19 luglio 2021

Halszkaraptor Strikes Back! – Episodio 4: L'origine della furcula (e del bauplan theropode)

Siamo arrivati alla conclusione di questa serie dedicata alle nuove scoperte legate ad Halszkaraptor. Per leggere i precedenti post della serie, in ordine crono-logico: Ep.1, Ep. 2, Ep. 3
Il significato generale di queste scoperte va ben oltre la descrizione della bizzarra anatomia di un theropode, e ci permette di riscrivere un capitolo importante della storia dei precursori degli uccelli.

Ho realizzato questo abstract animato, che spero sia di aiuto nella comprensione del post.


Nel primo volume de "La Rivoluzione Piumata" ho parlato dell'acquisizione della funzione predatoria nell'arto anteriore come il "processo fondativo" dei theropodi. Esso è l'adattamento chiave che porta alla comparsa di un nuovo tipo di dinosauro, spiccatamente specializzato nella predazione e dotato di un organo esplicitamente dedicato alla presa della preda, la coppia degli arti anteriori, organo che coadiuva l'apparato boccale nell'alimentazione basata su prede di dimensioni medio-grandi. Tra gli elementi principali del complesso sistema muscolo-scheletrico a "tenaglia" rappresentato dalle braccia nei theropodi, spicca la furcula. In quel libro, scritto un paio di anni fa, l'ipotesi seguita è che la furcula sia omologa alle clavicole, che sarebbero fuse tra loro, ipotesi che richiede che l'interclavicola scompaia presto nella storia evolutiva dei dinosauri carnivori. Ovvero, quel volume era ancora ispirato dall'ipotesi clavicolare per l'origine della furcula, uno scenario che, come ho mostrato nei precedenti episodi di questa serie, ora penso sia da abbandonare.

Lo scenario che la sostituisce, l'ipotesi interclavicolare per l'origine della furcula, discussa nel precedente episodio di questa serie e supportata dalla peculiare anatomia pettorale di Halszkaraptor, incide in modo significativo sulla nostra interpretazione dell'evoluzione adattativa di questo osso, e, di conseguenza, anche sullo scenario che ho descritto ne "La Rivoluzione Piumata" a proposito dell'origine del modello anatomico theropodiano?

In parte sì, migliorando quello scenario e dandogli maggiore consistenza e robustezza. Difatti, l'ipotesi clavicolare (classica) sull'origine della furcula ha il limite di risultare piuttosto ad hoc in merito alle trasformazioni avvenute nello scheletro pettorale dei proto-theropodi durante l'evoluzione della funzione predatoria nel braccio. Cosa intendo per "ipotesi ad hoc"? Intendo uno scenario che si assume "a posteriori", e che è una mera descrizione delle trasformazioni anatomiche dedotte dall'analisi filogenetica: una narrazione dei fatti evolutivi così come ci appaiono nella documentazione fossile ma che è relativamente debole sul senso "adattativo", sul perché questi eventi siano effettivamente avvenuti. La debolezza dello scenario sta proprio nella sua scarsa capacità di rispondere alla domanda sul perché le cose siano andate proprio così. Ovvero, l'ipotesi classica assume che ad un certo punto i proto-theropodi perdano l'interclavicola e che le loro clavicole si fondano diventando la furcula. Punto. Ma perché questo dovrebbe avvenire? In particolare, se le clavicole si fondono per diventare un osso impari, prendendo di fatto il ruolo dell'interclavicola, perché questa ultima è scomparsa? Se la fusione delle clavicole per rinforzarne la connessione reciproca può avere una sua logica, non si capisce quale sia il motivo per cui l'interclavicola - osso che a maggior ragione forma già un ponte rigido tra i due lati del cinto pettorale - scompaia. L'ipotesi clavicolare, assumendo che la furcula sia omologa alle clavicole, deve assume come "dato di fatto" la scomparsa dell'interclavicola, perché è quello che osserva nei fossili, ma non lo "spiega".

L'ipotesi interclavicolare per l'origine della furcula invece spiega elegantemente le varie trasformazioni avvenute lungo la storia evolutiva dei theropodi a livello della regione pettorale, inclusa - in questo caso - la scomparsa delle clavicole. Non solo, lo scenario che propone funziona ben oltre il momento in cui compare la furcula, e spiega anche i momenti successivi, lungo la serie di theropodi che porta agli uccelli, nei quali la furcula si è modificata.

Possiamo distinguere quattro passaggi della sequenza, che parte coi proto-dinosauri triassici e arriva ai proto-ornithurini cretacici antenati degli uccelli moderni.

Il primo stadio della serie è rappresentato da un pan-aviano molto basale (inizio del Triassico Medio). Questo animale è quadrupede, quindi si sposta utilizzando sia gli arti posteriori che quelli anteriori. I due distretti pettorale e pelvico quindi sono parte di un medesimo "blocco funzionale", detto "modulo locomotorio", e agiscono di concerto. Questa concertazione richiede che il sistema pettorale e quello pelvico siano in qualche modo connessi e "comunicanti", affinché la locomozione eretta degli arti posteriori (già acquisita nei proto-dinosauri) risulti efficiente. Possiamo immaginare che il proto-dinosauro quadrupede sia analogo ad un'automobile, e che per mantenere una efficiente coordinazione tra le ruote anteriori e quelle posteriori, sia necessario disporre di un asse centrale che connette il treno di ruote anteriori con il treno posteriore. Questo asse deve permettere al lato destro degli arti di muoversi indipendentemente da quello sinistro (per permettere l'alternanza del passo) ma al tempo stesso deve mantenere la connessione tra metà anteriore e metà posteriore del sistema. L'asse nel nostro proto-dinosauro è dato dalla connessione tra interclavicola, sterno, gastrali e pube, connessione che è la condizione ancestrale di tutti i rettili diapsidi, e che si conserva nei primi dinosauri. In questo stadio, quindi, è utile avere una articolazione relativamente mobile tra lato destro e sinistro della regione pettorale, e quindi un contatto non saldato tra clavicole e interclavicola, ma anche un asse rigido tra interclavicola e sterno.

Il secondo stadio di questa serie è rappresentato dai primi dinosauri bipedi, precursori dei theropodi (inizio del Triassico Superiore). In questi animali, gli arti anteriori smettono di essere parte del sistema locomotorio, che ora è gestito unicamente dal sistema pelvico e dagli arti posteriori. La liberazione degli arti anteriori dalla partecipazione al modulo locomotorio ha permesso ad alcuni dinosauri, gli antenati dei theropodi veri e propri, di utilizzare questo paio di zampe anteriori "libere" per svolgere nuove funzioni. Con la rapida transizione dai primi dinosauri bipedi che non usavano le mani nella predazione ai proto-theropodi che includono le mani tra gli organi deputati alla presa della preda, il sistema pettorale viene selezionato per sopportare un tipo di sollecitazione meccanica diversa rispetto a quella che vincolava i dinosauri quadrupedi: ora non è più necessario mantenere una coordinazione di movimento tra arto anteriore e corrispondente arto posteriore, ma serve piuttosto mantenere una connessione rigida tra braccio dentro e sinistro quando entrambi si stringono contro la preda. Questa pressione selettiva quindi porta a rilassare il contatto tra interclavicola e sterno e contemporaneamente a rafforzare quello tra interclavicola e le due articolazioni della spalla. Il risultato è che i rami laterali dell'interclavicola si rafforzano mentre il ramo posteriore si riduce, perdendo la connessione con lo sterno. Le clavicole, elementi liberi adiacenti ai rami laterali dell'interclavicola, a questo punto risultano superflue, dato che non aggiungono stabilità all'asse destra-sinistra che è già adeguatamente sostenuto dai due rami laterali dell'interclavicola. Ovvero, la pressione selettiva all'uso delle braccia in un predatore bipede porta alla perdita della connessione tra cinto pettorale e scheletro della regione ventrale (ovvero, il sistema sterno-gastrali) ma porta anche alla scomparsa di quella coppia di elementi mobili quali erano le clavicole. Il risultato di questa pressione selettiva è la scomparsa delle clavicola e del ramo ventrale dell'interclavicola. Rimangono solamente l'interclavicola, dotata di una coppia di robusti rami laterali più un abozzo vestigiale del ramo ventrale, da cui parte un legamento elastico che si collega allo sterno: è nata la furcula!

Notate l'eleganza dello scenario: la perdita delle clavicole e la trasformazione dell'interclavicola in furcula non sono più "dati di fatto" particolari che dobbiamo solamente descrivere (come avveniva nello scenario basato sull'ipotesi clavicolare), ma sono tappe logicamente funzionali di un adattamento generale che coinvolge l'intera anatomia dei proto-theropodi: l'evoluzione di un predatore bipede che usa le braccia nella predazione, e nel quale, quindi, l'arto anteriore si svincola funzionalmente dal posteriore e acquisisce un proprio "asse portante" autonomo, tramite il "riciclo" dell'interclavicola, l'osso che, nell'impianto originario, era quello con la maggiore potenzialità di svolgere tale funzione.

Il terzo stadio di questa sequenza ci porta alla base dei maniraptori (inizio del Giurassico Medio). Una peculiarità di questi theropodi rispetto agli altri è che il coracoide (uno degli elementi dell'articolazione della spalla) ha una forma più squadrata e quadrangolare rispetto alla forma "ellittica" o a "mezzaluna" tipica degli altri theropodi. Questa forma è legata all'acquisizione di una più stabile articolazione con lo sterno, che si modifica sviluppando delle faccette per il coracoide più definite rispetto allo sterno degli altri dinosauri. Questa trasformazione della regione pettorale è stata spesso considerata alla luce dell'evoluzione di una muscolatura del braccio di tipo "aviano", ma poco è stato discusso su quanto e come la furcula abbia partecipato a tale innovazione. La presenza in Halszkaraptor di una faccetta tra sterno e furcula, e la condizione analoga che si osserva anche negli oviraptorosauri e in molti uccelli mesozoici, suggerische che anche l'interclavicola abbia partecipato alla innovazione pettorale che distingue i maniraptori dal resto di Theropoda. Ciò significa che, nell'impianto generale, la peculiare morfologia di Halszkaraptor non sia una aberrazione fuori dal mondo, ma sia l'espressione di una tendenza generale di tutti i maniraptori derivati. L'ipotesi che sosteniamo nel nostro studio è che l'acquisizione di un contatto tra furcula e sterno nei maniraptori sia legato al rafforzamento della regione pettorale sottoposta a nuove pressioni selettive a livello dell'arto anteriore. In particolare, l'uso del braccio nel volo e nel nuoto potrebbe aver spinto verso un ritorno ad un contatto diretto tra interclavicola e sterno (contatto che era andato perduto con i primi theropodi bipedi), non più in relazione ad una locomozione quadrupede, ma in funzione di un potenziamento della muscolatura pettorale e della base del collo.

L'ultimo stadio di questa sequenza è localizzato alla base degli uccelli ornithothoracini, gli unici dinosauri dotati di volo battuto (inizio del Cretacico Inferiore). In questo ultimo stadio, a ridosso dell'origine della linea che porterà in seguito anche agli uccelli moderni, il cinto pettorale si modifica specificatamente per supportare il complesso sistema muscolare che produce il volo attivo. La furcula diventa un meccanismo di rilascio elastico della energia meccanica prodotta dai pettorali, e assieme a scapola e coracoide partecipa alla formazione di un canale, il canale triosseo, dentro cui scorre un legamento che collega il muscolo sopracoracoideo allo sterno: questo legamento permette al muscolo di risollevare l'ala durante la fase di ritorno del battito.

Il modello qui descritto, e proposto nel nostro nuovo studio (Cau et al. 2021), delinea quindi l'evoluzione della furcula come un progressivo adattamento a differenti modelli locomotori, fin dalla sua comparsa. Il pregio di questo scenario, coerente con l'ipotesi interclavicolare, è che spiega tutta la storia di questo osso, dalla sua origine nei primi theropodi, al suo uso nei grandi predatori bipedi, alla sua partecipazione in nuovi modelli locomotori nei maniraptori, tra cui il volo battuto degli ornithothoracini e il possibile nuoto tramite l'arto anteriore in Halszkaraptor.

In conclusione, possiamo quindi considerare la furcula, o meglio, le peculiare conformazione dell'interclavicola neotheropode, come una delle innovazioni chiave per il successo del modello biologico dei dinosauri predatori.

Bibliografia:

Cau A., Beyrand V., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Godefroit P. 2021 - Unusual pectoral apparatus in a predatory dinosaur resolves avian wishbone homology. Scientific Reports DOI: 10.1038/s41598-021-94285-3 www.nature.com/articles/s41598-021-94285-3

4 commenti:

  1. Ho intuitivamente chiaro, alla luce di come osservano le cose, perché gli embriologi possano propendere per una derivazione, anziché per un altra, ma non ho capito per quale motivo i paleontologi propendano (storicamente) per la derivazione clavicolare della forcula.
    Potresti dire qualcosa di più a riguardo?

    Emanuele

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    1. Perché le interclavicole nei dinosauri sono molto rare, quindi è tradizione pensare che siano scomparse alla base del clade.

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  2. thread spettacolare, interessantissimo
    Emiliano

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