Perché i dati attuali inducono a ribattezzare il "sistema polmonare aviario" come "sistema polmonare saurischio"

Su suggerimento di Leonardo Ambasciano, pubblico sotto forma di mini-post un commento relativo al sistema ventilatorio dei sauropodi, ed al fatto che sia i dati morfologici che quelli filetici convergano nel suggerirci che il sistema ventilatorio di tipo "aviario" basato su sacchi aerei esterni al polmone, il quale sarebbe rigido e posto nella regione cranio-dorsale della gabbia toracica, sia non solo la più probabile interpretazione del sistema polmonare dei sauropodi, ma, sopratutto, l'unico modello polmonare noto tra i vertebrati che possa permettere la particolare anatomia dei sauropodi, composta da gigantismo e estremo allungamento della trachea.


Faccio notare alcuni aspetti del sistema ventilatorio degli uccelli basato su un polmone piccolo e rigido e su sacchi aerei ventilatori (contrapposto al polmone mammaliano/rettiliano che è più ampio e non rigido e privo di sacchi ventilatori) che lo rendono più vantaggioso nel caso di animali giganti con lunghi colli:

1- Col crescere della taglia diminuisce la capacità del polmone mammaliano/rettiliano di ventilare efficacemente mantenendo la giusta pressione interna capace di sostenere la tensione di vapore necessaria allo scambio O2-CO2. Inoltre, il ciclo di espirazione-inspirazione del polmone mammaliano/rettiliano ha un'intrinseca quantità di gas interno al polmone che non viene ricambiata (ciò accade perchè, ovviamente, il polmone si contrae per espellere il gas con CO2 ma non può certo spremersi completamente come un tubetto di dentifricio). Questo effetto indesiderato è aggravato dalla taglia e ancora di più se esiste una lunga trachea. Ora, i sauropodi sono i più grandi animali terrestri ed ANCHE gli animali con le trachee più lunghe. Appare evidente che il loro meccanismo di ventilazione non può essere basato sullo stesso meccanismo di quello di rettili e mammiferi. La presenza nelle vertebre dei sauropodi di recessi pneumatici morfologicamente identici a quelli degli uccelli ha come spiegazione più semplice l'esistenza di sacchi aerei (gli studi di Wedel a proposito sono molto chiari e ve li consiglio, basta cliccare a lato sul link di Sauropod Vertebra Picture of the Week per trovare i link adatti).
L'esistenza di sacchi aerei implica la possibilità di un sistema di ventilazione omologo a quello degli uccelli. Questo è non solo coerente con i dati filogenetici che mostrano i sacchi aerei in tutti i saurischi, ma è anche una soluzione al dilemma di come potesse ventilare il polmone di un animale così grande e con trachee così lunghe senza il rischio di avere un deficit di scambi gassosi fatale: infatti, il sistema polmonare degli uccelli, proprio grazie ai sacchi aerei, NON ha un deficit gassoso: l'intera quantità di gas che entra nel polmone esce al termine del ciclo respiratorio (ricordo che questo non accade in mammiferi e rettili attuali), e ciò perché il polmone è rigido mentre l'aria fluisce al suoi interno pompata con un flusso continuo dai sacchi posti sia anteriormente che posteriormente al polmone stesso.
In conclusione:
il polmone degli uccelli può funzionare molto + efficacemente nello scambio CO2-O2 proprio perché è rigido, e tale rigidità permette il mantenimento di una bassissima tensione di vapore necessaria a garantire scambi molecolari efficaci.
2-il sistema dei sacchi aerei permette di ventilare il polmone senza deficit di gas non-scambiato, ciò è particolarmente vantaggioso per animali di grande taglia e con lunghe trachee.

Pertanto, dato che
A): il sistema aviario con sacchi aerei è il sistema filogeneticamente più prossimo (i sauropodi sono più imparentati con gli uccelli che con coccodrilli e mammiferi, quindi sono il primo modello al quale bisogna cercare di trovare indizi sulla struttura anatomica dei sauropodi... sia chiaro, ciò non è un criterio sufficiente per ricostruire l'anatomia dei dinosauri, ma deve comunque essere preso sempre in considerazione),
B) il sistema aviario basato su sacchi aerei ha delle tracce osteologiche (i pleuroceli vertebrali) presenti nei sauropodi. Tutti gli studi sull'anatomia dei pleuroceli concordano nell'interpretarli di origine polmonare (come escavazioni prodotte dai diverticoli del sistema respiratorio).
c) il sistema aviario risolve tutti i problemi di ventilazione di un animale gigante con collo lungo, sopratutto quei deficit di ventilazioni intrinseci nei sistemi polmonari mammaliano e coccodrilliano che probabilmente sono dei limitatori delle possibilità di gigantismo in quei due gruppi,

si deduce che l'interpretazione più sensata da fare è che I SAUROPODI MOLTO PROBABILMENTE AVEVANO UN SISTEMA VENTILATORIO DI TIPO AVIARIO, BASATO SU UN POLMONE RIGIDO VENTILATO DA UN COMPLESSO SISTEMA DI SACCHI AEREI DORSALI E ADDOMINALI.

Attenzione! Questo discorso non implica necessariamente che i sauropodi avessero tassi metabolici adulti da uccello o altre eccessive "ornitizzazioni" della loro biologia (sebbene gli studi osteologici mostrano un tasso metabolico giovanile da mammifero e uccello...). Questo discorso dice solo che i dati morfologici e fisiologici sostengono e rafforzano una somiglianza anatomica nel meccanismo di ventilazione polmonare tra tutti i saurischi, dai piccioni ai titanosauri.

Nessuno può impedire di immaginare che i sauropodi avessero altri meccanismi, tuttavia faccio notare che:
1- a quale scopo cercare spiegazioni alternative se i dati morfologici e fisiologici mostrano che l'unico polmone di saurischio a noi noto (quello aviario) risolve e spiega proprio le esigenze dei sauropodi?
2- quale alternativa è plausibile? il polmone multicamerato dei coccodrilli? Quello a base diaframmatica dei mammiferi? Possibilissimo, tuttavia, come ho mostrato sopra, questi due sistemi entano in deficit di ventilazione superata una certa taglia e con lunghe trachee (le balene hanno altri sistemi, dato che stanno a lungo in apnea, e non hanno collo... in ogni caso, non sono un buon paragone per animali terrestri).
Inoltre, se i pleuroceli dei saurischi mesozoici non hanno la stessa funzione di quelli dei saurischi attuali, quale spiegazione dobbiamo cercare?

Ovviamente, finchè non saranno date spiegazioni soddisfacenti per queste due obiezioni, io preferisco seguire il modello aviario (che andrebbe più correttamente schiamato "modello saurischio"), che spiega bene i dati noti e non impone di cercare spiegazioni alternative per i sacchi aerei.


Bibliografia utile per approfondire il tema:
-Piiper, J., Scheid, P., 1975. Gas transport efficacy of gills, lungs and skin: theory and experimental data. Respir. Physiol. 23, 209–221.
-Scheid, P., 1982. A model for comparing gas-exchange systems in vertebrates. In: Taylor, C.R., Johansen, K., Bolis, L. (Eds.), A Companion to Animal Physiology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 3–16.
-Claessons, L., 1996. Dinosaur gastralia and their function in respiration. J. Vert. Paleo. 16, 26A.
Claessons, L., 1997. Gastralia. In: Currier, P.J., Padian, K. (Eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, pp. 269–270.
-Dunker, H.R., 1989. Structural and functional integration across the reptile-bird transition: locomotor and respiratory systems. In: Wake, D.B., Roth, G. (Eds.), Complex Organismal Functions: Integration and Evolution in Vertebrates. Wiley, Chichester, pp. 147–169.
-Perry, S.F., 1992. Gas exchange strategies of reptiles and the origin of the avian lung. In:Wood, S.,Weber, R., Hargens, A., Millard, R. (Eds.),Gas exchange strategies of reptiles and the origin of
the avian lung. Physiological Adaptations in Vertebrates; Respiration, Circulation, and Metabolism. Marcel Dekker, Inc., New York.
-Perry, S.F., 2001. Functional morphology of the reptilian and avian respiratory systems and its implications for theropod dinosaurs. In: Gauthier, J.A., Gall, L.F. (Eds.),Functional morphology of the reptilian and avian respiratory systems and its implications for theropod dinosaurs. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, pp. 429–441.

Il Gigantismo, espressione mesozoica del bauplan dinosauriano. Il caso dei teropodi.

In un vecchio post sottolineavo come, apparentemente andando contro l’evidenza, uno studio quantitativo sulla distribuzione della taglia nelle specie di mammiferi ed uccelli, con entrambi i gruppi suddivisi al loro interno tra le categorie eco-morfologiche dei volanti e dei terricoli, mostrasse che in entrambe le categorie eco-morfologiche gli uccelli fossero mediamente e modalmente più grandi dei mammiferi. Un’implicazione di tale risultato è che, probabilmente, il piano di organizzazione corporea degli uccelli (il loro bauplan) è più adatto di quello mammaliano per l’evoluzione di una grande taglia in ambiente terrestre (i mammiferi sembrano meglio strutturati per il gigantismo marino, probabilmente perché gli uccelli, a differenza di mammiferi e squamati, non paiono conformati bene per la viviparità, e quindi devono sempre tornare a terra per riprodursi, con la conseguenza di non poter diventare dei giganti marini). Dato che il bauplan degli uccelli si chiama Theropoda, vediamo se nei teropodi esistono caratteristiche che li rendono intrinsecamente adatti al gigantismo.

Nell’ultimo numero di Science, Sander & Clauss (2008) propongono in maniera estremamente convincente una lista di caratteristiche dei sauropodi che ne spiegherebbero il gigantismo (in questo caso inteso come raggiungimento di dimensioni e masse mai eguagliate dagli altri cladi di vertebrati terrestri erbivori, in particolare mammiferi e ornitischi). Essi fanno notare che almeno uno di questi fattori può spiegare il gigantismo evolutosi anche nei teropodi. In effetti, a parte alcuni grossi mammiferi come Andrewsarchus che potrebbero aver superato la tonnellata di peso (ma le stime in proposito sono contraddittorie), solo alcuni coccodrilli cretacici e cenozoici raggiunsero le dimensioni raggiunte, invece, almeno 4 volte dai teropodi giganti, con almeno 12 metri di lunghezza e oltre 4 tonnellate. Tuttavia, va sottolineato subito, sia i coccodrilli giganti che, probabilmente, Andrewsarchus parrebbero animali con stili di vita anfibi, non esclusivamente terrestri: questo aspetto limita significativamente la validità di comparazioni dirette con i teropodi giganti, i quali sono invece dei bipedi prettamente terrestri (a parte forse un gruppo... ok, non vado oltre...).

Tornando all’articolo di Sander & Clauss (2008), vediamo se e quali dei caratteri citati dagli autori per spiegare l’evoluzione (ed il successo) del gigantismo nei sauropodi possono essere applicati anche per spiegare i casi di gigantismo nei teropodi.

Il gigantismo dei sauropodi non è riconducibile a particolari condizioni ambientali o geografiche mesozoiche, e va cercato in aspetti biologici di questi animali. Analogamente, la presenza di teropodi giganti non pare localizzata a particolari piani geologici, né a specifiche regioni geografiche o a condizioni ambientali, e deve quindi essere ricondotta ad aspetti intrinseci della loro biologia.

I sauropodi giganti si differenziano tra loro per i tipi di dentatura: ciò mostra che la causa del gigantismo non fu un particolare regime alimentare. Analogo discorso può essere fatto tra i teropodi: i tre cladi di teropodi giganti meglio noti (ed oggetto principale di questo post), Carcharodontosauridae, Spinosauridae e Tyrannosauridae, sono estremamente differenti tra loro per il tipo di dentatura: i primi hanno denti marcatamente compressi, fittamente seghettati e muniti di increspature di smalto; i secondi hanno lunghi denti conici con seghettatura vestigiale o assente; i terzi hanno denti espansi labio-lingualmente (“incrassati”).

I sauropodi non svilupparono meccanismi masticatori e pertanto non ebbero l’evoluzione di teste relativamente voluminose (per l’inserzione di muscoli masticatori e batterie dentarie) come invece accadde nei mammiferi e negli ornitischi cerapodi: il mantenimento di una testa relativamente leggera, e, quindi, la possibilità di evolvere colli particolarmente lunghi, fu un adattamento che permise di espandere l’area di foraggiamento da fermo. Nei teropodi giganti si osserva invece l’evoluzione di teste particolarmente voluminose, sebbene non necessariamente pesanti (questo grazie all’espansione delle finestre e alla pneumatizzazione delle ossa), adatte per la cattura e l’ingestione di prede voluminose. I colli, di conseguenza, evolvono un’ampia mobilità e un’ipertrofia dei processi muscolari, ma restano relativamente corte rispetto a molti altri saurischi.

Associato con lo sviluppo di lunghi colli nei sauropodi è un accorgimento nella ventilazione che permetta di scambiare efficacemente l’aria dei polmoni senza avere un deficit respiratorio. Tale accorgimento è probabilmente da individuare nell’evoluzione di un sistema di ventilazione aviario, basato sui sacchi aerei (ne parlo ampiamente in alcuni post della scorsa settimana). La presenza di tali sacchi aerei è dimostrata nei sauropodi dal grado di pneumatizzazione estrema delle vertebre. Oltre ad alleggerire lo scheletro, i sacchi aerei, esattamente come negli uccelli, devono aver avuto un ruolo fondamentale per la termoregolazione, esigenza estremamente pressante in animali di tale massa, costantemente soggetti ad un eccesso termico sia per l’attività muscolare che per i processi di fermentazione digestiva necessari per sopperire all’assenza di masticazione. Da questo punto di vista, il sistema dei sacchi aerei, distribuito all’interno del volume corporeo, è funzionalmente più efficace del sistema di termoregolazione dei mammiferi, basato sugli scambi di calore solo a livello della superficie esterna, e può essere uno dei motivi per i quali i mammiferi non raggiunsero mai taglie paragonabili a quelle dei massimi sauropodi. Esattamente come nei sauropodi, anche i teropodi giganti mostrano di disporre di un complesso sistema di sacchi aerei, che, oltre a fungere da efficiente sistema di termoregolazione, implica un polmone estremamente efficiente negli scambi gassosi (ricordo che, a parità di massa, il polmone aviario ha una superficie interna deputata agli scambi quasi 10 volte maggiore di quella dei mammiferi, nonché un efficienza netta negli scambi gassosi doppia).

L’esistenza di un polmone di tipo aviario ha come conseguenza un’elevata efficienza nel reperimento dell’ossigeno, quindi permette un tasso metabolico elevato e pertanto la possibilità di avere un tasso di crescita molto rapido. Ciò è confermato dallo studio delle sezioni ossee, che mostra tassi di crescita elevati, che permettevano il raggiungimento della taglia adulta (sopra le 15-20 tonnellate) tra il 20° ed il 30° anno di età. L’esistenza di un simile tasso di crescita così accelerato è necessaria per due ragioni: la principale strategia difensiva dei grandi sauropodi è proprio la taglia, strategia che è inutile se tale taglia è raggiunta dopo molti decenni di crescita lenta (durante i quali non si può ancora sfruttare la mole come difesa); inoltre, studi di dinamica di popolazione indicano che una popolazione di individui che impiegano molti decenni per raggiungere la maturità sessuale è esposta particolarmente al rischio di estinzione. Pertanto, solamente l’evoluzione di un tasso di crescita accelerato permette un gigantismo vantaggioso a livello individuale e popolazionale. Gli studi sui tassi di crescita nei teropodi indicano che lo stesso tasso accelerato è responsabile del gigantismo nei dinosauri carnivori. In particolare, è stato dimostrato che Tyrannosaurus non superava gli altri tyrannosauridi nella taglia vivendo più a lungo o estendendo la fase adolescenziale, bensì proprio tramite un processo di accelerazione del tasso di crescita.

Associato al tasso di crescita accelerato, nei sauropodi abbiamo il raggiungimento rapido della maturità sessuale, associata ad un’alta produttività di uova. A differenza dei mammiferi giganti, che sono vincolati dal loro bauplan placentale a generare un numero bassissimo (spesso uno solo) di figli alla volta (spesso dopo lunghe gestazioni di uno o due anni), i nidi dei dinosauri mostrano che anche i sauropodi giganti, come i dinosauri “normali”, producevano nidiate di 20-30 uova per adulto all’anno. Questo dato dimostra che le popolazioni dei dinosauri giganti erano nettamente più prolifiche di quelle dei mammiferi giganti. Tale prolificità, ancora una volta, rende le popolazioni di dinosauri giganti meno esposte ai rischi di estinzione rispetto alle popolazioni di mammiferi giganti (che sono relativamente meno prolifiche e, sopratutto, più lente nel ricambio generazionale). I teropodi giganti mostrano analoghi tassi di riproduzione. Questa alta prolificità annuale ha come necessaria contropartita per mantenere costanti le popolazioni un elevatissimo tasso di mortalità giovanile. Oltre a generare una forte selezione individuale, un tasso così elevato di mortalità giovanile (tipico di tutti i dinosauri) implica che, a parità di individui nati, una popolazione di sauropodi giganti poteva fornire ai predatori un numero di giovani prede molto maggiore di quanto possa fare una popolazione simile di mammiferi giganti. Questo aspetto popolazionale, oltre a fornire una elevata biomassa di prede per i teropodi (giganti compresi) è un fattore che, applicato al caso dei mammiferi (relativamente meno prolifici) deve invece aver ridotto molto la probabilità di evoluzione di mammiferi carnivori giganti, nei confronti dei quali l’apporto di biomassa di prede giovanili (più abbondante e facile da abbattere di quelle adulta) era chiaramente minore che per i teropodi giganti. Ovvero: le popolazioni di mammiferi giganti (sia prede che predatori), nelle quali il tasso riproduttivo è più basso e i giovani sono meno abbondanti che nelle popolazioni di dinosauri, dovevano compensare tale deficit di prole con una maggiore protezione dei giovani, con la conseguenza che tale fonte alimentare era ancora meno accessibile per gli eventuali mammiferi predatori giganti.

Un aspetto che inoltre renderebbe il gigantismo nelle popolazioni di teropodi evolutivamente più vantaggioso di quelle di eventuali mammiferi giganti è, a mio avviso, un’analogia che i teropodi giganti hanno con gli insetti olometaboli. Gli insetti olometaboli, ovvero le forme con ciclo larvale morfologicamente e ecologicamente differente dall’adulto (api, formiche, coleotteri, mosche, farfalle, ecc...), sono il gruppo di animali di maggiore successo sulla Terra. Uno dei fattori del loro successo è la marcata differenza alimentare tra giovani (larve) e adulti, che riduce moltissimo la competizione intraspecifica tra differenti fasi di età e permette ad una stessa specie di avere differenti regimi alimentari a seconda della fase. Osservato da questo inconsueto punto di vista, è evidente che il ciclo biologico dei teropodi giganti è molto più vantaggioso di quello mammaliano. Nei mammiferi i giovani (relativamente più grossi dei giovani teropodi se confrontati ai rispettivi genitori: ricordo che gli esemplari giovanili di Allosaurus pesavano 500-1000 volte meno dell’adulto, contro le “sole” 50 volte meno di un giovane orso) sono alimentati con il latte o con le prede catturate dagli adulti, quindi, in pratica, gli adulti spendono proprie energie per alimentare i giovani, i quali sottraggono risorse alimentari agli adulti. Nei teropodi giganti accade invece che, molto probabilmente, data l’enorme differenza di taglia, giovani ed adulti sfruttassero nicchie alimentari differenti. Esattamente come in molti uccelli terricoli attuali (ad esempio gli struzzi) e nei coccodrilli, è probabile che le cure parentali nei teropodi si limitassero alla sorveglianza per scacciare eventuali predatori della prole: i giovani, precoci e capaci di predare già poco dopo la schiusa, si procuravano il cibo autonomamente, un cibo che sicuramente non rientrava nella sfera alimentare dell’adulto (i giovani predavano invertebrati e microvertebrati, mentre gli adulti predavano vertebrati di taglia medio-grande). Questa ripartizione delle risorse riduceva fortemente l’investimento energetico adulto per i giovani (permettendo, a parità di energie spese, una maggiore prolificità rispetto alla strategia mammaliana) e praticamente annullava la competizione per le risorse tra generazioni differenti, aumentando le fonti alimentari complessive della specie.

In conclusione, appare chiaro che anche per i teropodi il gigantismo diffuso e persistente (abbiamo la prova che per almeno 80 milioni di anni esistettero sempre specie di teropodi sopra le 2 tonnellate, mentre sembra che mammiferi predatori di terraferma di taglia simile, se mai ne esistettero, non perdurarono più di qualche milione di anni, lasciando scarse testimonianze... e ricordo che il record fossile cenozoico è più dettagliato di quello mesozoico, quindi è improbabile che tale scarsità di mammiferi carnivori giganti sia dovuta a imperfezioni della documentazione) sia da ricondurre ad una combinazione vincente di plesiomorfie “rettiliane” (tassi riproduttivi elevati con alta mortalità giovanile, precocità giovanile) associate ad apomorfie saurischie (sistema di ventilazione aviario, termoregolazione efficiente, tassi di crescita accelerati) che permetteva un ricambio generazionale sufficientemente rapido capace di tamponare tutti quei fattori che, invece, devono aver limitato fortemente l’evoluzione delle specie di mammiferi giganti.

Bibliografia:

Sander P.M. & Clauss M., 2008 - Sauropod Gigantism. Science, 322: 200-201.

Il Giorno in cui Megamatrice superò la Massa Critica, raggiunse l'autocoscienza e si autoproclamò "Gregory Paul"

L'analisi di ieri sera di Megamatrice è stata a dir poco esaltante. Con 285 taxa e 1034 caratteri, pensavo che ormai fosse piuttosto stabile nei risultati. Invece... il nuovo risultato dell'Adams consensus con tutti i taxa (frammentari compresi) è significativamente modificato. In particolare:
Eoraptor e gli herrerasauri sono stati scacciati da Theropoda, posizionandosi come saurischi non-eusaurischi. Megaraptor si è ricollocato alla base di Carcharodontosauridae, portandosi dietro Rapator. Tyrannosauroidea è meravigliosamente accurato, sopratutto alla base! Ma ecco la vera chicca: Il nuovo "scansoriopterygidae" non sarebbe uno scansoriopterygidae, bensì... un oviraptorosauro basale! Se così fosse confermato, la presenza di questo taxon alla base di Oviraptorosauria, e di Epidendrosaurus alla base di Paraves implicherebbe che la condizione primitiva di "Paraves + Oviraptorosauria" sia quella di piccoli maniraptori arboricoli! Gregory Paul avrebbe alla fine vinto?
Ho rifatto l'analisi: ed è risultata ancora così... Nel week end farò girare l'analisi per molte ore, così da vedere se sia solo un effetto della RAM o invece il segno che le analisi quantitative si stanno avvicinando alle suggestioni qualitative dei ben noti teorici della neoflightlessness...
In ogni caso, sarà bene attendere la pubblicazione formale del nuovo "scansoriopterygide" per poter codificarlo nel dettaglio e per verificare se questo risultato è effettivamente segno di una svolta nell'interpretazione della distribuzione dei caratteri...
NOTA DEL 13-10-2008: Le analisi più recenti, con l'aggiunta di alcune codifiche, presentano risultati più "tradizionali", in linea con le passate analisi. Ciò, ovviamente, era probabile: Le analisi filogenetiche sono effettuate da un calcolatore elettronico, ma l'interpretazione di tali risultati deve sempre restare l'opera di una mente paleontologica, multidisciplinare, capace di intuire il limite tra grezza elaborazione numerica ed eventuale interpretazione evolutiva. Vedremo in futuro...

Immagine in aggiunta al precedente post

Spero che questa immagine aiuti ulteriormente a capire come sia evoluta l'articolazione tra costole e vertebre nelle dorsali posteriori dei teropodi, e, di conseguenza, come sia variato il grado di mobilità delle costole in funzione dei meccanismi di ventilazione del polmone. Per chiarire, dovete tenere a mente che: nelle vertebre dorsali posizionate più anterioriormente lungo il dorso di quelle qui illustrate, l'asse diapo-parapofisi (linea gialla) è sempre inclinato, e ciò limita fortemente la possibilità di movimento della costola lì articolata, con conseguente rigidità della metà anteriore della gabbia toracica (quella appunto dove si trova il polmone). Come potere vedere, nei teropodi non tetanuri ed in alcuni tetanuri come Mononykus si mantiene un certo grado di mobilità delle coste dorsali più posteriori, evidenziato dall'asse diapo-parapofisi suborizzontale. Al contrario, buona parte dei tetanuri (sopratutto i Neotetanurae) ha l'asse diapo-parapofisi delle vertebre dorsali posteriori inclinato come quelle anteriori: ciò evidenzia l'evoluzione di una gabbia toracica rigida, più simile a ciò che accade con gli uccelli, ed, implicitamente con l'evoluzione di sacchi aerei pelvici e clavicolari, ci porta a ritenere un meccanismo di ventilazione aviario.

Dà ad Aerosteon quel che è di Aerosteon, e a Majungasaurus quel che è di Majungasaurus

Mi collego a recenti post su Tetrapod Zoology e Sauropod Vertebra Picture of the Week (link permanenti sulla barra laterale), senza entrare nel merito della questione extra-teropodologica. L’articolo su Aerosteon ha pregi e difetti, luci ed ombre. Alla luce di quanto ho letto e riletto in questi giorni, sento il dovere di riparlarne.

Parentesi fuori luogo (ma tant’è, questo è il mio blog e scrivo quel che mi pare)... Come è bizzarra la fossilizzazione! La struttura vertebrale di uno dei più grandi (se non il più grande) e possenti animale di terraferma a noi noto era probabilmente così straordinariamente sintetica ed essenziale nel suo compromesso ingegneristico tra trabecolature ossee e cavità pneumatiche da rendere quelle stesse ossa praticamente impossibili da fossilizzare. Ecco perché “Amphicoelias” fragillimus ha preso tale nome specifico, ed ecco perché ancora si discute se sia reale oppure solo un’errata trascrizione di un articolo di fine ‘800. Mentre vi scrivo, qui davanti a me, tra tastiera e schermo del PC, c’è un fagottino di cellophane che avvolge un nodulo osseo, non più grande di una ciabatta (pane o calzatura, non fa differenza): proprio come una ciabatta (ora sì che va specificato che è di pane che parlo) si può aprire in due, per mostrare il suo contenuto. Dato che è l’oggetto di un articolo scientifico in fieri, non mi dilungherò oltre, anche perché non è un santissimo teropode al quale il blog è devoto. Si tratta di un rettile molto più antico. Tra le caratteristiche di questo fossile, una delle più emozionanti (almeno per me), sono quei 6-7 gastroliti conservati all’interno della gabbia toracica. Assolutamente identici a qualsiasi ciottolo ghiaioso come le migliaia davanti casa, tranne che questi hanno un’età smisuratamente vasta. Milioni di volte più longevi di qualsiasi ciottolo da strada boreoitalica, nonché molto più esotici nella provenienza. E sono lì, immutati ancora più delle costole che li circondano (le quali non hanno più la struttura molecolare organica originaria). Detta questa parentesi su vertebre e costole fossili, torniamo ai teropodi.

Quel pallone gonfiato di Aerosteon ha sollevato un polverone giusto, ma, come si addice a tutti i palloni gonfiati, esagerato. Ovvero, Aerosteon non dovrebbe essere ricordato per ciò che non è. Aerosteon è, almeno finora, la forma di Dinosauromorpha più basale a mostrare tracce inequivocabili dell’esistenza di sacchi pneumatici clavicolari, e inoltre rafforza l’idea, già consolidata da ricerche precedenti, che i sacchi pneumatici addominali fossero presenti in tutti i Ceratosauria e i Tetanurae. Non è il miracoloso nuovo fossile che apre prospettive prima ritenute insondabili. Perché dico ciò? Perché continuo a vedere in rete discorsi di serie B su Aerosteon (a parte le vere bufale di battitura come quella che cito in Ultrazionale...), discorsi, purtroppo, dovuti al modo stesso con qui l’articolo è stato esposto e divulgato. Ciò è già stato detto egregiamente in altre sedi, tuttavia, dubito che in ambito italiano ci sia un altro luogo oltre a questo blog dove simili dettagli verranno mai esposti (la maggioranza si limita a copia-incollare le traduzioni fatte da altri su lavori esteri).

In sintesi: è errato ritenere che Aerosteon sia la prova fondamentale, prima e decisiva dell’ipotesi che i sacchi aerei accessori al polmone fossero presenti nei teropodi non-neorniti. Ciò è errato perché:

L’esistenza dei recessi nelle vertebre dorsali posteriori, sacrali e caudali, nota in numerosi teropodi da decenni, era già stata dimostrata essere l’evidenza di un sistema di sacchi addominali omologo a quello aviario già da alcuni anni, ad esempio con gli studi di O’Connor & Claessens (2005) e O’Connor (2006). In quelli studi è stato dimostrato che:

1- I recessi pneumatici presenti nelle vertebre dei dinosauri sono omologhi nella struttura e distribuzione ai recessi vertebrali degli uccelli attuali, e pertanto devono avere la stessa origine morfologica: ovvero, sono escavazioni prodotte dai sacchi aerei, e non sono di natura vascolare o adiposa.

2- Negli uccelli attuali, i sacchi cervicali (che, ricordo, a differenza dei sacchi addominali e clavicolari non fanno parte del sistema ventilatorio polmonare) non raggiungono mai la parte posteriore della colonna vertebrale, posta caudalmente ai polmoni (l’articolo di Sereno et al., 2008, basandosi su studi anatomici falsificati da O’Connor & Claessens, 2005, afferma erroneamente che tutti i recessi vertebrali, anche quelli più posteriori, siano prodotti dai sacchi cervicali).

3- La presenza di recessi vertebrali nelle dorsali posteriori, sacrali e caudali negli uccelli è dovuta esclusivamente ai sacchi addominali.

Pertanto, data l’esistenza di recessi vertebrali posteriori nei teropodi, si deve dedurre che l’esistenza di sacchi aerei addominali aventi la funzione di ventilare il polmone è una caratteristica di tutti i Ceratosauria e Tetanurae (qualsiasi altra spiegazione sull’esistenza di tali recessi vertebrali è meno parsimoniosa, in quanto richiede ipotesi meno in linea coi dati anatomici e zoologici), e ciò era evidente ben prima di Aerosteon.

Aerosteon dimostra “solo” che anche i sacchi clavicolari (ovvero la componente craniale del sistema dei sacchi ventilatori) erano presenti tra i teropodi non-neorniti, in questo caso almeno tra i Neotetanurae.

Questa precisazione non altera il modello del “compromesso anatomico” che ho proposto qualche post fa per spiegare le differenze nel grado di atrofia dell’arto anteriore tra Carnotaurinae, Tyrannosauridae e Mononykinae. Anzi, se, come appare probabile, il sistema ventilatorio polmonare addominale era presente anche in Abelisauridae, allora diventa più semplice spiegare perché proprio in quel taxon si abbia la massima capacità di espansione della parte posteriore della gabbia toracica (sopra, nel grafico, spiego come si deduce la mobilità delle costole, dovete immaginare che la costola ruoti attorno all’asse giallo: è evidente che la massima mobilità si avrà quando l’asse giallo è orizzontale, perché così la costola ruota su un piano verticale. Immagini delle vertebre modificate da O’Connor, 2007): a differenza dei Neotetanurae, in Abelisauridae potrebbe non essere stato presente il sistema dei sacchi clavicolari, e quindi la ventilazione del polmone poteva essere diretta solo dai sacchi addominali, i quali erano pompati proprio dalle coste dorsali più posteriori (che appunto dovevano essere quelle più mobili).

Pertanto, il modello del compromesso anatomico ha come conseguenza plausibile che nei teropodi basali e in quelli derivati con ridotti arti anteriori (quindi con minore vincolo dai muscoli legati all’arto anteriore) ci sia un potenziamento del pompaggio dei sacchi addominali operato dall’articolazione orizzontale tra costole e vertebre dorsali (non rifaccio tutto il ragionamento: se vi interessa, vi rimando al post apposta).

Ma perché non l’ho ricordato prima? Esiste un clade di tetanuri con un’inclinazione dell’asse di rotazione delle costole dorsali, per giunta non solo quelle più posteriori, simile ai ceratosauri ed agli altri teropodi basali: è proprio Mononykinae! Può essere un caso che il massimo grado di mobilità delle costole dorsali tra i tetanuri si ritrovi proprio nel gruppo con gli arti anteriori più ridotti?

PS: è questo il bello delle anatomie fossili: per trovare un senso sinteticamente soddisfacente bisogna valutare decine di fattori apparentemente slegati, spesso poco considerati, come angoli vertebrali, gradi di pneumatizzazione e chissà cos’altro...

Bibliografia (tutta scaricabile gratuitamente):

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