19 luglio 2021

Halszkaraptor Strikes Back! – Episodio 2: L'osso dei desideri inespressi

Come accennato nell'episodio precedente di questa serie, lo scheletro della regione pettorale dei theropodi (scheletro che, nel suo impianto generale, si conserva negli uccelli odierni) consta di due parti, una destra ed una sinistra, che “appoggiano” sulla gabbia toracica senza una vera e propria articolazione diretta (a differenza dello scheletro pelvico, che è saldato alle vertebre sacrali), e convergono nella parte ventrale del torace, dove si collegano tra loro e, più o meno direttamente, alle ossa della gabbia toracica.

Lo scheletro pettorale dei theropodi (inclusi gli uccelli) si differenzia da quello degli altri rettili diapsidi (inclusi gli altri dinosauri) per la presenza della furcula. Questo osso è assente negli altri rettili, i quali invece presentano altre ossa nella regione pettorale, che non troviamo nei theropodi. Queste ossa sono una coppia di ossa pari, le clavicole, ed un osso mediano impari, l'interclavicola. Non tutti i rettili hanno la medesima architettura della regione pettorale, ed in certi casi sono privi di una o più di queste ossa. Ad esempio, i coccodrilli hanno l'interclavicola ma sono privi di clavicole, mentre la maggioranza degli arcosauri triassici ha ambo i tipi di ossa (ciò implica che la condizione che osserviamo nei coccodrilli odierni è una specializzazione e non rappresenta la morfologia ancestrale da cui trae origine quella degli uccelli).

Confronto tra lo scheletro pettorale di un rettile non-aviano e di un uccello. In entrambe le figure, lo scheletro pettorale è mostrato in vista ventrale (sinistra) e laterale (destra). Nello scheletro aviano, la scapola è omessa per motivi di spazio. Notare che nel rettile abbiamo clavicole e interclavicola ma non la furcula, mentre nell'uccello abbiamo la furcula ma non le clavicole né l'interclavicola.


Se confrontiamo l'impianto generale “classico” di un rettile diapside con quello di un uccello, notiamo che clavicole ed interclavicola nel rettile occupano la medesima zona occupata dalla furcula nell'uccello. Le clavicole di solito sono adagiate ai lati dell'interclavicola ma non si toccano tra loro, mentre l'interclavicola, lo dice il nome, è posta tra le due clavicole, ma, a differenza di queste ultime, essa si proietta posteriormente e raggiunge lo sterno, portandosi sotto la superficie ventrale della parte anteriore delle piastre sternali.

La corrispondenza di posizione tra l'impianto aviano e quello rettiliano, ma che si esclude a vicenda, alla pari di una relazione tra super-eroe e suo alter-ego, ha sempre fatto sospettare che la furcula degli uccelli (e dei theropodi) sia “equivalente” (ovvero, l'alter-ego, l'omologo) alle ossa che occupano la medesima posizione nei rettili.

Sebbene tutti concordino su questa relazione, non è universalmente riconosciuto a cosa, in particolare, la furcula abbia “preso il posto”: alle clavicole oppure all'interclavicola?

Gli evoluzionisti hanno discusso tra possibili scenari alternativi per l'origine della furcula.

L'ipotesi clavicolare: la furcula discenderebbe dalle clavicole.

Se questo scenario è valido, allora dobbiamo ammettere che durante l'evoluzione dei precursori degli uccelli, le clavicole si sono saldate medialmente (diventando un singolo osso impari) e che l'interclavicola sia scomparsa.

L'ipotesi interclavicolare: la furcula discenderebbe dall'interclavicola.

Se questo scenario è valido, allora dobbiamo ammettere che durante l'evoluzione dei precursori degli uccelli, le clavicole siano scomparse e che l'interclavicola abbia perso il contatto diretto con lo sterno.

L'ipotesi mista: la furcula discenderebbe sia dalle clavicole che dall'interclavicola.

Questo scenario combina elementi delle due ipotesi precedenti e suppone che la parte laterale della furcula sia omologa alle clavicola mentre la parte centrale sia omologa all'interclavicola. Se questo scenario è valido, allora dobbiamo ammettere che durante l'evoluzione dei precursori degli uccelli, le clavicole si siano fuse all'interclavicola e che questa abbia perso il contatto diretto con lo sterno.

Notate che le tre ipotesi si differenziano per la sequenza di stadi evolutivi che conducono alla furcula partendo dalla condizione rettiliana classica, oltre che per le differenti “tracce di sé” che questi processi dovrebbero lasciare visibili nello sviluppo embrionale degli uccelli. Questo secondo elemento è il motivo per cui l'ipotesi “mista” sia quella considerata meno plausibile: essa non è avvalorata dall'analisi dello sviluppo embrionale degli uccelli: se l'ipotesi mista fosse valida, ci aspetteremmo che all'inizio dello sviluppo embrionale la furcula sia composta da tre parti distinguibili tra loro (i precursori embrionali delle due clavicole non saldate e dell'abbozzo di interclavicola), cosa che non pare risultare dall'analisi degli embrioni aviani.

La diatriba sull'omologia delle furcula quindi si svolge principalmente tra le altre due opzioni: l'ipotesi clavicolare (che è quella maggioritaria tra i paleontologi) e l'ipotesi interclavicolare (che pur essendo minoritaria tra i paleontologi ha ricevuto di recente maggiore supporto sul piano embriologico). Attualmente, combinando fossili ed embrioni, non abbiamo una risposta univoca: alcuni studi potrebbero supportare l'ipotesi clavicolare, altri quella interclavicolare. Sul fronte paleontologico, i fossili dimostrano in modo netto che i theropodi avevano la furcula, ma non ci hanno ancora mostrato una specie dotata di una condizione “di transizione” tra l'impianto rettiliano classico e quello dei theropodi. Dato che nei theropodi noti finora la regione pettorale è già “perfettamente aviana” sia nella forma generale che nell'impianto (ovvero, consta già di furcula e non ha alcuna traccia di clavicole o dell'interclavicola), si ritiene che i fossili utili a chiarire la controversia sull'omologia della furcula vadano cercati tra i rettili non-theropodi, in particolare i dinosauri triassici e i loro parenti prossimi. Purtroppo, questi tanto attesi dinosauri triassici dotati di una condizione intermedia tra quella rettiliana classica e quella theropodiana/aviana per ora non sono stati scoperti. Siamo quindi fermi, in una fase di stallo, e non sembrano esserci elementi utili a risolvere l'enigma.

Forse, stiamo guardando il problema dalla prospettiva sbagliata? La risposta nel prossimo episodio di questa serie. 

[Nota: i 4 episodi di questa serie sono pubblicati simultaneamente, in sequenza: Episodio 3]

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