18 febbraio 2019

Cos'è Anchiornis?


I fossili sono rari, e spesso incompleti. Quando un fossile con caratteristiche nuove è scoperto, si tende a riferirlo ad una nuova specie, diagnosticata in base alle caratteristiche uniche che distinguono l'esemplare da tutti gli esemplari noti finora. La procedura con cui istituiamo una nuova specie è quella di selezionare un esemplare di riferimento, e di definire la specie in base alle caratteristiche di quell'esemplare. Pertanto, in pratica, una specie fossile corrisponde alla definizione di un esemplare “tipo”. Dato che spesso in paleontologia dei vertebrati disponiamo solamente di un esemplare per quella specie, la scelta del tipo cade necessariamente su quel unico esemplare. Ovviamente, noi siamo consapevoli che un singolo esemplare può non rappresentare l'intera variabilità di una specie, né siamo così ottusamente platonici da pensare che un individuo particolare sia “il tipo” che racchiude in sé l'intera morfologia di una specie. Al tempo stesso, se non vogliamo cadere nell'anarchia tassonomica e nel caos sistematico, è saggio rispettare la definizione con cui è stata definita una specie, piuttosto che aggiornarla continuamente e arbitrariamente per qualche necessità contingente o perché desideriamo espandere il campione di tale specie. Questo significa che l'attribuzione di nuovi esemplari ad una specie deve rispecchiare un criterio ripetibile e testabile, e non deve essere basata su grossolane semplificazioni o abbattendo qualsiasi forma di rigore procedurale.

Detto in altre parole, una specie fossile è pur sempre uno strumento della nostra sistematica paleontologica, e non un feticcio da conservare e mantenere a ogni costo.
Parte della eterna discussione tra “splitter” e “lumper” (ovvero, tra chi tende a scomporre le specie ad elevata variabilità in più specie a minore diversità e chi segue la filosofia opposta) è probabilmente più uno scontro filosofico tra un approccio più rigido e formale ed uno più fluido ed ambiguo alla questione di cosa siano le categorie tassonomiche: “realtà naturali” oppure “strumenti della scienza”?
Il caso di Anchiornis (e degli Anchiornithidae) è un esempio molto illuminante su questa discussione.


Il primo esemplare di Anchiornis huxleyi (Xu et al. 2008), nonché olotipo della specie, è un individuo privo di testa. La specie è diagnosticata su quell'esemplare e definita da due caratteri diagnostici: coracoide con superficie ventrale scolpita da un pattern di forami, e ischio lungo non più di ¼ del femore. In termini rigidamente procedurali, quasi meccanici, qualsiasi paraviano con questi due caratteri dovrebbe essere un Anchiornis huxleyi.

A prima vista, sembra quindi molto facile e semplice riferire dei nuovi esemplari ad Anchiornis huxleyi: se hanno un coracoide scolpito e un ischio corto sono degli Anchiornis.

La realtà, come al solito, è molto più complicata.

Ecco una serie di paraviani provenienti da livelli cinesi coevi a quelli del primo esemplare di Anchiornis huxleyi:

LPM-B00169 (descritto da Hou et al. 2009): esso ha un ischio lungo quasi ¼ del femore, ma non è osservabile la superficie ventrale del coracoide. Nondimeno, esso è molto simile all'olotipo di Anchiornis per molti altri caratteri (la maggioranza dei quali, tuttavia, condivisa anche con altri paraviani) e quindi è riferito a quella specie, sebbene non si possa escludere che sia privo del carattere nel coracoide. In particolare, questi due esemplari condividono la medesima combinazione di caratteri nell'ileo (che è uncinato nel margine anteroventrale ed affilato posteriormente). In base a questo secondo esemplare, gli autori aggiungono un altro carattere alla diagnosi di Anchiornis: la tibia è lunga più del 150% del femore.

YFGP-T5199 (descritto da Lindgren et al. 2015): esso ha sia l'ischio corto che l'ornamentazione del coracoide, ed è ragionevolmente riferibile ad Anchiornis. Inoltre, la tibia è più lunga del 150% rispetto al femore. Tuttavia, il suo ischio è differente da quello di LPM-B00169: esso non presenta il processo otturatore lungo e stretto che invece si osserva in LPM-B00169 (un carattere che ad esempio incontriamo in Rahonavis): siccome la condizione nell'olotipo non è chiara, quale dei due ischi rappresenta la “condizione tipica” della specie? Entrambi? Dobbiamo considerare questo carattere non significativo per Anchiornis?

PKUP V1068 (descritto da Pei et al. 2017): questo conserva il cranio completo, che è molto simile a quello di LPM-B00169 nelle proporzioni generali e, in particolare, nella posizione arretrata della narice rispetto al premascellare e nella presenza di denti mascellari anteriori relativamente corti e sottili. Il coracoide non è esposto ventralmente sebbene mostri delle rugosità come nell'olotipo. L'ischio è assente, ed inoltre ha la tibia che è solamente il 130% del femore. Pertanto, solo un carattere, ma non del tutto sicuro, permetterebbe di riferirlo ad Anchiornis. Ha senso chiamarlo “Anchiornis huxleyi”?Siccome ha il cranio molto simile a LPM-B00169, e questo ultimo è stato riferito ad Anchiornis, allora risulterebbe ragionevole riferire anche PKUP V1068 ad Anchiornis.  Questo esempio dimostra il pericolo delle attribuzioni puramente "morfologiche" su elementi non visibili nell'esemplare tipo: purtroppo, come ho scritto sopra, l'olotipo di Anchiornis NON ha il cranio! 

Notate come le attribuzioni di nuovi esemplari ad Anchiornis tendano ad essere progressivamente sempre più labili mano a mano che includiamo nuovi dati, e comunque vincolate a loro volta ad attribuzioni precedenti, oppure siano sempre più suscettibili di revisione.

BMNHC PH804 (anche questo descritto da Pei et al. 2017), presenta sia il coracoide ornamentato che il coracoide corto, ed è quindi riferibile ad A. huxleyi. L'ileo ha la medesima combinazione di caratteri di LPM-B00169, inclusa una concavità anterodorsale non determinabile nell'olotipo. Come nel caso di PKUP V1068, tuttavis, la tibia è solamente il 130% del femore. Siccome la lunghezza relativa della tibia è un carattere vincolato alle dimensioni corporee, è possibile che sia variabile durante la crescita, diminuendo negli esemplari maturi.

Qui si apre un dilemma importante: l'olotipo di A. huxleyi è un esemplare maturo? Possibile che l'ornamentazione del suo coracoide sia un carattere giovanile (la texture rugosa delle ossa è tipica degli individui immaturi)? Se così fosse, 2 dei 3 caratteri diagnostici di A. huxleyi (ovvero, la tibia relativamente lunga e il coracoide ornamentato) sarebbero caratteri giovanili privi di valenza tassonomica.

Se questa seconda ipotesi è valida, allora resta un solo carattere valido nella diagnosi di A. huxleyi: l'ischio molto corto, lungo ¼ del femore. Purtroppo, questo carattere è presente anche negli olotipi di Aurornis, Eosinopteryx, Serikornis e Caihong! Quindi, se usiamo questo carattere come diagnostico di Anchiornis, dobbiamo concludere che tutti i generi appena elencati siano degli Anchiornis! E se questo argomento può anche piacere ai lumper che ritengono Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis degli esemplari di Anchiornis, dubito che sia accettabile anche per Caihong, che ha un cranio chiaramente differente da quello degli esemplari riferiti ad Anchiornis (ma, ripeto, il cranio dell'olotipo di Anchiornis è sconosciuto!). Ma se rimuoviamo questo carattere dalla diagnosi, in quanto sinapomorfia di tutto Anchiornithidae, allora la specie A. huxleyi perde l'ultimo suo carattere diagnostico valido!

Concludendo, ad essere rigorosi nell'applicazione delle diagnosi dei vari taxa istituiti, risulta che “Anchiornis” è un “wastebasket taxon” basato su un mix di caratteri molto problematico: due caratteri che probabilmente variano ontogeneticamente e che sono tipici degli individui immaturi (ornamentazione del coracoide e tibia/femore > 150%) ed un carattere che è sicuramente presente in più di una specie di anchiornithide (l'ischio molto corto).

Pei et al. (2017) revisionano la diagnosi di Anchiornis huxleyi e propongono la seguente:
processo nasale del premascellare di forma rettilinea (NON determinabile nell'olotipo! e comunque presente anche in Archaeopteryx, quindi non diagnostico per la specie), ramo rostrale del mascellare relativamente corto (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), finestra promascellare posizionata ventralmente (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), processo posteroventrale del dentale laminare (NON determinabile nell'olotipo, difficile da determinare in molti paraviani), margine anteroventrale del coracoide rugoso (carattere potenzialmente variabile con la crescita, assente in Serikornis), cresta deltopettorale lunga 1/4 dell'omero (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), radio e ulna subrettilinei (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), ischio estremamente corto (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie), fibula ampia prossimalmente quanto la tibia (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie).

Notate che molti di questi caratteri sono presenti in altri paraviani e quindi non sono validi per una diagnosi di A. huxleyi preso singolarmente, ma costituiscono potenziali sinapomorfie di più ampi cladi paraviani.

Come comportarsi?
Una soluzione “iper-lumper” sarebbe di riferire tutti gli anchiornithidi ad Anchiornis. Sinceramente, questa opzione implicherebbe che anche Caihong è un Anchiornis, cosa che temo nessun sistematico dei paraviani accetterebbe, vista la grande differenza nel suo cranio rispetto agli "Anchiornis classici".

Una soluzione “moderatamente lumper” è quella di separare Caihong e riferire tutti gli altri anchiornithidi con ischio corto ad Anchiornis. Questa ipotesi, che alcuni autori forse considererebbero accettabile, è però arbitraria, dato che assume che “solo Caihong” sia distinguibile da Anchiornis. Eppure, sia Aurornis che Serikornis sono chiaramente distinguibili dall'olotipo di Anchiornis per caratteri dell'ileo e dell'ischio, così come condividono con Caihong un maggiore sviluppo dei denti mascellari anteriori. Ovvero, se separate Caihong da Anchiornis, è molto probabile che almeno Aurornis e Serikornis possano essere separati per motivi analoghi. Il problema principale di Anchiornis è che la sua diagnosi originaria (e quella revisionata) è troppo generica, e ciò permette di includervi praticamente qualsiasi paraviano basale che sia privo di caratteri derivati da deinonychosauro o da aviale. Il fatto che decine di esemplari siano riferiti a questo taxon senza che sia stata svolta una analisi rigorosa dei caratteri che avvalorano tale riferimento, non fa che aggravare la situazione, creando un perverso loop di riferimenti autoreferenti.

La mia proposta è di svolgere una analisi filogenetica degli anchiornithidi alla scala degli individui, e di determinare dalle relazioni tra gli olotipi già definiti la tassonomia interna di Anchiornithidae.
Ho testato questo approccio con una analisi degli anchiornithidi alla scala degli individui, includendo tutti i potenziali caratteri diagnostici di Anchiornis proposti in letteratura.



Il risultato indica che almeno due esemplari formano un clade stabile con l'olotipo di A. huxleyi, e quindi formano una versione “robusta” di Anchiornis. Gli altri anchiornithidi formano due gradi al cui interno nidifica il nodo “robusto” di Anchiornis. A seconda di quanto voi siate “lumper” oppure “splitter”, il nome “Anchiornis” può essere posizionato in uno di questi tre nodi.
Notate che se sostenete che Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano riferibili ad Anchiornis, allora dovete includere in quel taxon anche Caihong e Xiaotingia: questa ultima opzione è, a mio avviso, troppo inclusiva per essere utile alla tassonomia anchiornithide.

Credo quindi che le proposte recenti di sinonimia tra Anchiornis ed Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano premature. Questo non significa che tutti e tre gli altri taxa anchiornithidi siano robusti in egual misura (Eosinopteryx è quello più suscettibile di revisione), ma al tempo stesso, ritengo che le proposte pubblicate di recente per sostenere una tale sinonimia siano deboli e non tengano conto della problematicità dello stesso olotipo di Anchiornis huxleyi e della variabilità interna al campione.

Non tutto ciò che sembra Anchiornis è un Anchiornis


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