). Si ritiene che Asiamerica sia rimasta isolata dall’Eurasia occidentale e dal Nordamerica Orientale per buona parte del Cretacico Superiore a seguito dell’espansione di bracci di mare basso (mari epicontinentali come Turgai e Niobrara). Durante tale fase, in particolare in Nordamerica, si sviluppò un ecosistema nuovo, assente altrove, popolato da ceratopsoidi, pachycefalosauri, ankylosauridi, e buona parte degli adrosauridi. Al contrario, sembra che almeno in Nordamerica i sauropodi si siano praticamente estinti (torneranno solo alla fine del Cretacico, probabilmente migrando dal Gondwana), così come buona parte dei teropodi tipici del Cretacico Inferiore. Ad oggi, non esistono tracce di teropodi non-celurosauri nel Cretacico Superiore di Asiamerica: nessuno spinosauroide, allosauroide o ceratosauro è documentato negli ultimi 50 milioni di anni del Mesozoico asiamericano. Gli unici teropodi presenti erano celurosauri, i quali sarebbero andati incontro ad una spettacolare radiazione adattativa, analoga a quella di adrosauridi e ceratopsi. Se si escludono i soliti dromeosauridi (che mantengono praticamente le stesse morfologie sviluppate nel Cretacico Inferiore, probabilmente perché ben adatte alle loro particolari nicchie predatorie), tutti i dinosauri asiamericani sviluppano nuovi adattamenti, spesso spettacolari. Spinti dal successo delle loro complesse anatomie masticatorie, i ceratopsi e gli adrosauridi radiano in una serie di morfologie che probabilmente nemmeno immaginiamo (Lukas, non dico altro...), ed evolvono strategie riproduttive basate sul numero e sulla rapidità di crescita. Analogamente, i celurosauri evolvono giganti erbivori graviportali armati di robusti arti anteriori con unguali a falce (therizinosauri, ma non solo...), e producono, quasi in contemporanea, cinque versioni dell’arctometatarso, tutte all’insegna dell’agilità e della velocità.

La comparsa multipla dell’arctometatarso, come ho accennato in un post precedente, può essere spiegata solo ammettendo una qualche forma di intensa pressione selettiva: solo così si giustifica il fatto che anche l’unico gruppo di teropodi gondwaniani a raggiungere il Laurasia nel Cretacico Superiore (Alvarezsauridae) “dovette” adattarsi alla situazione, evolvendo il suo arctometatarso.

Quale fu la causa di tale pressione selettiva? Probabilmente, più che una singola causa sarebbe corretto cercare un sistema di fattori in grado di imprimere una serie di co-evoluzioni. Indipendentemente da quale fu la causa “scatenante”, penso che una spiegazione esauriente debba considerare questi fattori:

Adrosauri e ceratopsi hanno un sistema masticatorio che richiede teste pesanti e voluminose (per i muscoli masticatori e le batterie dentarie): ciò limita fortemente la loro possibilità di evolvere il gigantismo, la principale strategia difensiva dei sauropodi. Pertanto, adrosauri e ceratopsi evolvono meccanismi di difesa nuovi (corna, maggiore bellicosità, colonie numerose, maggiore agilità rispetto ai sauropodi, ecc...). Tali sistemi di difesa impongono adattamenti nei predatori (maggiore agilità, abbandono del sistema di caccia brontofagico, ecc...).

L’aumento nell’agilità nei predatori impone una pressione selettiva nelle prede, compresi i teropodi non predatori (ornithomimidi, oviraptorosauri, alvarezsauridi).

Pertanto, è possibile dopo l’estinzione (o quasi) dei sauropodi in Asiamerica e la conseguente espansione degli ornitischi medioportali si innescò l’evoluzione di nuovi predatori, a cui seguì la “reazione” a questi nuovi predatori da parte delle prede.

Ma quali sono questi nuovi predatori? Se non si fosse ancora capito, sono i tyrannosauridi.

I tyrannosauridi si distinguono dai precedenti grandi teropodi predatori (ceratosauri, carnosauri e dromeosauridi) per il fatto di unire un cranio specializzato al morso potente e resistente alle torsioni con un arto posteriore arctometatarsale, che permette agilità e velocità impossibili per i precedenti teropodi predatori (sebbene la vulgata mediatica dica che i dromeosauridi sono tra i dinosauri più veloci, le proporzioni ossee nella gamba e l’assenza di arctometatarso indicano che non erano particolarmente adatti alla corsa: ciò è in accordo con i dati anatomici e tafonomici, che evidenziano la loro specializzazione “brontofagica”, ovvero per l’attacco di prede lente ma significativamente più grandi di loro: ciò è valido per l’enorme Utahraptor come per il medio-piccolo Velociraptor).

L’anatomia “base” dei tyrannosauridi (particolarmente evidente in taxa di taglia medio-grande come Alectrosaurus e Albertosaurus) permetteva a questi animali di essere più veloci delle loro prede e dei loro eventuali competitori non-arctometatarsali, di avere un areale di foraggiamento potenzialmente più ampio (e quindi di limitare quello dei competitori), e consentiva loro di minimizzare la competizione tra diverse classi di età (gli esemplari giovanili mostrano proporzioni corporee ancora più cursorie degli adulti: ciò implica che essi potevano essere predatori di altri teropodi arctometatarsali, difficilmente accessibili per gli adulti, relativamente più lenti): tutti questi fattori non solo limitavano fortemente le possibilità di espansione di altri grandi teropodi predatori (impedendo l’instaurazione di un “triumvirato asiamericano” analogo a quello gondwaniano) ma facevano dei tyrannosauridi uno dei principali “motori” dell’evoluzione morfologica degli altri dinosauri loro contemporanei.

L’apice delle potenzialità del predatore arctometatarsale si ha proprio con Tyrannosaurus: in questo taxon i vantaggi dell’arctometatarso hanno permesso di evolvere una taglia paragonabile a quelle dei giganti gondwaniani (spinosauridi e carcharodontosauridi) ma con un arto relativamente più lungo ed un piede capace di una discreta agilità (perché meno soggetto alla torsione meccanica). Per confronto, faccio notare che nei carcharodontosauridi (privi di arctometatarso) il gigantismo è stato ottenuto aumentando l’ampiezza dell’angolo di appoggio dell’arto posteriore (ciò è ricavabile dall’angolo tra collo e diafisi del femore, in maniera analoga a quanto accade nei femori dei titanosauri): come conseguenza essi hanno evoluto una maggiore stabilità laterale, ma al prezzo di una minore agilità (evidentemente, le prede dei carcharodontosauridi non si abbattevano vincendole in agilità, ma in stabilità).

Non sappiamo con certezza se l’evoluzione di superpredatori arctometatarsali sia effettivamente una delle cause principali delle peculiarità dell’ecosistema asiamericano. Sebbene il caso degli alvarezsauridi (che evolvettero l’arctometatarso solo in Laurasia) e la “simultanea” origine multipla dell’arctometatarso rafforzino l’idea che un’intensa competizione biotica basata anche sull’agilità abbia plasmato i teropodi laurasiatici tardo-cretacici, occorrerà una più dettagliata cronologia di questa anatomia per valutare l’importanza che ha avuto nell’evoluzione dei teropodi.

In ogni caso, è innegabile che l’arctometatarso rappresenti una delle innovazioni anatomiche e biomeccaniche di maggiore successo nella storia dei dinosauri.

Bibliografia:

Holtz, T.R. Jr., 1994 - The Phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.

Arctometatarsalian Week - Quarta Parte: Il modo gondwaniano di essere teropodi cursori: l’antarctometatarso

Nei precedenti post della serie arctometatarsale ho sottolineato più volte i seguenti aspetti:

L’arctometatarso è un particolare morfotipo di metatarso evolutosi almeno sei volte tra i celurosauri dell’“anomalo” ecosistema Cretacico asiamericano.

L’arctometatarso è un adattamento cursorio “anomalo”, che si distingue radicalmente dal modo classico di evoluzione cursoria, quest’ultimo basato sull’evoluzione di un singolo osso principale centrale (che può essere effettivamente uno solo oppure la fusione dei due metatarsi centrali).

Questo penultimo post della serie arctometatarsale è a sua volta anomalo, in quanto non parla dell’arctometatarso, bensì del suo “opposto”, un modello alternativo di teropode cursore, non anomalo, anzi, molto più “normale”, sia in rapporto alle tipiche morfologie cursorie sia in rapporto agli ecosistemi in cui si diffuse. L’opposto dell’arctometatarso è stato battezzato con l’improbabile (eppure simpatico) nome di “antarctometatarso”. Questo termine, oltre a rimarcare il suo status di “arctometatarso a rovescio”, allude alla sua origine geografica, pienamente gondwaniana.

L’antarctometatarso è costituito da un robusto MTIII, avente un’ampia superficie prossimale, a forma di “T rovesciata”, e dalla relativa riduzione in spessore dei due MTII e IV. Come avrete intuito, l’antarctometatarso è quindi un adattamento cursorio “classico”, in linea con quanto accade nei grandi uccelli e nei mammiferi ungulati corridori, che ha realizzato l’irrobustimento del piede in maniera opposta all’arctometatarso (nel quale MTIII si riduce prossimalmente a vantaggio di MTII e IV). Sebbene non sia un tratto vincolato all’allungamento dei metatarsali, l’antarctometatarso è variamente sviluppato in alcune forme cursorie di teropodi basali, in particolare in alcune linee di Ceratosauria. I due casi estremi di cursorialità non-arctometatarsale sono due ceratosauri gondwaniani, il ceratosauro basale Elaphrosaurus ed il noasauride Velocisaurus. Il primo è probabilmente la forma più derivata di antarctometatarso a noi nota: gli arti sono significativamente allungati, MTIII ha un’ampia espansione prossimale, e almeno MTIV si riduce in diametro. Curiosamente, prima dell’avvento della sistematica filogenetica, Elaphrosaurus era quasi universalmente riconosciuto come un ornithomimosauro primitivo (quindi come un possibile pre-arctometatarsale): oggi sappiamo che le somiglianze tra Elaphrosaurus e ornithomimidi sono solo vaghe convergenze cursorie, prive di reale valore filetico. Velocisaurus (il nome allude chiaramente a condizioni cursorie) fu l’oggetto del primo post di Theropoda, e lo accenno qui brevemente per l’aspetto più peculiare della sua anatomia, che ne fa un chiaro caso di convergenza morfologica con gli equidi e gli struzzi: il secondo ed il quarto dito sono molto ridotti rispetto al terzo, il quale è articolato ad un metatarso allungato e robusto che fungeva da unico osso portante. La scoperta di impronte patagoniche “monodattile” (segnalatemi da L. Ambasciano) è probabilmente la prova che gli antarctometatarsali più derivati poggiavano quasi l’intero peso sull’unico dito centrale.

Dopo questa breve parentesi sulla normalità del modello cursorio evolutosi nella normalità degli ecosistemi gondwaniani, ritorniamo nel bizzarro mondo degli arctometatarsali. Nel prossimo (ed ultimo) post di questa serie, useremo le informazioni acquisite finora per tentare (forse con un po’ d’azzardo speculativo) di spiegare alcune anomalie dell’ecosistema popolato dagli arctometatarsali proprio alla luce del loro straordinario piede. In particolare, vedremo come l’evoluzione dell’arctometatarso sia tra i punti di forza dell’incontrastata egemonia dell’ultimo clade di grandi predatori laurasiatici: Tyrannosauridae.

Bibliografia:

Bonaparte J., 1991. Los vertebrados fosiles de la Formacion Rio Colorado, de la Ciudad de Neuquen y cercanias, Cretacico Superior, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘Bernardino Rivadavia’ e Instituto Nacional de Investigacion de las Ciencias Naturales, Paleontologia 4: 17–123.

Carrano M. T. & Sampson S. C., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6(2): 183-236.

Grazie, Darren!

Un grazie a Darren Naish che dedica un post su Tetrapod Zoology ad un mio passato "Indovina Chi"!
Potete leggere il post di TetZoo cliccando sul titolo di questo post.

Che giornate spettacolari!

Arctometatarsalian Week - Terza Parte: Sei o uno?

Nel post precedente abbiamo visto che l’arctometatarso costituisce un adattamento locomotorio che permette l’evoluzione di arti posteriori relativamente più lunghi rispetto agli altri teropodi ma senza riduzione della resistenza meccanica alle forze di torsione e dislocazione. Esso ha quindi un evidente significato adattativo (sia in ambiti cursori che graviportali).

Una struttura così elaborata è comparsa una sola volta tra i teropodi, oppure più volte indipendentemente? Gli arctometatarsali formano un clade unico oppure sono simili tra loro solo per convergenza? Queste sono domande squisitamente filogenetiche, e saranno l’oggetto di questo post.

Il primo ad analizzare nel dettaglio la filogenesi dell’arctometatarso fu l’autore stesso del nome, Holtz (1994). Egli propose un’analisi filogenetica dei teropodi in base alla quale tutti i teropodi arctometatarsali formavano un unico clade derivato all’interno dei celurosauri, detto “Arctometatarsalia”. Essendo composto da animali così differenti tra loro (come Tyrannosauridi, Avimimidi, Troodontidi e Ornithomimidi) Arctometatarsalia appariva come una straordinario caso di radiazione adattativa di successo, localizzata nel Cretacico del Laurasia.

Tuttavia, ad un attento esame, l’analisi di Holtz (1994) mostra degli errori metodologici (nella definizione dei caratteri e nelle modalità di codifica per i gruppi sopragenerici) e deve essere presa cum grano salis. Difatti, nella successiva analisi filogenetica dei teropodi (Holtz, 2000), molto più ampia e dettagliata della precedente, Arctometatarsalia (sensu Holtz, 1994) risulta un gruppo polifiletico, e la condizione arctometatarsale compare indipentemente almeno 3-4 volte (nel clade “Tyrannosauridae + Ornithomimidae”, in Elmisauridae, in Alvarezsauridae e con la posizione di Troodontidae che permane incerta tra i maniraptoriformi). Le analisi dell’ultimo decennio confermano questa ipotesi, raffinandola: le ultime versioni, molto più dettagliate sia in termini di taxa e caratteri (Holtz et al., 2004; e la serie delle analisi del Theropod Working Group, che attualmente ha la sua forma più dettagliata in Senter, 2007), sostengono ampiamente un’origine multipla dell’arctometatarso. Medesimo risultato emerge da Megamatrice...

Attualmente, sappiamo che l’arctometatarso “completo” (quindi non il sub-arctometatarso) è assente nei tyrannosaurodi basali (Guanlong, Dilong) e compare in Tyrannosauridae, è assente negli ornithomimosauri basali (Harpymimus, Garudimimus) e compare in Ornithomimidae, è assente negli oviraptorosauri basali (Protarchaeopteryx, Caudipteryx) e compare due volte nei derivati (in Avimimus e in Elmisauridae), è assente negli alvarezsauridi basali (Alvarezsaurus, Patagonykus, Achillesaurus) e compare in Mononykinae, è assente nei troodontidi basali (Mei, Sinovenator) e compare in quelli più derivati (Sinusonasus, Troodon, Borogovia, ecc...).

Dimostrato che l’arctometatarso è un’omoplasia diffusa, il prodotto di 6 evoluzioni distinte, si sollevano alcune questioni evoluzionistiche molto interessanti.

La prima osservazione da fare è che, per quanto sappiamo finora, le sei origini dell’arctometatarso non si sono evolute a caso nella filogenesi dei teropodi, ma in una localizzata zona zoogeografica: nessun teropode del Gondwana (di qualsiasi gruppo o periodo), nessun ceratosauro laurasiatico, nessun carnosauro laurasiatico, e nessun celurosauro laurasiatico del Giurassico ha mai evoluto l’arctometatarso “vero”. Esso appare “solo” in 6 linee di celurosauri derivati, tutti del Laurasia Cretacico. Inoltre, a parte i Troodontidae, tutte le altre 5 linee arctometatarsali sono note solamente nel Cretacico Superiore. Come accennato prima, i tyrannosauroidi, gli ornithomimosauri e gli oviraptorosauri del Cretacico Inferiori non sono arctometatarsali “completi”. Si tratta di un caso? Perché questo tratto compare così spesso solo nei celurosauri boreali del Cretacico, e diventa maggioritario nel Cretacico Superiore? L’origine dell’arctometatarso è una risposta adattativa a particolari condizioni del Laurasia del Cretacico?

Questa doppia “localizzazione”, sia filetica (solo in Coelurosauria) che spazio-temporale (solo nella Laurasia del Cretacico Superiore) può suggerire una sommatoria di fattori “scatenanti”. Il fatto che l’arctometatarso appaia solamente nei celurosauri può indicare che solo quei teropodi disponevano dei prerequisiti anatomici per indurre (sotto determinate condizioni) l’evoluzione dell’arctometatarso. Quali tratti? Metabolici? L’idea di collegare arctometatarso, capacità cursorie, elevato metabolismo e piumaggio è suggestiva: in effetti, tutti i teropodi arctometatarsali appartengono al clade dei teropodi piumati. Tuttavia, l’evoluzione di caratteri cursori non è esclusiva dei celurosauri: come vedremo nel prossimo post, anche un altro gruppo di teropodi ha evoluto adattamenti cursori, in maniera “opposta” all’arctometatarso. Quindi, a mio avviso, il legame tra arctometatarso, metabolismo e piumaggio, per quanto plausibile, non è il vero motivo dell’origine multipla di tale carattere. Credo che la risposta sia più legata alla biomeccanica dell’arctometatarso, in particolare ad una combinazione di tratti che compare lungo l’evoluzione dei tetanuri. Snively et al. (2004) suggeriscono che un pre-requisito per l’evoluzione dell’arctometatarso è l’evoluzione di ampie superfici distali per i legamenti elastici lungo i metatarsi, un carattere per ora noto solo tra i tetanuri. Io aggiungo che se tale carattere si associa alla riduzione della superficie prossimale del terzo metatarsale rispetto ai metatarsali adiacenti (fenomeno che si osserva nei celurosauri, anche in quelli non-arctometatarsali, ma che non è sperimentato in altri dinosauri), è plausibile che si inneschino i processi evolutivi che portano all’arctometatarso. Quindi, l’arctometatarso è probabilmente un’exaptation di condizioni anatomiche già esistenti nei tetanuri ed accentuate nei celurosauri.

Tuttavia, perché esso appare solo tra i taxa del Cretacico del Laurasia?

La mia idea è che tale “coincidenza” non sia un caso. Le risposte possono essere varie, tuttavia, penso che due siano le più probabili (non necessariamente una nega l’altra).

Cambiamenti ambientali in Laurasia possono aver favorito l’evoluzione dell’arctometatarso? Abbiamo visto che l’arctometatarso è un chiaro adattamento cursorio. Gli animali cursori sono notoriamente abitanti di ampie distese aperte. Quindi è plausibile che cambiamenti climatico-ambientali legati alla frammentazione di Pangea ed alla circolazione oceanico-atmosferica abbiano favorito l’evoluzione di teropodi cursori nel Cretacico Medio-Superiore. Tale ipotesi è avvalorata dal fatto che nello stesso periodo anche altri teropodi cursori si evolvono nel Gondwana.

Tuttavia, questa ipotesi ambientale, per quanto valida, spiega solo metà del fenomeno.

Se ci furono cambiamenti ambientali globali tali da indurre l’arctometatarso, perché i celurosauri gondwaniani dell’inizio del Cretacico Superiore (ad esempio gli alvarezsauridi patagonici e gli unenlagini) non svilupparono l’arctometatarso? Faccio notare che gli unenlagini (come Buitreraptor) sono sub-arctometatarsali (quindi potenzialmente in grado di diventare arctometatarsali), e che gli alvarezsauri patagonici, privi di arctometatarso, sono i parenti più stretti di Mononykinae, un clade di arctometatarsali “estremi” (nei quali il terzo metatarsale è così ridotto prossimalmente da non ossificare!).

Il caso degli alvarezsauridi appena citato è a mio avviso determinante per giungere ad una possibile soluzione. I mononykini discendono da forme gondwaniane: tutti i loro parenti prossimi sono patagonici (vedere il post su Albertonykus), ed è quindi molto probabile che Mononykinae derivi da una linea di alvarezsauridi che migrò dal Gondwana in Laurasia, probabilmente all’inizio del Cretacico Superiore. Giunti in Laurasia, questi alvarezsauridi si “conformarono” alla moda del Laurasia e svilupparono l’arctometatarso. Fino al giorno in cui non troveremo un alvarezsauro patagonico con arctometatarso, questo dato mostra che l’arrivo in Laurasia deve aver indotto l’evoluzione del arctometatarso nei mononykini. Perché ciò accadde solo in Laurasia? Cosa lo indusse? In effetti, l’evoluzione dei Mononykini è un vero e proprio “esperimento di controllo” per testare le ipotesi sull’evoluzione laurasiatica dell’arctometatarso (farò questo esperimento nell’ultimo e più spettacolare post di questa serie). Dubito che le condizioni ambientali siano state la causa scatenante (come ho detto sopra, le variazioni ambientali possono spiegare la cursorialità, ma non certo l’assenza di arctometatarso in Gondwana), pertanto, la mia ipotesi preferita è che le condizioni scatenanti fossero di tipo biologico, ovvero ecosistemiche.

Per ora lo accenno solamente. Più volte è stato sottolineato che l’ecosistema a dinosauri Asiamericano (cioè della provincia paleogeografica Asia-Nordamerica) sia “anomalo”. Sebbene siamo abituati a vedere i dinosauri del Laurasia Tardo-Cretacico (tyrannosauri, ceratopsi, ecc...) come “classici”, è più probabile che invece siano l’anomalia. Gli ecosistemi “classici” a dinosauri, che si osservano globalmente per tutto il Giurassico, che permangono nel Cretacico Superiore in Gondwana ma che scompaiono a metà del Cretacico in Asiamerica, sono formati da un’ampia diversità a sauropodi, da una buona diversità a ornitopodi e dall’ormai noto “triumvirato” a grandi teropodi (ceratosauri e tetanuri basali). In Asiamerica, invece, gli ecosistemi a dinosauri sono “anomali”, basati su associazioni faunistiche assenti altrove: abbiamo una marcata riduzione della diversità a sauropodi, l’estinzione del triumvirato, l’egemonia tyrannosauride, la radiazione di ceratopsi e ankylosauri, nonché una vasta pletora di teropodi onnivori-erbivori come ornithomimosauri, therizinosauri e oviraptorosauri.

Nell’ultimo post della settimana mostrerò che ci sono buone ragioni per interpretare questo anomalo ecosistema anche alla luce dell’arctometatarso.

Nel prossimo post faremo invece un salto in Gondwana, per vedere come alcuni teropodi svilupparono un metatarso cursore più in linea con quanto osserviamo negli animali attuali, senza le particolari modifiche dell’arctometatarso.

Bibliografia:

Holtz, T.R. Jr., 1994 - The Phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.

Holtz T.R. Jr., 2000 - A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.

Holtz T.R. Jr. et al., 2004 - Basal Tetanurae. Pp. 71–110 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmolska, H. (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.

Senter P., 2007 - A New Look at the Phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaontology. pp: 1-34. doi:10.1017/S1477201907002143

Snively E. et al., 2004 - Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric and phylogenetic approaches. Zoological Journal of the Linnean Society 142: 525–553.

Arctometatarsalian Week - Seconda Parte: La chiave di volta elastica

In questa seconda puntata analizzaremo l’arctometatarso dal punto di vista biomeccanico. Vedremo come le varie ossa (MT II, III e IV) si articolino tra loro e come trasmettano le forze con le ossa a loro prossimali (il tibiotarso) e distali (le falangi del piede). Vi rimando al post precedente per la morfologia dell’arctometatarso: tenetela bene a mente per comprendere questo post!

Studi morfometrici (Holtz, 1994) indicano che i metatarsi di tipo arctometatarsale (“Arcto”) sono relativamente più lunghi e stretti di quelli non-arctometatarsali (“Norm”) e che gli arti posteriori Arcto sono, a parità di lunghezza del femore, più lunghi di quelli Norm. Nei vertebrati attuali, entrambi questi fattori sono associati all’evoluzione di adattamenti cursori (Coombs, 1978). L’analisi biomeccanica di Holtz (1994) ha dimostrato che, sebbene apparentemente più gracili, i metatarsi Arcto non risultano più fragili di quelli Norm nel resistere a forze di torsione e compressione. Ciò mostra che la condizione arctometatarsale non solo poteva sopportare lo stesso carico di forze locomotorie degli altri teropodi, ma permetteva ai suoi portatori, grazie alla maggiore lunghezza relativa degli arti (che implica anche una maggiore falcata), di raggiungere velocità maggiori di quelle raggiungibili dai non-arctometatarsali della stessa taglia (Alexsander, 1989). Indipendentemente dal valore assoluto di queste velocità (e dalla durata della corsa), è chiaro che i teropodi arctometatarsali potevano raggiungere velocità maggiori di quelle degli altri dinosauri di taglia analoga, con un indubbio vantaggio adattativo.

Tuttavia, anche se abbiamo dimostrato che la morfologia Arcto permetteva di avere arti più lunghi senza ridurre la resistenza meccanica, non è stato risolto il quesito del perché si sia evoluta una morfologia così complessa, “a cuneo”, tra i metatarsi. Infatti, esistono teropodi non-arctometatarsali con arti posteriori egualmente allungati (ad esempio, Deltadromeus, Elaphrosaurus e Gigantoraptor, per non parlare degli struzzi) i quali dimostrano che l’arctometatarso non è una condizione necessaria all’allungamento degli arti posteriori dei teropodi.

Evidentemente, l’arctometatarso deve conferire dei vantaggi assenti nei metatarsi “normali”, indipendentemente dall’allungamento dell’arto.

Due fattori biomeccanici influiscono sull’evoluzione di lunghi metatarsi: la resistenza alla dislocazione e la capacità di scaricare le forze dal piede al tibiotarso. Nella maggioranza dei cursori attuali (in particolare, ungulati e uccelli corridori) si osserva la tendenza all’evoluzione di un unico osso metatarsale centrale (per fusione degli interni e/o riduzione degli esterni) che scarica la reazione del terreno direttamente sull’articolazione del tibiotarso (tramite un sistema di legamenti e cartilagini). Questo osso principale (unico in struzzi e cavalli, mentre è il risultato della fusione mediana di due ossa in antilopi e giraffe) ha i pregi di essere più resistente alla torsione rispetto ad un sistema di ossa distinte e di scaricare efficacemente tutte le forse in un unica direzione, ma ha il difetto di essere poco elastico (ovvero, non dispone di meccanismi di ammortizzamento; Snively & Russell, 2003). Questo limite accresce con la taglia dell’animale e spiega perché un animale come la giraffa, pur avendo arti straordinariamente lunghi, non raggiunga le stesse velocità di struzzi e cavalli (che hanno arti molto più corti, ma non sono soggetti alle sollecitazioni meccaniche di un animale pesante una tonnellata). Riassumendo: nei corridori attuali, che hanno evoluto un lungo metatarsale principale, le prestazioni cursorie risultano da un compromesso tra l’efficienza nello scarico delle forze e la diminuzione delle capacità di ammortizzamento delle tensioni.

Tornando all’arctometatarso, esso risulta perfettamente adatto a risolvere entrambi i problemi biomeccanici citati sopra.

1- I tre metatarsali sono uniti da un sistema di legamenti elastici (ricostruibile dalle tracce sulle ossa) che connette le parti prossimali e distali dei tre. Le forze di reazione del terreno scaricano principalmente su MTIII, per poi trasmettersi prossimalmente su MTII e IV (vi ricordo che il terzo metatarso di questi teropodi si riduce in spessore prossimalmente). Questi due metatarsali adiacenti a MTIII sono allineati direttamente con i condili del tibiotarso e quindi scaricano direttamente sulle articolazioni della caviglia, senza dissipazione di energia (Coombs, 1978; Holtz, 1994).

2- Sebbene sia formato da tre ossa distinte (MTII-III-IV), l’arctometatarso è strutturato per risultare funzionalmente analogo al metatarsale compatto centrale dei corridori attuali. La forma “a cuneo” della sezione distale di MTIII fa sì che nel momento di massimo carico delle forze di reazione del terreno con MTIII i legamenti elastici distali spingano MTII e IV caudalmente (cioè parzialmente “sotto”) a MTIII (al contrario, in piedi privi di meccanismo “a cuneo”, i metatarsali tendono a divergere nel momento di massimo carico, aumentando la tendenza alla dislocazione del piede: ciò spiega perché nell’evoluzione dei cursori sia diffusa la tendenza a perdere i metatarsali adiacenti a quello/i principale/i): il risultato è che nel momento di massima spinta del piede contro il terreno, l’arctometatarso si compatta, divenendo più resistente nei confronti del dislocamento (Snively & Russell, 2003) ed agendo funzionalmente come un unico osso. Tuttavia, l’arctometatarso, essendo formato da tre ossa distinte connesse da legamenti elastici, conserva le capacità di ammortizzamento delle forze di torsione che invece è persa/ridotta nel singolo osso principale dei corridori attuali.

Questo modello, detto della “chiave di volta elastica” (Snively & Russell, 2003), è stato dimostrato sperimentalmente su piedi articolati di tyrannosauridi. Le implicazioni di questi studi sono che l’arctometatarso poteva subire sollecitazioni cursorie simili a quelle dei vertebrati con un solo metatarsale principale, ma al tempo stesso non era vincolato dalle limitazioni biomeccaniche implicite in quel modello, che tendono a sfavorire gli animali di grande taglia (come si osserva ad esempio nelle giraffe). Ciò può spiegare la persistenza dell’arctometatarso anche in animali giganteschi come Tyrannosaurus. Ovviamente, ciò non implica necessariamente capacità cursorie in Tyrannosaurus analoghe a quelle degli arctometatarsali di taglia medio-piccola, ma nondimeno evidenzia che esso poteva sostenere sollecitazioni meccaniche più intense di quelle di altri teropodi giganti. In particolare, la capacità di assorbimento meccanico presente nell’arctometatarso, associata alla sua maggiore resistenza al dislocamento laterale dei metatarsali (quest’ultimo generabile in fase di cambiamento di direzione/moto, quando i metatarsali subiscono tensioni differenti in funzione della loro divergenza dall’asse centrale del piede; Snively, 2000), implica che i teropodi arctometatarsali potevano deviare la direzione del loro moto con maggiore repentinità dei non-arctometatarsali (perché meno soggetti ai rischi derivanti dalle forze di torsione sul piede).

In conclusione, è plausibile che gli arctometatarsali (tyrannosauridi, ornithomimidi, troodontidi, mononykini, avimimidi ed elmisauridi) fossero relativamente più veloci ed agili dei loro simili non-arctometatarsali. Inoltre (aspetto particolarmente importante per animali di grande taglia), potevano rallentare il moto in maniera dinamicamente meno pericolosa, assorbendo meglio “la frenata” ed i cambi di direzione, rispetto agli altri dinosauri della stessa taglia. Quindi, persino nell’ipotesi che non fosse un corridore, anche un gigante come Tyrannosaurus doveva essere, proprio in virtù dei vantaggi concessi dall’arctometatarso, più rapido ed agile rispetto ad altri giganti privi di arctometatarso.

Nella prossima puntata vedremo se la complessa anatomia dell’arctometatarso sia un tratto distintivo di un particolare clade di teropodi o sei sia comparsa più volte indipendentemente, e quali implicazioni evolutive abbia la distribuzione di questa anatomia in Theropoda.

Bibliografia:

Alexander R.McN., 1989 - The Dynamics of Dinosaurs and Other Extinct Giants. New York: Columbia University Press.

Coombs WP Jr., 1978 - Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. Quarterly Review of Biology 53: 393–418.

Holtz T.R. Jr., 1994 - The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 14: 480–519.

Snively E. 2000 - Functional morphology of the tyrannosaurid arctometatarsus. Unpublished MSc Thesis, University of Calgary.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.